CC BY
128
УДК 591.53:597.6
ОСОБЕННОСТИ ПОЛИМОРФИЗМА ПО ПРИЗНАКУ STRIATA В ПОПУЛЯЦИЯХ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ RANA RIDIBUNDA PALLAS, 1771 (ANURA, AMPHIBIA) РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
О 2013 А.И. Файзулин1, Ф.Ф. Зарипова2, И.М. Хусаинова2
1 Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти 2 Сибайский институт (филиал) Башкирского государственного университа,
г. Сибай
Поступила 25.12.2012
В 2006 - 2012 гг. исследован полиморфизм по признаку striata популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771) на территории Республики Башкортостан для районов со средним - Предуралье и высоким - Зауралье природным фоновым содержанием тяжелых металлов в среде (меди, цинка, кадмия). Установлено, что в условиях техногенного загрязнения особи с признаком striata отличаются меньшим накоплением тяжелых металлов в Предуралье - меди в 1,9, кадмия в 1,4, цинка в 1,2 раза; для Зауралья -кадмия в 12,8, меди в 1,9, свинца в 1,6 раз.
Ключевые слова: фенетическая структура, популяции, озерная лягушка, антропогенные воздействия, Республика Башкортостан.
ВВЕДЕНИЕ
У большого числа представителей рода Rana встречаются особи с дорсомедиальной полосой, обозначаемой как морфа или фенотип «striata» [27, 17, 43]. Наиболее изучены особенности полиморфизма по признаку striata у озерной Rana ridibunda Pallas, 1771 и остромордой R. arvalis Nilsson, 1842 лягушек. Наличие признака «striata» определяет доминантный аллель диаллельного аутосомного гена, что установлено для озерной [40] и остромордой [39] лягушек. Для полосатой морфы остромордой лягушки выявлены следующие физиологические особенности. С. С. Шварц и В.Г. Ищенко [36] указывают на высокую чувствительность особей морфы striata у R. arvalis к «за-морным» явлениям и их более высокую энергоемкость. Также у сеголетков R. arvalis установлено более высокое выделение СОг в единицу времени на 1 г массы у striata по сравнению с беспо-лосыми морфами выше в 1,5-2 раза [7]. Данная особенность обусловливает у них высокую миграционную способность и засухоустойчивость [17]. В другой работе [25] показано, что сеголетки полосатой морфы у остромордой лягушки обладают низкой чувствительностью к тироксину, связанную с исходно высоким уровнем окислительно-восстановительных процессов. В целом отмечено более раннее половое созревание и короткая общая продолжительность жизни у полосатых особей [22]. Исследование натриевой проницаемости кожи R. arvalis [6] показало существенное ее сни-
Файзулин Александр Илъдусович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, аш[email protected]; Зарипова Фалия Фуатовна, кандидат биологических наук, ассистент; Хусаинова Ильнара Мир-галейтоена, студент
жение (более чем в 3 раза) у полосатых особей по сравнению с бесполосыми. Данные физиологические особенности приводят к усилению легочного дыхания, что обуславливает высокое содержание железа в организме полосатых особей остромордой лягушки [4, 5]. Многочисленные исследования на разных видах рода Rana показали, что полосатые особи обладают большей массой тела и печени [36], также для них характерен повышенный обмен веществ [7], понижена проницаемость кожи [6]. Отмечаются также различия по накоплению тяжелых металлов для особей с различными фенотипами у остромордой [35] и у озерной [42] лягушек.
Распределение доли полосатых и бесполосых особей также связывают с особенностями местообитаний - наличием водно-воздушной растительности (где проявляется критическое значение дорсомедиальной полосы), а также скорости течения водотока [20].
По литературным данным наблюдается зависимость проявления полиморфизма от степени антропогенного воздействия [3, 8-10, 16, 19, 23, 24, 26, 28-31, 34, 37, 38, 42]. Следует отметить, что для соотношения фенотипов striata и поп-striata наблюдается сезонная изменчивость [20, 38]. При обитании земноводных в условиях загрязнения данные физиологические различия между полосатыми и бесполосыми особями могут быть причиной адаптивного преобладания фенотипа striata в популяциях озерной лягушки [2-5, 24].
Изучены особенности географического распределения встречаемости полосатых морф у зеленых лягушек [27, 41]. Полиморфизм по признаку «striata» и по комплексу признаков рисунка и окраски исследовался как в Республике Башкортостан [16], так и в сопредельных регионах: Республике Татарстан [10-12], Челябинской [34] и
Самарской [29, 31, 32, 42] областях. В других регионах России цветовой полиморфизм по данному признаку анализировался в Калужской [28], Тамбовской [20], Волгоградской [21] областях.
Цель работы - проанализировать особенности проявления полиморфизма по признаку striata в популяциях озерной лягушки в условиях Республики Башкортостан, а также выявить особенности аккумуляции тяжелых металлов полосатыми и бесполосыми морфами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В качестве объекта исследования выбрана озерная лягушка - наиболее устойчивый к антропогенной трансформации местообитаний вид амфибий, населяющий в том числе и урбанизированные территории [14]. Анализ полиморфизма проводился по соотношению числа полосатых (морфа «striata») (рис. 1а) и бесполосых (морфа «поп-striata») (рис. 16) особей в популяции.
Рисунок 1. Варианты окраски спины озерной лягушки: а) полосатая; б) бесполосая.
Сбор материала проводился с 2006 по 2012 годы в Предуралье и Зауралье Республики Башкортостан (рис. 2) в 15 географических пунктах: 1. «Кама» - залив Курья р. Кама Краснокамского района; 2. «Затон» - парк «Волна», микрорайон Затон г. Уфа; 3. «Теплое» - оз. Теплое, Инорс, Калининский район, г. Уфа; 4. «Баязитово» - дер. Баязитово Алыпеевского района, р. Тюлянь; 5. «Алкино» - пос. Алкино Чишминского р-на, р. Дема; 6. «Локотки» - с. Локотки, Уфимского района, оз. Большой Улукуль; 7. «Нагаево» - г. Уфа, дер. Нагаево, озера поймы р. Белая; 8. «Салават» - г. Салават, пруд в парке им. 50 лет Октября; 9. «Белая» - г. Салават, р. Белая (пляж у моста); 10. «Сабашево» - дер. Сабашево Мелеузовского района, р. Белая; 11. «Ишимбай» - г. Ишимбай, р. Белая (пляж); 12. «Исяново» - с. Исяново Баймак-ского р-на, пруд у оз. Талкас; 13. «Таналык» - г. Баймак, р. Таналык; 14. «Казанка» - г. Сибай, пос. Казанка, р. Худолаз; 15. «Худолаз» - г. Сибай, городская плотина, р. Худолаз.
Оценку антропогенного воздействия проводили по результатам химического анализа проб воды из мест обитания озерной лягушки по содержанию тяжелых металлов (Си, Ъ\\. Сс1. РЬ) и дру-
гих показателей. Анализы проводились атомно-абсорбционным методом на аппарате Contri А (Германия) в центральной лаборатории Сибай-ского филиала ОАО «Учалинский горнообогатительный комбинат», а также в испытательном лабораторном центре филиала ФГУЗ «Центр Гигиены и Эпидемиологии в РБ» г. Уча-лы. Анализ состояния биотопов озерной лягушки представлен в таблице 1.
По содержанию тяжелых металлов в воде обследованные местообитания озерных лягушек подразделены на 4 группы с критическим, высоким, средним и низким (относительно фона) содержанием тяжелых металлов.
Из таблицы 1 следует, что основными загрязнителями водоемов в регионе исследования являются медь, цинк и кадмий. По ранее опубликованным данным о накоплении тяжелых металлов в организме основным биотоксикантом является кадмий, аккумулирующийся в печени озерной лягушки [15].
Анализ накопления в коже меди, цинка, свинца, кадмия выполнен в центральной лаборатории СФ ОАО «УГОК» атомно-абсорбционным методом с расчетом по принятой методике.
Таблица 1. Характеристика местообитаний озерных лягушек по содержанию тяжелых металлов в водоемах для периода исследования
№ Географический пункт Содержания тяжелых металлов мг/л Степень загрязнения
по Си по Zn поРЬ по Cd
1 Кама - - - - низкий
2 Затон 0,076' 0,123' 0,000036 0,0831;у критический
3 Теплое 0,061' 0,078' 0,00024 0,018121 критический
4 Баязитово 0,015' 0,038' 0,000012 0,0007 низкий
5 Алкино 0,007' 0,023' 0,000012 0,0002 низкий
6 Локотки 0,041' 0,063' 0,00003 0,0221;у высокий
7 Нагаево 0,006' 0,037' 0,00015 0,00252 средний
8 Салават 0,008' 0,023' 0,0005 0,0004 средний
9 Белая 0,018' 0,039' 0,00066 0,0012 высокий
10 Сабашево 0,009' 0,03' 0,0005 0,0001 низкий
11 Ишимбай 0,02' 0,05' 0,00222 0,00162 высокий
12 Исяново 0,009' 0,026' 0,00001 0,0009 низкий
13 Таналык 0,0234' 0,447 1 0,000366 0,00292 критический
14 Казанка 0,0026' 0,032' 0,00001 0,0003 средний
15 Худолаз 0,0213' 0,379' 0,00001 0,0032 высокий
Примечание: 'ПДК рыбохозяйственный (Россия); 2ПДУ рекреационных водоемов (Россия); 3ПДК рыбохозяйственный (Италия).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 40); 6. Локотки (п = 20); 7. Нагаево (п = 20); 8. Сала-
ват (п = 51); 9. Белая (п = 45); 10. Сабашево (п = 35); Соотношение морф striata и non-striata [1] в п Ишимбай (п = 19); 12. Исяново (п = 25); 13. Та-урбанизированных биотопах и естественных по- налык (n = 31); 14 Казанка (п = 48); 15. Худолаз (п = пуляциях амфибий на территории Республики П\). Цветом вьщелены: черным - доля полосатых Башкортостан представлено на рис. 2. особей (striata %), серым - доля бесполосых особей.
Как видно из рисунка 2, морфа «striata» отсутствует в 5 популяциях. Редки с частотой до 20% полосатые особи в 6 популяциях. Средняя частота встречаемости от 25 до 40%% зарегистрирована в 3, а доминируют с частотой от 50 до 75%% только в 1 популяции. Анализ соотношения полосатых и бесполосых особей в двух зонах республики показал высокую долю особей с морфой striata в зоне Зауралья (20,6%), а в Предуралье их доля насчитывает 8,8%. На бесполосых особей приходится 17,6 и 53,0% соответственно. Распределение фенотипов среди озерных лягушек можно объяснить географической изменчивостью встречаемости признака «striata» в популяциях озерной лягушки.
По существующим данным доля особей с признаком «striata» снижается к востоку Республики Татарстан [11, 12] и северо-востоку Самарской области (наши данные) от центральной и западной части региона [29, 31-33]. По данным Е.А. Чибилева [34], доля полосатых особей превышает 50% только в юго-восточной части региона. Следует отметить, что восточнее Башкортостана в г. Челябинск доля морфы striata изменяется от 98% (очистные сооружения) и 46-57%% (пруд Коммунар) до 10% (Шершеневское водохранилище) [34].
В отличие от района исследования в других регионах отмечается доминирование особей с признаком striata. В частности для Центрально-
Рисунок 2. Доля полосатых и бесполосых особей озерных лягушек в антропогенных и контрольных участках.
Примечание: 1. Кама (п = 16); 2. Затон ( п = 30); 3. Теплое (п = 28); 4. Баязитово (п = 12); 5. Алкино (п =
Черноземного региона, по данным Г.А. Лады [20], доля полосатых особей (по сборам в мае - июне) составляет - 97,2-98,6%%, для р. Северский Донец (Белгородской области, с. Новотаволжанка) -92,3%, р. Усманка (Воронежский заповедник) -100%, пойма р. Цна (окр. г. Тамбова) - 97,2%. В Калужской области также преобладают полосатые особи озерной лягушки - от 100% в большинстве исследованных популяций [28]. В частности в Калуге доля полосатых особей составляет
от 95,46 до 95,24% в северо-западной, 95% в центральной и восточной части, до 90-84,62% для западной части города [28]. На Нижней Волге доля полосатых особей составляет от 52,1% левого берега Ахтубы (рисовые чеки) до 58,4% окр. оз. Хара (водоемы правобережья старосты Ахтубы) [21].
Нами проведен анализ накопления тяжелых металлов полосатыми и бесполосыми особями озерной лягушки в районе исследования (табл. 2).
Таблица 2. Накопление тяжелых металлов в коже озерных лягушек (по сухой массе) полосатых и бесполосых морф
Популяции, морфа Медь Цинк Свинец Кадмий
Предуралье
Теплое Кожа (М) | бесполосые 0,18 1240,46 11,83 11,27
Вода (мг/дм3) 0,061 0,078 0,004 0,018
Затон Кожа (М) бесполосые 1032,63 1823,70 20,49 199,07
Вода (мг/дм3) 0,076 0,123 0,0006 0,083
Локотки Кожа (М) бесполосые 0,25 837,62 7,43 21,48
Вода (мг/дм3) 0,041 0,063 0,0005 0,022
полосатые 5,83 94,09 0,15 1,32
Белая Кожа (М) бесполосые 11,04 109,97 0,06 1,86
Вода (мг/дм3) 0,018 0,039 0,011 0,001
Зауралье
Кожа (М) полосатые 57,97 735,87 8,89 3,77
Худолаз бесполосые 81,34 736,32 14,31 48,42
Вода (мг/дм3) 0,021 0,379 0,0005 0,003
Таналык Кожа (М) бесполосые 7,51 862,85 5,01 14,98
Вода (мг/дм3) 0,023 0,447 0,008 0,004
По данным таблицы 2 видно, у бесполосых происходит наибольшее, за исключение свинца, накопление кадмия, цинка, меди в местообитании со средним фоновым содержанием и высоким антропогенным воздействием (район г. Салават). В условиях высокого природного фона и техногенного загрязнения водоемов горнообогатительными предприятиями для популяции «Худолаз» также у бесполосых особей наблюдается более высокое накопление таких тяжелых металлов, как медь, свинец, кадмий (за исключением цинка). Следует отметить, что в условиях критического загрязнения - выборка из популяции «Таналык», накопление меди и свинца ниже, чем у полосатых особей из популяции «Худолаз».
Наши данные (табл. 2) по озерной лягушке из Предуралья показывают снижение накопления в ряду медь (в 1,9 раз)—»кадмий (в 1,4 раза)—>цинк (в 1,2 раза), при этом полосатые особи накапливают свинец в среднем в 2,5 раза больше, чем бесполосые. В Зауралье ряд снижения накопления имеет вид: кадмий (в 12,8 раза)—»свинец (в 1,6 раз)—>медь (в 1,9 раза), цинк накапливается у полосатых и бесполосых особей на одном уровне.
В литературе указывается, что «относительно слабая способность к биоаккумуляции и высокая скорость физиологических процессов у амфибий
обусловили увеличение частоты встречаемости морфы striata в пределах естественных и искусственных геохимических аномалий [4] и «антропогенно дестабилизированных территорий» [5, с. 68].
По данным С.А. Шарыгина [35] полосатые особи striata остромордой лягушки накапливают, в отличие от бесполосых, в 5 раз меньше строн-ция-90, марганца в 3,5 раза, хрома в 5 раз, никеля в 4 раза, олова в 6 раз, цинка в 2,5 раза меньше, за исключением железа, которое полосатые особи накапливают в 2 раза больше. Более низкое накопление данных металлов в организме полосатых особей R. arvalis обуславливает высокую встречаемость полосатых особей в Уральском регионе [35].
Наши данные из таблицы 2 показывают, что только накопление кадмия ниже у особей озерной лягушки с морфой striata в Предуралье («Белая»), в отличие от Зауралья («Худолаз»).
Данные таблицы 2 подтверждают более низкое накопление морфами striata отдельных видов металлов. С другой стороны, в условиях высокого техногенного и природного уровня территории Республики Башкортостан преобладают популяции, где доля полосатых особей незначительна или они отсутствуют (рис. 1). Данный факт не
согласуется с выводами A.C. Шарыгина [35] о влиянии геохимической провинции Урала на встречаемость в популяции особей с дорсомеди-альной полосой. По нашим данным, для Зауралья также отмечается доминирование полосатых особей остромордой лягушки по сравнению с Преду-ральем.
Таким образом, наши данные подтверждают выводы В. JI. Вершинина [5] о проявлении адаптационных свойств морфы striata у представителей рода Rana. При этом наблюдаются географические особенности в распределении полосатых морф озерной лягушки, не связанные с уровнем тяжелых металлов в местообитаниях.
В большинстве литературных данных отмечается увеличение доли особей морфы striata в условиях антропогенного воздействия городов Урала [5], Предкавказья [24], Самарской [29-31] и Ульяновской [26] областей. За пределами России, в Болгарии, увеличение доли полосатых особей озерной лягушки отмечается для популяций г. Пловдива [8]. Напротив, в целом или в отдельных популяциях, отмечают почти равное соотношение полосатых и бесполосых особей [37], снижение доли полосатых отмечается для Калужской области [28], Нижнего Поволжья [21, 37, 38] и даже практически полное отсутствие особей с признаком striata в Самарской области [31; наши данные] и Республики Башкортостан [16]. По данным A.A. Шиян [37, с. 20]: «В популяции лягушек с полей фильтрации сахарных заводов отмечено либо равное соотношение особей морф striata и maculata, либо преобладание (в 2,0 раза) особей морфы maculata». Доля полосатых особей выше на 6,3% в контроле, по сравнению с рисовыми чеками [21].
При этом в условиях Республики Башкортостан - территории с высоким фоновым содержанием в среде меди, цинка и кадмия, в большинстве популяций озерной лягушки преобладают бес-полосые особи (рис. 2). Увеличение доли бесполосых особей данного вида характерно для сопредельных с Республикой Башкортостан регионов - в восточных районах Республики Татарстан [10, 12] ив Самарской области (окр. пос. Яблоня, Похвистневского района) (наши данные).
По нашему мнению, в условиях техногенного загрязнения меньшее накопление тяжелых металлов может свидетельствовать о проявление адаптивной реакции. Обитание в условиях высокого техногенного загрязнения водоемов тяжелыми металлами приводит к изменениям морфофизио-логических показателей - относительной массы внутренних органов [13]. Следует отметить, что высокие концентрации тяжелых металлов могут приводить как к снижению массы органов в результате высоких энергетических затрат, направленных на детоксикацию, так и к гипертрофии
ткани в результате патологических процессов. Отсутствие полосатых особей в большинстве популяций Республики Башкортостан, по нашему мнению, связано с особенностью локального распределения встречаемости морфы «striata», которая редка и в сопредельных регионах.
Таким образом, эколого-физиологические особенности фенотипов, маркируемых признаком «striata», имеют адаптивные преимущества, связанные как с высоким уровнем обмена, так и с более коротким личиночным периодом развития и повышенной проницаемостью кожных покровов в условиях техногенного загрязнения местообитаний.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят инженера Сиражитдинову Э.М. (Сибай) за помощь при подготовке проб.
Часть материала собрана при поддержке ФЦП «Интеграция» Э-0121 «Изучение разнообразия амфибий Волжского бассейна (генетические и таксономические аспекты, географическая изменчивость, межвидовая гибридизация, биоиндикация антропогенного воздействия». В 2012 году исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-31774).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Боркин Л.Я., Тихенко Н.Д. Некоторые аспекты морфо-
логической изменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana esculenta на северной границе ареала // Экология и систематика амфибий и рептилий. Труды ЗИН АН СССР. Т. 89. Л., 1979. С. 18-54.
2. Вершинин B.JI. О распространении озерной лягушки в
городе Свердловске // Экология. 1990. № 2. С. 67-71.
3. Вершинин B.JI. Экологические особенности популяций
амфибий урбанизированных территорий: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47 с.
4. Вершинин B.JI. Морфа Striata и ее роль в путях адапта-
циогенеза рода Rana в современной биосфере // Доклады академии наук, 2004. Т. 396, № 2. С. 280-282.
5. Вершинин B.JI. Морфа Striata у представителей рода
Rana (Amphibia, Anura) - причины адаптивности к изменениям среды // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. №1. С. 65-71.
6. Вершинин B.JI., Терешин С.Ю. Физиологические пока-
затели амфибий в экосистемах урбанизированных территорий // Экология. 1999. № 3. С. 283-287.
7. Добринский Л.К, Малафеев ЮМ. Методика изучения
интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора // Экология. 1974. № 1. С. 73-78.
8. Желев Ж.М. Биоиндикационная оценка состояния двух
биотопов в Южной Болгарии на основании флуктуирующей асимметрии и фенетического состава популяций озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia, Ranidae) и краснобрюхой жерлянки Bombina bombina Linnaeus, 1761 (Amphibia, Anura, Dis-coglossidae) в условиях синтопического обитания // Перспективы науки. 2011. № 22. С. 7-18.
9. Замалетдинов Р.И. Фенотипическая структура популя-
ций зеленых лягушек на урбанизированных территориях // Поволжский экологический журнал. 2002. № 2. С. 163-165.
10. Замалетдинов Р.И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г. Казани): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 2003. 24 с.
11. Замалетдинов Р.И. Изменчивость цветового полиморфизма озерной лягушки в Республике Татарстан // Сб. науч. тр. «Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии». Вып. 8. Тольятти, 2005. С. 38^15.
12. Замалетдинов Р.И. Географическая изменчивость цветового полиморфизма зеленых лягушек в Республике Татарстан // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 10. Тольятти, 2007. С. 61-65.
13. Зарипова Ф.Ф., Файзулин А.И. Характеристика мор-фофизиологических показателей популяций озерной лягушки Rana ridibunda (Anura, Amphibia) урбанизированных территорий Республики Башкортостан // Известия Самарского научного центра Российской академии наук Т. 15, № 5. 2012. С. 145-149.
14. Зарипова Ф.Ф., Файзулин А.И. Бесхвостые земноводные (Anura, Amphibia) урбанизированных территорий Республики Башкортостан: видовой состав, распространение, оценка встречаемости и состояние популяций // Экологический сборник 2. Труды молодых ученых Поволжья / под ред. проф. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2009. С. 55-58.
15. Зарипова Ф.Ф., Файзулин А.И., Юмагулова Г.Р. Содержание тяжелых металлов в печени озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 Башкирского Зауралья// Вестник Оренбургского государственного университета. № 6. Оренбург, 2009. С. 145-146.
16. Зарипова Ф.Ф., Юмагулова Г.Р., Файзулин А.И. Характеристика состояния популяции озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia) в Республике Башкортостан по полиморфизму рисунка окраски спины // Известия Самарского научного центра Российской академии наук Т. 1, № 1. 2009. С. 78-82.
17. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М., «Наука», 1978. 148 с.
18. Колякин H.H. Озерная лягушка в условиях промышленного города / H.H. Колякин // Экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропических факторов. Волгоград, 1994. С. 83-92.
19. Кубанцев Б.С., Жукова Т.И. Антропогенные воздействия на среду обитания земноводных и половая структура их популяций // Экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропических факторов. Волгоград, 1994. С. 124.
20. Лада Г.А. О генетическом полиморфизме озерной лягушки в Центральном Черноземье // Материалы 4 все-союз. совегц. «Фенетика популяций». М., 1990. С. 151152.
21. Лебединский A.A. Гельминтофауна озерных лягушек в условиях антропогенного воздействия и связь инвазии с полиморфизмом // Животные в природных экосистемах. Н. Новгород, 1994. С. 25-32.
22. Леденцов A.B. Динамика возрастной структуры и численности репродуктивной части популяции остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1990. 18 с.
23. Никашин И.А. Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) как средство оценки антропогенного воздействия на вод-
ные экосистемы (на примере Липецкой области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Липецк, 2007. 17 с.
24. Пескова Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2004. 36 с.
25. Рункова Г.Г. Опыт применения некоторых методов математического планирования эксперимента в эколо-го-биологических исследованиях // Математическое планирование эксперимента в биологических исследованиях. Свердловск, 1975. Вып. 97. С. 18-104.
26. Спирина Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Ульяновск, 2007. 23 с.
27. Терентьев П.В. Характер географической изменчивости зеленых лягушек // Труды Петергофского биологического института ЛГУ. 1962. № 19. С. 98-121.
28. Устюжанина OA., Стрельцов А.Б. Изменчивость и встречаемость морфы striana у Rana ridibunda, R. les-sonae, R. esculenta в Калужской области // Зоол. ж. 2005. Т. 84, № 6. С. 699-706.
29. Файзулин А.И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 20 с.
30. Файзулин А.И. Антропогенные воздействия - микроэволюционный фактор? // В мире научных открытий,
2010, №4 (10), Часть 1. С. 77-80.
31. Файзулин А.И, Кузовенко А.Е. Использование амфибий в мониторинге состояния окружающей среды в условиях Самарской области: фенетическая структура популяций // Известия Самарского научного центра Российской академии наук Т. 1 (3), № 1. 2012. С. 829833.
32. Файзулин А.И, Чихляев ИВ. Возрастная динамика полиморфизма озерной лягушки (Rana ridibunda) из района Мордовинской поймы (Национальный парк «Самарская Лука») // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 4. Тольятти, 2000. С. 75-78.
33. Файзулин А.И, Чихляев ИВ. Характеристика полиморфизма озерной лягушки (Rana ridibunda) Самарской Луки // Бюлл. «Самарская Лука». № 11-01. Самара, 2001. С. 314-318.
34. Чибилёв Е.А. Биология и экология зеленых и бурых лягушек Челябинской городской агломерации // Материалы 1 Международной научно-практической конференции «Животные в антропогенном ландшафте». Астрахань: Изд-во Астраханского гос. ун-та, 2003. С. 7376.
35. Шарыгин С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием антропогенных факторов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1980. 24 с.
36. Шварц С.С., Ищенко В.Г. Динамика генетического состава популяций остромордой лягушки // Бюлл. Моск. об-ваиспыт. природы. Отд. биол. 1968. Т. 73. № 4. С. 127-134.
37. Шиян A.A. Экологическая характеристика озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) при обитании на полях фильтрации сахарных заводов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 2011. 21 с.
38. Шиян A.A. Изменения популяционных характеристик озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) при обитании в прудах-испарителях сахарных заводов // Научный журнал Кубанского государственного аграрного университета [Электронный ресурс]. Краснодар: КубГАУ,
2011. № 67 (3). URL:
http://ej.kubagro.ru/2011/03/pdf/27.pdf (дата обращения: 20.08.2012).
39. Щупак Е.Л. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки // Информационные материалы института экологии растений и животных. Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР, 1977. С. 36.
40. Berger L., Smielowski J. Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae) // Amphibia-Reptilia. 1982. Vol. 3. P. 145-151.
41. Borkin L.Ja., Garanin W.I., Tichenko N.T., Zaune I.A. Some results in the green frogs survay in the USSR // Mitt, zool. Mus. Berlin. 1979. PI. 1. № 55. P. 153-170.
42. Faizulin A.I. Adaptive strategies and assessment of tolerance to anthropogenic impacts on the territory of the Volga River Basin // Types of Strategy and not only (Materials of the Fourth Russian-Polish School of Young Ecologists. Togliatti: Kassandra, 2010. P. 11-14.
43. Hoffman E.A., BlouinM.S. A revier of color and pattern polymorphisms in anurans // Biological Journal of Lin-nean Society 2000. 70. № 4. P. 633-665.
POLYMORPHISM ON THE BASIS OF STRIATA IN THE POPULATIONS OF A MARSH FROG RANA RIDIBUNDA PALLAS, 1771 (ANURA, AMPHIBIA) IN THE REPUBLIC OF
BASHKORTOSTAN
© 2013 A.I. Faizulin1, F.F. Zaripova2,1.M. Khusaynova2
institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti 2Sibay Institute of Bashkir State University, Sibay
Polymorphism on the basis of striata in the populations of a marsh frog Rana ridibunda Pallas, 1771 was investigated in 2006-2012 in the Republic of Bashkortostan in the areas with an average concentration of heavy metals -Cis-Urals, and Trans-Urals - with a high natural background concentration of heavy metals (copper, zinc, cadmium). It was found that in industrial pollution frogs with a sign striata accumulate less concentration of heavy metals in Cis-Urals - copper in 1,9, cadmium in 1,4, zinc in 1,2 times; in Trans-Urals - cadmium in 12,8, copper in 1,9, plumbum in 1,6 times.
Key words', phenetic structure, populations, marsh frog, anthropogenic impact, Republic of Bashkortostan.
Fayzulin Aleksandr Il'dusovich, candidate of biological sciences, Senior researcher, [email protected]; Zaripova Faliya Fuatovna, candidate of biological sciences, assistant; Khusainova Il'nara Mirgaleitovna, student
