УДК: 630.231
ОСОБЕННОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ И РОСТА ЕЛИ И ПИХТЫ ПОД ПОЛОГОМ ПИХТО-ЕЛЬНИКА ЧЕРНИЧНО-ЗЕЛЕНОМОШНОГО В ПОДЗОНЕ ШИРОКОЛИСТВЕННО-ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА
О 2011 И.Р. Юсупов
Южно-Уральский государственный природный заповедник Поступила 15.05.2011
В данной статье приведены материалы по особенностям поселения и роста ели и пихты в Южно-Уральском заповеднике.
Ключевые слова: поселение, древесные растения, индивидуальное развитие, возраст, динамика.
Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) являются основными эдификаторами лесных сообществ подзоны широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала. Однако, вследствие рубок главного пользования, направленных в первую очередь на заготовку и вывоз древесины хвойных пород, ель и пихта утратили свои позиции эдификаторов на значительных площадях. Поэтому изучение экологической специфики данных видов в процессе естественного подпологового возобновления является необходимым условием для прогноза восстановительной динамики малонарушенных (коренных и условно-коренных) сообществ подзоны широколиственно-темнохвойных лесов. Этапы поселения, дальнейшего роста и формирования подроста темнохвойных видов в процессе естественного возобновления являются наиболее уязвимыми, т.к. для них характерна массовая, зачастую неизбирательная элиминация. Известен ряд работ, посвященных изучению особенностей поселения и роста ели и пихты на начальных этапах онтогенеза [3, 5, 6, 8]. В данных работах анализу подвергается надземная часть растения (до уровня почвы). Возраст растений в данных работах определяется традиционными методами, подробно описанными A.A. Корчагиным [4]. Использование традиционных методов приводит к значительным ошибкам определения возраста древесных растений [1, 2, 7]. Неточности при определении возраста соответственно приводят к недостоверному анализу фактического материала при изучении динамики хода роста древесных растений на начальных этапах онтогенеза.
Цель данной работы - охарактеризовать особенности поселения и роста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) под пологом пихто-ельника чернично-зеленомошного в подзоне
широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.
Юсупов Пльдар Равипевич, e-mail: [email protected]
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучение особенностей поселения и роста подроста ели и пихты производился в пихто-ельнике с сосной чернично-зеленомошном, приуроченном к крутым придолинным склонах с суглинистыми полнопрофильными почвами на делювии глинистых сланцев. Учет приуроченности подроста проводился на трансектах шириной 10 м, при этом учитывались ювенильные и начальные имматурные растения ели и пихты в количестве 100 шт. для каждого вида. Сбор и обработка образцов для изучения динамики роста производился с учетом методических рекомендаций М.В. Придни [7], предложенных для ели сибирской и опробованных A.M. Бойченко [1] для других хвойных пород. Для анализа хода роста подроста ели и пихты по высоте строились два графика: 1. Аппроксимирующая экспоненциальная кривая зависимости высоты от возраста, которая наилучшим образом отражает тенденцию динамического ряда наблюдений изменений высоты во времени; 2. Динамика хода роста подроста по длине, полученная последовательным суммированием ежегодных приростов, начиная с размеров гипокотиля. Совокупный анализ данных кривых позволяет проследить ход роста подроста по высоте и выявить соответствующую данной высоте общую длину стволика растения (общие размеры с учетом погребенной части) в определенном возрасте.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Древостой данного местообитания
одновозрастной, двухъярусный, среднеполнотный, высокопроизводительный. Общий запас древесины составляет 395 м7га при полноте верхнего яруса 0,5 (табл. 1).
Густота подроста ели составляет 31,5 тыс.шт./га (в т.ч. крупного подроста 0,9 тыс.шт./га), пихты -26,8 тыс.шт./га (в т.ч. крупного подроста 1,6 тыс.шт./га).
Подлесок средней густоты образуют рябина обыкновенная (Sorbiis aiiciiparia Ledeb.), малина обыкновенная (Riibiis idaeus Ledeb.), редкие кусты
черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.), единичные кусты жимолости обыкновенной (Lonicera xylosteum Ledeb.), волчьего лыка (Daphne mezereum Ledeb.), ракитника русского (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch, ex Woloszcz.) Klaskova). Травянистый ярус разрежен. Относительное проективное покрытие составляет 60%. Всего отмечено 38 видов. Наибольшее покрытие имеют черника (Vaccinium myrtillus Ledeb.), линнея северная (Linnaea borealis Ledeb.), вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth), плаун годичный (Lycopodium annotinum Ledeb.), обильны кислица обыкновенная (Oxalis acetosella Ledeb.), щитовник
мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Schott.), княжик сибирский (Atragene sibirica Ledeb.), фегоптерис связывающий (Phegopteris connectilis (Michx.) Watt), майник двулистный (Majanthemum hi folium (L.) F.W. Schmidt), осока волосистая (Carex pilosa Scop.). ОПП мохового яруса до 80%. Мхи образуют сплошной покров на почве, покрывают валеж и комли деревьев, представлены гилокомиумом блестящим (Hylocomium splendens), и плевроциумом Шребера (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.)
Изначально для выявления особенностей поселения проводился учет приуроченности подроста темнохвойных к микрорельефу (табл. 2).
Таблица 1. Краткая таксационная характеристика пихто-ельника чернично-зеленомошного
Ярус Состав древостоя Возраст, лет Полнота Бонитет Средний диаметр, см Средняя высота, м Запас, м3/га
I II 5ЕЗС2П + 7ПЗЕ Б 96 84 0,5 0,2 I 30,6 11,1 28,0 12,8 361,2 33,4
Прим.: * - параметр взят по главной породе
Таблица 2. Приуроченность подроста ели сибирской (Picea abies Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) к различным типам субстрата под пологом пихто-ельника чернично-зеленомошного, %
Тип субстрата ель пихта
валеж с покровом из зеленых лесных мхов 45 15
участки почвы с зеленомошным покрытием 55 85
итого 100 100
Подрост ели в изученном местообитании практически равномерно распределен на валеже с покровом из зеленых лесных мхов и участках с зеленомошным покрытием.
Пихта, в отличие от ели, в большинстве своем приурочена к участкам почвы с зеленомошным покрытием, незначительное его количество учтено на валеже из зеленых лесных мхов. В изучаемом местообитании большинство растений подроста ели и пихты формируют в процессе индивидуального развития ксилоризом (87-100%). Рост отдельного растения при ксилоризомном развитии представляет собой сложное явление. В первые 5-10 лет жизни у растений пихты базальная часть стволика постепенно оказывается под землей, вследствие изгиба гипокотиля и погребения его отпадом листьев и хвои или моховым покровом. На погребенной части стволика начинают образоваться придаточные корни. Придаточные корни образуются, как правило, в местах соединения верхушечных приростов предыдущего и последующего годов. Придаточные корни, образующиеся все выше по стволику «тянут» последний под землю, в тоже время сам стволик, благодаря явлению отрицательного геотропизма растет вверх. В дальнейшем главная ось (стволик) растения ежегодно прирастает в высоту, в то же время подземная часть стволика данного растения увеличивается, вследствие полегания стволика. У отдельного растения при ксилоризомном развитии
практически невозможно проследить ход роста надземной части (высоты), т.к. ежегодные приросты главной оси скрадываются увеличением размеров подземной части стволика.
Кривые зависимости высоты от возраста надземной части и от полного (календарного) возраста показывают, что подрост ели в данном местообитании растет медленно. В среднем подрост достигает высоты в 50 см при возрасте надземной части 20-21 года. Полный (календарный) возраст растений при этом составляет 32-33 года. Отдельные растения, находящиеся в благоприятных микроусловиях среды, достигают высоты в 50 см при возрасте надземной части 14 лет и полном (календарном) возрасте 18 лет. Общая длина стволика с учетом погребенной части растения при достижении подростом ели высоты 50 см составляет при этом 100-110 см.
Подрост пихты также растет очень медленно и в среднем достигает высоты в 50 см при возрасте надземной части 17-18 лет. Полный (календарный) возраст растений при этом составляет также 32-33 года. Отдельные растения, находящиеся в благоприятных микроусловиях среды, достигают высоты в 50 см при возрасте надземной части 15 лет и полном (календарном) возрасте 21 год. Общая длина стволика с учетом погребенной части растения при достижении подростом пихты высоты 50 см составляет при этом 70-75 см.
Наблюдаются значительные различия линейных размеров (длин) растений подроста ели и пихты одного календарного возраста. Установлено, что с возрастом разница между минимальными и максимальными значениями длин увеличивается. Различия в линейных размерах (длинах) отдельных растений ели одного календарного возраста
I
достигают до 7,6 раз. Так, минимальная длина стволика подроста ели с учетом погребенной части при возрасте 27 лет составляет 27 см, максимальная 205 см у пихты в свою очередь различия достигают до 7,8 раз с минимальной длиной стволика при возрасте 7 лет 4 см, максимальной 32 см.
II
300
250
«200 Сч
7Z
н 150 О «100
pQ
50
а 1 б/
* 4 ■ /
* х/ ■ Л/ 4 4 4 kk J /i| ■ | у/ ,
30
40
Возраст, лет
50
Рис. 1. Зависимость высоты подроста от возраста надземной части (а) и календарного возраста (б) под пологом пихто-ельника чернично-зеленомошного: I - ель сибирская (Picea obovata Ledeb.); II - пихта сибирская (Abies sibiricci Ledeb.)
I
II
Рис. 2. Ход роста подроста по длине под пологом пихто-ельника чернично-зеленомошного: а - максимальные значения длин; б - средние значения длин; в - минимальные значения длин. I - ель сибирская (Picea obovata Ledeb.); II - пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.)
При сравнительной характеристике роста ели и пихты прослеживаются следующие
закономерности: подрост поселяется
преимущественно на участках с покровом из зеленых лесных мхов (или замшелом валеже) и характеризуется медленным ростом, вследствие формирования у большинства растений ксилоризома.
Также установлено, что подрост ели и пихты растет сходными темпами. Отмечены значительные различия линейных размеров (длин) растений одного календарного возраста. Установлено, что с возрастом разница между минимальными и максимальными значениями длин увеличивается.
Значительные различия в линейных размерах отдельных растений одного календарного возраста объясняется микроэкологическими абиотическими факторами, а также конкурентными взаимоотношениями.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бойченко A.M. О методических особенностях определения возраста у подроста хвойных растущих в Северной тайге // Лесной журнал. Известия ВУЗов. 1969. № 6. С. 151-152.
2. Давыдычев А.Н., Кулагин А.Ю. Феномен различия календарного и биологического возрастов ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в широколиственно-хвойных лесах Уфимского плато // Вестник МГУЛ. Лесной вестник. 2004. №4. С. 28-32.
Зубарева Р.С. Особенности роста молодых поколений ели и 6. Мартьянов НА. Анализ высотно-возрастной структуры
пихты в широколиственно-темнохвойных лесах Среднего подроста хвойных в различных типах леса // Экология
Урала // Динамика и строение лесов на Урале. Свердловск: Изд. хвойных. Уфа, 1978. С. 63-85.
АН СССР, 1970. С. 135-150. 7. Придня М.В. Опыт определения возраста у подроста ели
Корчагин АА. Определение возраста деревьев умеренных сибирской по сердцевинным узлам // Лесоведение. 1967. № 5.
широт // Полевая геоботаника. Т. II. М.: Л.: Изд. АН СССР. С. 72-77.
1960. С. 209-241. 8. Данилик В.Н. Экологические особенности возобновления ели//
Марадудин II.II. Особенности роста в высоту подроста пихты Физиология и экология древесных растений. Вып. 43.
сибирской под пологом леса на Салаире // Продуктивность и Свердловск: 1965. С. 209-213. восстановительная динамика лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1971. С. 228-232.
FEATURES OF SETTLEMENT AND GROWTH OF A PICEA AND ABIES UNDER THE FOREST CANOPY OF BLUEBERRY-GREEN MOSS FIR-SPRUCE WOOD IN THE SUBZONE OF DARK CONIFEROUS-BROAD-LEAVED FORESTS
OF THE SOUTH URALS
© 2011 I.R. Yusupov
South-Ural State Nature Reserve
111 given article materials on features of settlement and growth of a picea and abies in the South-Ural reserve are resulted.
Key words: settlement, wood plants, individual development, age, dynamics.
Yusupov Ildar Ravilevich, e-mail: [email protected].