CC BY
52
УДК 582.57: 633.88.03
ОСОБЕННОСТИ ПЛОДОНОШЕНИЯ И ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МАЙНИКА ДВУЛИСТНОГО (MAIANTHEMUM BIFOLIUM (L.) F. W. SCHMIDT)
В ТАЕЖНОЙ И ПОДТАЕЖНОЙ ЗОНЕ1
© 2006 В.Н. Сулейманова2
Приведены сведения о возрастной структуре, цветении, плодоношении, восстановлении 14 ценопопуляций майника двулистного. Выявлена тенденция повышенной изменчивости числа завязывающихся и созревающих плодов по сравнению с числом цветков. Для исследованных ценопопуляций свойственно преимущественно вегетативное размножение.
Введение
Майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt) (сем. Conval-lariaceae Horan.) [1,2] широко используется как противовоспалительное, тонизирующее средство и при болезнях сердца [2, 3]. В то же время состояние популяций данного вида в природных условиях, в том числе - в лесной зоне изучено недостаточно, что ограничивает возможности его использования. Этим и продиктовано проведение данной работы.
Материалы и методы
Исследовано 14 ценопопуляций майника двулистного (10 - в Кировской области, 4 - в Республике Марий Эл) в различных типах леса: сосновых, еловых и смешанных (березово-сосновых, березово-еловых).
Особенности плодоношения майника изучали с использованием методов, изложенных в работах И.В. Вайнагия [4,5]. При этом фиксировали следующие показатели: среднее число цветков (шт.), среднее число плодов (шт.), диаметр плодов (мм), уровень плодоцветения, то есть долю цветков, давших плод (%), число генеративных особей на 1 м2 (%), число генеративных особей, формирующих плоды на 1 м2 (%). Учитывали также такие показатели ценопопуляции,
1 Представлена доктором биологических наук профессором Н.М. Матвеевым.
2 Сулейманова Венера Нуритдиновна ([email protected]), Всероссийский научноисследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова, 610000, Россия, г. Киров, ул. Энгельса, 79.
как плотность особей, возрастной спектр, индекс восстановления [6] и доля генеративных особей от общего числа взрослых растений [7].
Результаты и их обсуждение
Установлено, что уровень плодоцветения в изученных ценопопуляциях майника двулистного низкий и сильно варьируется (от 6,52 до 22,27%). Наибольшее число плодов у особей завязывается в ельнике чернично-сфагновом. Уровень плодоцветения в данной ценопопуляции составляет 22,27±0.95% (92,17% генеративных особей формируют плоды). Значительно меньше завязывается плодов в березово-сосновом черничном лесу, доля завязавшихся плодов составляет 6,52±0,42% (10,8 % генеративных особей формируют плоды).
Максимальное число цветков выявлено в ценопопуляции майника двулистного в березово-сосновом черничном лесу - 23,16±0,30 шт., минимальное в сосняке брусничном - 17,27±0.16 шт. Несмотря на то, что особи майника в березово-сосновом черничном лесу имеют максимальное число цветков, в этой ценопопуляции выявлены минимальные численность плодов - 1,47±0,08 шт. и пло-доцветение - 6,52±0,42%. Следовательно, можно заключить, что не все цветки дали плоды. По-видимому, это связано с высокой плотностью - 272 особей на 1 м2, вытаптыванием и внутривидовой конкуренцией особей в ценопопуляции [8].
Диаметр плодов - величина весьма постоянная (от 4,10±0,40 до 4,95±0,40 мм). Исключение составляют особи, обитающие в ельнике чернично-сфагновом и ельнике кисличном (3,68±0,21 - 3,76±0,40 мм). Однако плодоцветение в этих ценопопуляциях по сравнению с другими значительное (20,53±1,52 -
22,27±0,95%). Вероятно, это связано с низкой освещенностью нижнего яруса в ельниках.
Распускание цветков у майника двулистного начинается с основания соцветия [9]. Вследствие этого наибольшее число плодов также образуется у основания соцветия (от 56,91 до 89,80%). В верхней части соцветия вероятность встретить плоды составляет от 10,20 до 42,19%.
В исследованных ценопопуляциях майника двулистного прослеживается тенденция более высокого уровня изменчивости числа плодов (CV=43,80-84,05%) и доли завязавшихся плодов (CV=42,70-76,59) по сравнению с числом цветков (CV=12,24-22,33%) и диаметром плодов (CV=16,33-28,62%).
Наиболее важным признаком, характеризующим ценопопуляцию, является её плотность [9-11]. Максимальная плотность ценопопуляций майника двулистного выявлена в березово-сосновом черничном лесу, где на 1 м2 встречается 272 особи, а минимальная - в ельнике кисличном - 77 особей. В среднем плотность исследованных нами ценопопуляций высокая: на 1 м2 встречается до 164 особей майника двулистного.
В исследованных нами ценопопуляциях преобладают виргинильные особи (24,40-55,84%). Доля генеративных особей сильно варьируется - от 48-50% в оптимальных условиях обитания до 7-8% в местообитаниях, подверженных ан-
тропогенному воздействию (вырубка, вытаптывание). Доля генеративных особей в различных ценопопуляциях майника двулистного составляет в среднем около 24%.
Возрастные спектры большинства изученных нами ценопопуляций майника двулистного характеризуются отсутствием проростков (исключение составляет ценопопуляция, произрастающая в сосняке чернично-разнотравном (доля проростков - 2,90 %)). Возрастные спектры изученных ценопопуляций майника двулистного одновершинные правосторонние с доминированием особей в вирги-нильном состоянии (24,40-55,84%). Преобладание доли прегенеративных особей в возрастном спектре свидетельствует о том, что в ценопопуляциях идет процесс интенсивного вегетативного размножения.
Базовый спектр ценопопуляций майника двулистного представлен на рисунке.
50 -40 -30 -20 -10 -0
p j im v g ss
Рис. Базовый спектр Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt в различных ценопопуляциях: по оси абсцисс - возрастные группы растений; по оси ординат - минимальные (1), максимальные (2) и (3) средние доли растений различных возрастных состояний (%)
В сосняке брусничном и березово-сосновом черничном лесу максимум в возрастных спектрах приходится на генеративные особи (48,0-50,0%). Эти цено-популяции характеризуются низким восстановлением (0,81-0,85%), что связано с высокой долей генеративных особей от числа всех взрослых растений (58,6266,29%). В елово-березовом лесу максимум в возрастном спектре приходится на субсенильные особи (37,29%). Доля генеративных особей от числа всех взрослых растений колеблется от 12,53 до 66,29%.
Обнаруживается достоверная положительная корреляционная связь между плотностью и долей генеративных особей от числа всех взрослых растений (коэффициент корреляции 0,55 (p< 0.005).
Индекс восстановления ценопопуляций майника двулистного низкий. Это объясняется тем, что основным способом самоподдержания является вегетатив-
ное размножение. Индекс восстановления варьируется от 0,81 до 10,81 %. Наиболее низким восстановлением характеризуются ценопопуляции, обитающие в сосняке брусничном, в сосняке ландышевом и березово-сосновом лесу, что связано с наибольшей долей генеративных растений в этих ценопопуляциях (доля участия генеративных особей 31,0-48,0-50,0 %). Высоким восстановлением характеризуются ценопопуляции, обитающие в ельнике черничном, ельнике кисличном и сосняке чернично-разнотравном (10,48-7,95-5,21 %), что связано с наименьшей долей генеративных растений в этих ценопопуляциях (7,0-8,015,0%).
Заключение
Таким образом, все исследованные ценопопуляции майника двулистного характеризуются низким уровнем плодоношения, преимущественным образованием плодов у основания соцветия, приблизительно одинаковым диаметром плодов, прослеживается тенденция более высокого уровня изменчивости числа плодов и завязывания плодов по сравнению с числом цветков и диаметром плодов. Для ценопопуляций майника двулистного характерно преимущественно вегетативное размножение (преобладают виргинильные особи). Общий возрастной спектр правосторонний одновершинный, с максимумом, приходящимся на виргинильные особи. Возрастные спектры неполночленные, в большинстве це-нопопуляций отсутствуют проростки.
Литература
[1] Черепанов, С.Н. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.Н. Черепанов. - СПб.: Мир и семья, 1995. -990 с.
[2] Дикорастущие полезные растения России / под. ред. А.Л. Буданцева, Е.Е. Ле-сиовской. - СПб.: СПХФА, 2001. - 663 с.
[3] Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Butomaceae - Typha-ceae. - СПб., 1994.- Т. 8. - С. 39.
[4] Вайнагий, И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentila aurea L. / И.В. Вайнагий // Растит. ресурсы, 1973. - Т. 9. - Вып. 2. - С. 287-296.
[5] Вайнагий, И.В. К методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Бот. журн. - 1974. - Т. 59. - №6. - С. 826-831.
[6] Жукова, Л.А. Методология и методика определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений / Л.А. Жукова // Методы популяционной биологии: сб. матер. VII Всерос. популяционного семинара. -Сыктывкар, 2004. -Ч. 1. - С. 75-76.
[7] Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. - М., 1950. - Сер. 3. -Геоботаника. - Вып. 6. - С. 7-204.
[8] Сулейманова, В.Н. Некоторые особенности плодоношения Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt в Кировской области / В.Н. Сулейманова // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. XII молодежной науч. конф. Института биологии Коми НЦ Уро РАН. - Сыктывкар, 2005. - С. 233.
[9] Верещагина, В. А. Антэкология некоторых верных растений темнохвойного леса / В.А Верещагина // Ученые записки Пермского государственного университета им. А. М. Горького. - Пермь, 1966. - Т. 130. - С. 19-39.
[10] Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - 216 с.
[11] Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А Злобин. - Казань, 1989. - 146 с.
Поступила в редакцию 25/IX/2006;
в окончательном варианте - 4/X/2006.
FRUITING AND DEMOGRAPHIC CHARACTERISTICS OF CENOPOPULATIONS OF MAIANTHEMUM BIFOLIUM (L.) F. W. SCHMIDT IN TAIGA AND SUBTAIGA ZONES3
© 2006 V.N. Suleimanova4
The aim of the research is to study peculiarities of fruiting and demographic characteristics of Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt in taiga and subtaiga zones. 14 cenopopulations of M. bifolium (10 - in Kirov Region and 4 - in the Republic of Mari-El) are examined. Cenopopulation research in various types of the forest: pine, fir and mixed woods is performed. All of the studied cenopopulations are characterized by a low level of fruiting, prevailing forming of fruits at the base of inflorescence, approximately similar diameter of fruits. Vegetative reproduction (virginal individuals prevail) is mainly typical of cenopopulations of M. bifolium. General age spectrum is found right-side and one-top, age spectrums are not full and the most part there are no sprouts.
Paper received 25/IX/2006.
Paper accepted 4/X/2006.
3 Communicated by Dr. Sci. (Biology) Prof. N.M. Matveyev.
4 Suleimanova Venera Nuritdynovna ([email protected]), Prof. B.M. Zhitkov Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming, Kirov, 610000, Russia.
