CC BY
111
УДК 591.53:597.6 (470.57)
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛИМОРФИЗМА ПО ПРИЗНАКАМ РИСУНКА ОКРАСКИ ОСТРОМОРДОЙ ЛЯГУШКИ RANA ARVALIS ПРИВОЛЖСКОГО ФЕДЕРАЛЬНОГО ОКРУГА
© А.И. Файзулин, Ф.Ф. Зарипова, А.Е. Кузовенко
Ключевые слова: полиморфизм; остромордая лягушка; Приволжский федеральный округ.
Проанализированы особенности полиморфизма по признакам рисунка окраски спины остромордой лягушки Rana arvalis в 12 локалитетах Приволжского федерального округа. Выявлено возрастание доли полосатых особей (морфа striata) и снижение фенотипического разнообразия от Поволжья к Зауралью. Установлено, что в большинстве трансформированных местообитаний отмечается снижение показателя разнообразия полиморфизма.
ВВЕДЕНИЕ
Полиморфизм по признаку «striata» и другим признакам рисунка и окраски исследовался у остромордой лягушки в Уральском регионе [8] и в городах Екатеринбург [2] и Тюмень [5]. В Приволжском федеральном округе проявление полиморфизма по признакам рисунка окраски изучено недостаточно, имеются только единичные данные по Мордовии и Башкортостану [8], а также по г. Нижний Новгород [9].
Цель работы - дать характеристику проявления рисунка окраски спины у остромордой лягушки Rana arvalis в условиях Приволжского федерального округа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал, хранящийся в коллекции ИЭВБ, добыт в 12 географических пунктах Приволжского федерального округа с различной степенью антропогенной трансформации.
Самарская область: 1. «Мехзавод» - г. Самара, Красноглинский район, лесопарк у пос. Мехзавод (n = = 16), в районе оз. Утиное. Водоемы в лесопарке с высокой рекреационной нагрузкой; 2. «Кондурча» -Красноярский район, окр. с. Старый Буян, пойма р. Кондурча (n = 21); 3. «Мордово» - Ставропольский район, окр. пос. Мордово, национальный парк «Самарская Лука» (n = 19). Территория со средней антропогенной трансформацией; 4. «Чапаевск» - Волжский район, окр. с. Яблоновый овраг, пойма р. Чапаевка (n = = 27). Местообитания со средней рекреационной и высокой сельскохозяйственной нагрузкой (выпас скота, сенокос). Республика Мордовия: 5. «Павловский» -Мордовский государственный заповедник, кордон Павловский (n = 23); 6. «Саранск» - территория малоэтажной застройки и лесопарковой зоны г. Саранск (n = = 15); Республика Башкортостан: 7. «Инорс» - г. Уфа, микрорайон Инорс, старицы р. Уфа (n = 14). Для местообитания характерна рекреационная нагрузка; 8. «Дема» - г. Уфа, Демский район, ост. Иммунопрепарат (n = 15). Запруженные водоемы среди садовых участков граничат с территорией предприятия «Иммунопрепарат»; 9. «Биккулово» - Чишминский район, дер.
Биккулово, оз. Каратал (n = 14); 10. «Сибай» - г. Сибай, р. Карагайлы, водохранилище, Дом рыбака (n = 15). Рекреационная нагрузка, выпас скота; 11. «Култубан» -г. Сибай, оз. Култубан (n = 15). Расположено в 10 км южнее г. Сибай в пределах эрозионно-структурной депрессии. Территория с низкой антропогенной трансформацией (рекреационная нагрузка); 12. «Кунакбае-во» - Учалинский район, дер. Кунакбаево, сенокосные угодья (n = 15).
Анализ признаков рисунка окраски проводился по принятой схеме [1, 8]. Выделены следующие фены (морфы): maculata (M) - пятнистая; hemimaculata (Hm) - полупятнистая; punctata (P) - крапчатая; hemipunctata (Hp) - полукрапчатая; striata (S) - полосатая; unicolor (U) или burnsi (B) - чистая.
Оценку разнообразия морф (ц) проводили по показателям, предложенным Л.А. Животовским [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ особенностей рисунка окраски показал наличие 6 типичных морф для бурых лягушек. Характеристика встречаемости отдельных морф (фенов) представлена в табл. 1.
Таблица 1
Распределение отдельных фенотипов остромордой лягушки в Приволжском федеральном округе
Локалитеты Отдельные морфы (%)
S M hm P hp B
Павловский 17,4 43,5 26,1 95,7 4,3 0
Саранск 33,3 58,3 25,0 83,3 0 0
Кондурча 28,6 76,2 4,8 38,1 14,3 4,8
Мордово 63,2 89,5 10,5 63,2 31,6 0
Мехзавод 56,3 31,3 68,8 6,3 12,5 0
Чапаевка 74,1 70,4 29,6 22,2 77,8 0
Биккулово 42,9 64,3 21,4 7,1 7,1 0
Дема 13,3 46,7 46,7 0 6,7 6,7
Инорс 7,1 28,6 50,0 0 21,4 0
Сибай 66,7 80,0 20,0 0 0 0
Култубан 46,7 66,7 33,3 0 0 0
Кунакбаево 60,0 93,3 6,7 0 0 0
3098
Таблица 2
Фенотипы остромордых лягушек Rana arvalis Приволжского федерального округа
Локалитеты
типыо н е еФ Павловский Саранск а F р £ н о « о в о n a роМ Мехзавод Чапаевка о в о л w а S u tí с р о ю s и ба Г & Кунакбаево
% % % % % % % % % % % %
SMhp - - - 15,8 6,3 40,7 - - - - - -
SMP 8,7 8,3 4,8 42,1 - 14,8 - - - - - -
SM - - 14,3 5,3 12,5 - 42,9 13,3 7,1 66,7 46,7 60,0
Shmhp - - - - 6,3 18,5 - - - - - -
Shm - - 4,8 - 31,3 - - - - - - -
MP 34,8 41,7 23,8 21,1 6,3 7,4 - - - - - -
Mhp - - 9,5 5,3 - 7,4 - - - - - -
M - 8,3 23,8 - 6,3 - 21,4 33,3 21,4 13,3 20,0 33,3
hm - - - - 31,3 - 21,4 40,0 50,0 20,0 33,3 6,7
SP - - 4,8 - - - 0 - - - - -
P 30,4 8,3 4,8 - - - 7,1 - - - - -
hp - - 4,8 - - - 7,1 - 21,4 - - -
B - - 4,8 - - - - 6,7 - - - -
hmhp 4,3 - - 10,5 - 11,1 - 6,7 - - - -
ShmP 8,7 16,7 - - - - - - - - - -
hmP 13 8,3 - - - - - - - - - -
S - 8,3 - - - - - - - - - -
По данным В.Г. Ищенко [8, табл. 7 на с. 75], увеличение доли полосатых особей к востоку не прослеживается. По утверждению этого автора, «Ни для одной морфы частота ее не проявляет закономерного географического варьирования» [8, с. 74]. Возрастание доли striata отмечается вдоль Уральского хребта с севера на юг [8].
Из табл. 1 видно, что доля полосатых лягушек растет в градиенте трансформации местообитаний в Мордовии и Самарской области, а также Башкортостане (локалитеты 10-12). В Предуралье в районе г. Уфа доля полосатых особей возрастает от буферной зоны («Инорс») до зоны импакта («Дема»), при этом в зоне контроля (30 км от г. Уфа, «Биккулово») преобладают полосатые особи (42,9 %).
Проведенные ранее исследования [2, 6-7, 11-13] показали, что степень трансформации местообитаний влияет на фенотипический состав популяции, в т. ч. и на проявление полиморфизма по признакам рисунка окраски.
Наличие признака striata определяет доминантный аллель диаллельного аутосомного гена [15]. Полосатые особи R. arvalis характеризуются определенными физиологическими особенностями [3], адаптивными в условиях антропогенной трансформации среды [2-3, 5]. У остромордых лягушек с феном striata отмечена относительно высокая энергоемкость и чувствительность к «заморным» явлениям [3]. В целом, возрастание доли полосатых особей отмечается в урбанизированных и трансформированных при антропогенном воздействии местообитаниях [2, 5-6]. Высокая доля особей с признаком striata обусловлена физиологическими особенностями, дающими селективные преимущества в условиях антропогенного воздействия [2-3, 10].
Анализ сочетаний морф (табл. 2) показал, что наибольшее число (10 феносочетаний) отмечено в локали-тете «Кондурча», где преобладают морфы MP, М, обычны SM и редки SMP, Shm, Mhp, SP, P, hp, B.
По 7 видов морф отмечено в локалитетах «Саранск» и «Мехзавод». В локалитете «Саранск» доминирует МР, обычны ShmP, редки SMP, M, P, hmP, S. Для «Мехзавод» преобладают Shm, hm, обычна SM, редки SMhp, Shmhp, MP, M.
Для трех локалитетов отмечено по 6 феносочетаний. В «Мордово» преобладают SMP, MP, SMhp, hmhp обычны, SM, МЬр редки. В выборке из «Павловского кордона» преобладают MP и P, обычны hmP и редки SMP, hmhp, ShmP. В локалитете «Чапаевск» преобладает SMhp, SMP, Shmhp, hmhp обычны, MP, МЬр редки.
По 5 феносочетаний отмечено в локалитетах «Дема» и «Биккулово», где преобладают M, hm и SM, M, hm, редки B, hmhp и P, hp. Морфа SM обычна в выборке «Дема». В «Инорсе» обнаружено 4 феносочетания, из них преобладают М, hm, h, а SM является редким.
Наименьшее число - по 3 феносочетания - отмечено в 3 локалитетах: «Сибай», где преобладают SM, hm, «Култубан» - SM, М, hm и «Кунакбаево» - SM, М. В локалитете «Сибай» обычна морфа M, а в «Кунакбае-во» редкой морфой является hm.
Для обобщенного анализа фенооблика использован индекс полиморфизма, представленный на рис. 1. Видно, что в целом разнообразие фенооблика снижается в направлении от запада к востоку. В большинстве случаев полиморфизм по признакам рисунка окраски в трансформированных местообитаниях ниже, чем в естественных биотопах: в Самарской области «Мехза-вод» > «Яблоневый овраг» и в Республике Башкортостан «Култубан» > «Сибай». В Мордовии отмечено по-
3099
123456789 10 11
Рис. 1. Показатель разнообразия полиморфизма популяций Rana arvalis естественных и трансформированных биотопов. Цифрами обозначены локалитеты: 1. Павловский кордон; 2. Саранск; З. Кондурча; 4. Mордово; 5. Mехзавод; б. Чапа-евка; 7. Биккулово; 8. Дема; 9. Инорс; 10. Сибай; 11. Култу-бан; 12. Кунакбаево
вышение разнообразия («Саранск» > «Павловский кордон»), при этом следует учитывать, что анализируемые популяции географически удалены (135 км).
Возрастание разнообразия (по числу морф) с ростом антропогенного воздействия отмечено у травяной лягушки в г. Нижний Новгород [9] и у прудовой лягушки в г. Тольятти [14]. Напротив, у озерной лягушки отмечено снижение разнообразие полиморфизма в районе г. Липецк [11], г. Тольятти [13] и в урбоценозах Башкортостана [7].
В настоящее время для анализа географической изменчивости встречаемости отдельных морф необходимо учитывать степень антропогенной трансформации местообитания. Анализ состава «контрольных» популяций показал повышение доли особей с фенотипом striata и maculata, а также сокращение доли крапчатых особей punctata к востоку района исследования. В большинстве обследованных районах Приволжского федерального округа отмечено возрастание доли полосатых особей с увеличением трансформации местообитаний. В целом, разнообразие полиморфизма по признакам рисунка окраски снижается в градиенте возрастания антропогенной нагрузки.
ЛИТЕРАТУРА
1. Боркин Л.Я., Тихенко Н.Д. Некоторые аспекты морфологической изменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала // Экология и систематика амфибий и рептилий. Труды ЗИН АН СССР. Л., 1979. Т. 89. С. 18-54.
2. Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47 с.
3. Вершинин В.Л. Морфа Striata у представителей рода Rana (Amphibia, Anura) - причины адаптивности к изменениям среды // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 1. С. 65-71.
4. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М., 1982. С. 3844.
5. Жигилева О.Н., Буракова А.В. Показатели стабильности развития, паразитарной инвазии и генетической изменчивости популяций остромордой лягушки Rana arvalis на урбанизированных и фоновых территориях // Вестник Тюменского государственного университета. 2005. № 5. С. 178-184.
6. Замалетдинов Р.И., Хайрутдинов И.З. Земноводные и пресмыкающиеся // Экология города Казани. Казань, 2005. С. 191-204.
7. Зарипова Ф.Ф., Юмагулова Г.Р., Файзулин А.И. Характеристика состояния популяции озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia) в Республике Башкортостан по полиморфизму рисунка окраски спины // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 1. № 1. С. 78-82.
8. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М.: Наука, 1978. 148 с.
9. Лебединский А.А. Земноводные в условиях урбанизированной территории (на примере г. Горького): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1984. 23 с.
10. Леденцов А.В. Динамика возрастной структуры и численности репродуктивной части популяции остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1990. 18 с.
11. Никашин И.А. Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) как средство оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы (на примере Липецкой области): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Липецк, 2007. 20 с.
12. Пескова Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Тольятти, 2004. 38 с.
13. Файзулин А.И., Кузовенко А.Е. Использование амфибий в мониторинге состояния окружающей среды в условиях Самарской области: фенетическая структура популяций // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 1 (3). № 1. С. 829-833.
14. Файзулин А.И., Чихляев И.В., Кузовенко А.Е. Особенности полиморфизма прудовой лягушки Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) урбанизированных территорий Среднего Поволжья // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15. № 3. C. 158-163.
15. Щупак Е.Л. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки // Информационные материалы института экологии растений и животных. Свердловск, 1977. С. 36.
Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.
Faizulin A.I., Zaripova F.F., Kuzovenko A.E. CHARACTERISTIC OF POLYMORPHISM ON FEATURES OF COLOR PATTERN OF MOOR FROG RANA ARVALIS OF VOLGA FEDERAL DISTRICT
Peculiarities of polymorphism on features of pattern of back color of moor frog Rana arvalis in 12 localities of Volga Federal district were analyzed. The increase of share of striped specimens (morph striata) and decrease of phenotypic variety from Volga region to Trans-Urals were detected. The decrease of diversity indices of polymorphism was established in majority of transformed habitats.
Key words: polymorphism; moor frog; Volga Federal district.
3100
