CC BY
139
УДК 582.4 Т.А. Полянская
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОРЕАЛЬНЫХ ДЛИННОКОРНЕВИЩНЫХ РАСТЕНИЙ
Экологические условия таежных фитоценозов способствуют преобладанию в ценопопуляциях (ЦП) бореальных длиннокорневищных растений особей прегенеративного периода. 73,0 % ЦП в разных частях ареала сохраняют свои характерные черты: одновершинные левосторонние онтогенетические спектры, молодой нормальный, не-полночленный тип ЦП, достаточно высокие показатели индексов восстановления и замещения, различные коэффициенты возрастности и эффективности, а также плотности ЦП. Базовые спектры левосторонние. Изменения демографических параметров связаны с этапами развития ЦП. Для особей данных видов характерно, прежде всего, вегетативное размножение, однако семенная продуктивность может быть достаточно высокой.
Ключевые слова: длиннокорневищные растения, ценопопуляция, онтогенетическая структура, базовый спектр.
Длиннокорневищные растения, широко распространенные и выступающие в качестве доминан-тов многих лесных и луговых сообществ, играют огромную роль. Они способны к активному разрастанию, вегетативному размножению с частичным омоложением, что обеспечивает длительное самоподдержание их ЦП даже при отсутствии семенного размножения [1]. Высокая степень выживаемости и закрепление этих видов определяется, главным образом, большим числом подземных почек. В течение онтогенеза структура особей длиннокорневищных видов меняется от моноцентрической к явнополицентрической и снова к моноцентрической. В качестве счетной единицы при определении онтогенетической структуры выступает парциальный побег (рамета). Морфогенез и структура ЦП длиннокорневищных растений изучалась И.Г. Серебряковым [2], Е.Л.Любарским [3], В.С. Гращенко-вой [4], Г.А.Ломакиной [5], О.В.Смирновой [6; 7], Л.А.Жуковой [8], В.Н.Сулеймановой [9], Е.А. Басаргиным [10] и др. Анализ литературы по структуре ЦП этих видов показал, что выделение единого онтогенетического спектра для растений этой жизненной формы невозможно [7].
Целью работы было сравнительное изучение онтогенетической структуры ЦП 12 таежных видов длиннокорневищных растений: грушанки круглолистной (Pyrola rotundifolia L.), г.малой (P.minor L.), г.средней (P. media L.), майника двулистного (Maianthemum bifolium (L.) F.W.Shmidt), мерингии бокоцветной (Moehringia lateriflora (L.) Fenzl.), незабудки лесной (Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm.), одноцветки крупноцветковой (Moneses uniflora (L.) A.Gray), ортилии однобокой (Orthilia secunda (L.) House), подмаренника трехцветкового (Galium triflorum Michx.), соссюреи альпийской (Saussurea alpina (L.) DC.), фиалки лысой (Viloa epipsila Ledeb.), яснотки белой (Lamium album L.).
Задачи исследования: 1) выявить фитоценозы, где произрастают ЦП исследуемых видов; 2) выделить онтогенетические группы и описать онтогенетическую структуру ЦП; 3) оценить состояние природных ЦП изученных видов.
Материалы и методика исследований
Сбор полевого материала проводился в 1995-2009 гг. в разных частях ареалов этих видов: в Мурманской (Полярно-альпийский ботанический сад), Архангельской (национальный парк «Кено-зерский»), Нижегородской (заказник «Кленовик»), Самарской (национальный парк «Самарская Лука») областях, в Республике Марий Эл и г. Москве. В работе применена периодизация онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым [11] и дополненная А.А. Урановым [12], вычислены общепринятые популяционные характеристики: плотность особей на 1 м2, коэффициент возрастности [12], индексы восстановления и замещения [13], использованы классификации Л.А. Жуковой [14], А.А. Уранова и О.В. Смирновой [15], Л.А. Животовского [16].
Результаты и обсуждение
Онтогенетическая структура ЦП Galium triflorum изучалась нами в 17 сообществах. ЦП 1-11 были исследованы в национальном парке «Марий Чодра» (Республика Марий Эл). Изученные ЦП отличались неполночленностью, в них преобладали особи прегенеративного (ЦП 1, 2, 7-11) или генеративного (ЦП 3-6) периодов, соответственно ЦП были молодыми или зрелыми, отсутствовали особи постгенеративного периода (рис. 1).
2011. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Рис.1. Онтогенетические спектры ценопопуляций Galium triflorum в сообществах национального парка «Марий Чодра»
Данные ЦП отличались большим разнообразием показателей коэффициента возрастности, индекса восстановления, замещения и эффективности. Плотность растений была невысокой и колебалась от 8,0 шт/м2 в ЦП 5 до 16,0 шт/м2 в ЦП 9. ЦП 12 этого вида в ельнике зеленомошном, расположенном в Нижегородской области, двувершинная, с максимумом на группах особей v и gi состояний (рис.2). Коэффициент возрастности, индексы восстановления, замещения и эффективности незначительные. ЦП G. triflorum, изученные в Архангельской области, отличаются разнообразием: в осиннике разнотравном ЦП 13 - одновершинная, по типу ЦП - зрелая, нормальная, неполночленная, с невысокими значениями коэффициента возрастности и индексов восстановления и замещения, с большой плотностью особей; в ельнике зеленомошном ЦП 14 - двувершинная: в ней одинаковое количество v и g2 растений (рис.2). Эта ЦП также характеризуется невысокими значениями демографических показателей. Общим для этих двух ЦП является достаточно высокий показатель индекса эффективности (ю = 0,669 и ю = 0,590 соответственно). ЦП 15-17 подмаренника трехцветкового, исследованные нами в окрестностях с. Казанское Сернурского р-на Республики Марий Эл, также отличаются многообразием: ЦП 15 и ЦП 17 - левосторонние, а ЦП 16 - двувершинная (рис. 2). Две ЦП (15 и 16) - молодые, нормальные, а ЦП 17 - инвазионная.
s?
100 п
80 -■
60 -■
Ш\т Шу □g1 ■g2
Рис.2. Онтогенетические спектры ценопопуляций Galium triflorum: цифры на оси абсцисс обозначают ценопопуляции: 12 - в ельнике зеленомошном-I (заказник «Кленовик», Нижегородская область; 13 -в осиннике разнотравном, 14 - в ельнике зеленомошном- II (национальный парк «Кенозерский», Архангельская область); 15 - в пихтарнике зеленомошном, 16 - в ельнике зеленомошном -III, 17 - в зе-леномошно-разнотравном сообществе (окр. п.Казанское, Сернурский р-н, Республика Марий Эл)
Общим для этих ЦП является неполночленность, небольшие значения индексов восстановления и замещения, невысокая плотность ЦП. Отсутствие в ЦП проростков и ювенильных растений, вероятно, связано с продолжительным прорастанием семян этого вида, находящихся в толстой моховой подушке.
ЦП 1-3 Lamium album, изученные в парках г. Москвы, - инвазионные, состоят только из особей прегенеративного периода, спектры одновершинные, левосторонние. ЦП - молодые, нормальные
(рис. 3). Эти ЦП отличаются от других невысокими показателями коэффициента возрастности, индексов восстановления и замещения, эффективности. ЦП 4 в вязовнике будрово-крапивном, в национальном парке «Марий Чодра», молодая, нормальная, неполночленная, с максимумом на особях вир-гинильного состояния (рис. 3). Она отличается от других наличием генеративной фракции и достаточно высоким индексом эффективности (ю = 0,681).
Рис. 3. Онтогенетические спектры ценопопуляций Lamium album
Данные об онтогенетической структуре и продуктивности ЦП Maianthemum bifolium приведены в работе М.Г.Вахрамеевой и Н.В.Малевой [17], В.Н.Сулеймановой [9]. Состав ЦП M.bifolium в различных типах леса Подмосковья значительно колеблется, обычно больше всего в ЦП взрослых вегетативных рамет виргинильного состояния (48-68 %), меньше - генеративных (1-19 %) [18]. Подземная фитомасса во всех случаях в 2-3 раза превышает надземную, что связано с образованием хорошо развитых длинных корневищ. В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (Кировская область и Республика Марий Эл) [9] базовый спектр ЦП майника двулистного -правосторонний, одновершинный с максимумом на группе особей виргинильного состояния.
Онтогенетическая структура ЦП M.bifolium изучалась нами в 17 лесных фитоценозах в НП «Марий Чодра». На основе полученных данных был построен базовый спектр (рис. 4 A). Максимумы на онтогенетических спектрах приходятся на v группу, локальный максимум - на ss растения. Доля участия растений генеративного периода не превышает 1/3 и колеблется от 0,6 до 32,3 %.
Б)
Минимум Среднее Мода Максимум
p j im v g1 g2 g3 ss s sc
онтогенетические состояния
Рис. 4. Базовый спектр ценопопуляций в национальном парке «Марий Чодра»: А) Maianthemum
bifolium, Б) Moehringia lateriflora
Большинство ЦП - нормальные, молодые, о чем свидетельствуют невысокие индексы возрастно-сти: 0,16-0,62. Индексы восстановления и замещения колеблются в широких пределах (от 46,2 % в сосняке черничном-I в 1997 г. до 4650,0 % в орляково-разнотравном фитоценозе и от 5,5 % в сосняке ма-линово-вейниково-кисличном до 58,3 % в осиннике липово-снытевом в 1998 г. соответственно). Возобновление осуществляется преимущественно вегетативным путем, хотя есть особи и семенного происхождения (от 0,6 до 0,8 % в разных ЦП). Плотность ЦП неодинакова и зависит от фитоценотическиих условий. Максимальная плотность выявлена нами в сосняке малиново-крапивном - 110,20 шт/м2, минимальная - в ельнике черничном-II - 22,6 шт/м2.
2011. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Базовый спектр девяти ЦП Moehringia lateriflora, изученных нами в лесных фитоценозах НП «Марий Чодра», характеризуется максимумом на v особях, локальный максимум - на группе особей в g2 состоянии (рис. 4 Б). Доля прегенеративной фракции во всех ЦП занимает около 50% (табл. 2). Группа генеративных растений представлена в изученных ЦП от 18,3 % в березняке разнотравном до 46,0% в липняке разнотравном. Доля особей постгенеративного периода небольшая и изменяется от 0,9% в дубняке снытево-мерингиевом до 23,9% в сосняке разнотравном - I. Невысокие значения коэффициента возрастности свидетельствуют о том, что большая часть исследованных ЦП этого вида в молодые. Об этом же свидетельствуют значения индексов восстановления, замещения и эффективности. Большинство изученных ЦП являются молодыми нормальными, неполночленными. И только ЦП мерингии бокоцветной в липняке разнотравном и березняке мерингиевом являются зрелыми нормальными, не-полночленными. Индексы восстановления и замещения в среднем составляют около 20%. Исключение составляют ЦП 2, 3, 4, 8. Плотность ЦП высокая: от 77,2 шт/м2 в липняке разнотравном до 432,0 шт/м2 в березняке разнотравном.
В ЦП Moneses uniflora, исследованных в Подмосковье Т.П. Багдасаровой и М.Г. Вахрамеевой [18], молодые вегетативные побеги (1-2-летние) составляют до 50 % от общего числа, больше всего взрослых вегетативных побегов (3-4-летних) - 44-58 %, генеративные побеги не превышают 20 %. И только в сосняке пальчато-осоково-зеленомошном с относительной освещенностью около 20 % встречена группа побегов одноцветки крупноцветковой, в составе которой 45 % растений были генеративными. В ЦП одноцветки крупноцветковой, обследованных нами в НП «Марий Чодра» максимумы в онтогенетических спектрах приходятся на группы особей в имматурном (ЦП 3) или в вири-гинльном состояниях (ЦП 1-2) (рис. 5).
Рис. 5. Спектры ценопопуляций Moneses uniflora: А) в сообществах национального парка «Марий Чодра»; Б) в фитоценозах Полярно-альпийского ботанического сада
Только в ЦП 4 наблюдается одинаковое количество im, v и g2 растений. В ЦП M.uniflora в фитоценозах Полярно-альпийского ботанического сада также доминируют группы особей прегенера-тивного периода: в ЦП 8 преобладают ювенильные особи, в ЦП 5 - имматурные растения, в ЦП 7 -виргинильные растения. В шестой ЦП наблюдается одинаковое количество im и g2 растений - ЦП двувершинная. Таким образом, ЦП M.uniflora в разных частях ареала существенно не отличаются: все ЦП - нормальные, неполночленные, большинство из них - молодые. Преобладание в онтогенетических спектрах молодых растений связано с преимущественно вегетативным способом размножения. В ЦП отсутствуют растения постгенеративного периода. Индексы восстановления и замещения изменяются от 16,67 % в разнотравном - II фитоценозе до 123,5 % в одноцветковом сообществе. В разных фитоценозах отличаются и значения индекса эффективности, и плотность ЦП.
Онтогенетическая структура десяти ЦП Myosotis sylvatica была изучена нами в лесных фитоценозах Сернурского района Республики Марий Эл. На основе полученных данных построен базовый спектр с максимумом на группе средневозрастных генеративных растений (рис. 6 А). Доля прегенеративной фракции в исследованных ЦП меняется от 16,7 до 50 %. Группа генеративных растений представлена в изученных ЦП от 50 до 100 %, то есть она значительна и составляет большую часть ЦП этого вида. Особи постгенеративного периода представлены только в яснотково-разнотравном фитоценозе и составляют 50 %. Большинство ЦП незабудки лесной являются зрелыми,
Онтогенетическая структура ценопопуляций... 59
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2011. Вып. 4
нормальными, неполночленными с максимумами на группе генеративных особей. Остальные ЦП (ЦП 2, 8, 9) - двувершинные. Значения индексов восстановления и замещения самые разные. О достаточной зрелости ЦП незабудки лесной свидетельствуют значения коэффициента возрастности и индекса эффективности. По классификации «1ельта-омега» пять ЦП являются зрелыми, 3 - зреющими, 1 - стареющей и только одна - молодая. Плотность ЦП незначительна и изменяется от 0,4 шт/м2 в незабудково-разнотравном фитоценозе до 7,2 шт/м2 в пихтарнике кислично-разнотравном.
По данным Т.В. Багдасаровой [19], в условиях Московской области самое большое число побегов Orthilia secunda на 500 м2 отмечается в сосняке елово-разнотравном на дерново-сильноподзолистых суглинистых почвах. В ельнике зеленомошном из 2336 экземпляров на той же площади 1509 парциальных побегов было вегетативных, 315 - генеративных и 512 - ювенильных. Меньше всего отмечено ра-мет ортилии однобокой в березняке орляково-разнотравном и в березняке вейниково-разнотравном. Всего на 500 м2 в этих фитоценозах было обнаружено около 200 побегов. Плотность особей наивысшая в сосняке елово-разнотравном (на 1 м2 приходится 4,67 шт.). В Восточной Сибири [21] анализ онтогенетических спектров ортилии однобокой показал, что эти ЦП - нормальные, неполночленные, молодые; характеризуются одним максимумом. Спектры - левосторонние, что обусловлено продолжительностью виргинильного периода и преобладанием вегетативного способа возобновления популяции.
100 80 60 40 20 0 А)
♦—Максимум ■—Среднее Мода Минимум
g1 g2 g3 ss онтогенетические состояния
60
40
20
Б)
Максимум Среднее Мода Минимум
g1 g2 g3 ss s sc
онтогенетические состояния
0
v
Рис. 6. Базовый спектр ценопопуляций в лесных фитоценозах Республики Марий Эл:
А) Myosotis sylvatica; Б) Orthilia secunda
Онтогенетическая структура ЦП Orthilia secunda изучалась нами в 12 лесных фитоценозах в разных частях ареала. На основе анализа ЦП, исследованных в Республике Марий Эл, построен базовый спектр, в котором абсолютный максимум приходится на группы особей в виргинильном состоянии, локальный - на группе особей в старом генеративном состоянии (рис. 6 Б). Доля участия генеративной фракции составляет 1/3 и колеблется от 12,7 до 27,6 %. Все ЦП - молодые, нормальные, не-полночленные. ЦП ортилии однобокой в ельнике разнотравно-зеленомошном Архангельской области (Рис.7А) отличается от других достаточно высокими значениями коэффициентов восстановления (1в = 1252,2%) и замещения (1з = 127,7%). Эта ЦП отличается высокой плотностью. ЦП O.secunda в фитоценозах НП «Самарская лука» существенно не выделяются от других (рис. 7 Б). Можно лишь отметить, что на южной границе ареала этого вида отмечается более низкая плотность ЦП данного вида (10,4 шт/м2 в липняке ландышевом и 42,0 шт/м2 в сосняке лещиново-ландышевом) (рис. 7 Б).
Таким образом, ЦП ортилии однобокой в разных частях ареала сохраняют свои характерные черты: одновершинные левосторонние онтогенетические спектры, молодой, нормальный, неполно-членный тип ЦП, невысокие показатели коэффициента возрастности и эффективности, различные показатели индексов восстановления и замещения, плотности ЦП.
ЦП Pyrola media изучены Н.А.Казанцевой в сосняке зеленомошном и в березняке папоротниковом в национальном парке «Нижняя Кама» [21 ; 22]. ЦП грушанки малой в березняке папоротниковом характеризуется высокой плотностью побегов (81 шт/м2). В обеих ЦП доля отдельных онтогенетических групп в спектрах практически одинакова. Наибольшая часть приходится на имматурные побеги (56-61 %). Особи постгенеративного периода в ЦП отсутствуют. Для 10 ЦП грушанки средней в НП «Марий Чодра» характерен базовый спектр с максимумом на группе особей в имматурном состоянии, локальный - на группе виргинльных растений (рис. 8 А).
2011. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
0 А)
□J □ im ЕЮ v ■ g2 S ss
онтогенетические состояния
Рис.7. Онтогенетическая структура ценопопуляций Orthilia secunda: А) в ельнике разнотравно-зеленомошном (национальный парк «Кенозерский», Архангельская область); Б) в фитоценозах национального парка «Самарская Лука» (Самарская область)
Рис.8. Базовый спектр ценопопуляций в фитоценозах НП «Марий Чодра»: A) Pyrola media;
Б) Pyrola rotundifolia
Для ЦП P.rotundifolia, исследованных Н.А.Казанцевой в национальном парке «Нижняя Кама» [21; 22], характерны высокие показатели плотности побегов (180 шт/м2 в осиннике). В онтогенетическом спектре максимум приходился на группу особей в виргинильном состоянии (71%). Доля особей генеративного периода была невысока (3%), а доля сенильных особей составляла всего 1%. ЦП P.rotundifolia в национальном парке «Марий Чодра», изученные О.Ю.Романовой и О.П.Ведерниковой [23] были молодыми, нормальными.
Онтогенетическая структура ЦП Pyrola rotundifolia изучена нами в 14 лесных фитоценозах национального парка «Марий Чодра». Базовый спектр ЦП этого вида одновершинный, с максимумом на группе особей в виргинильном состоянии, локальный максимум - на группе субсенильных растений (рис. 8 Б).
Анализ онтогенетической структуры показал, что одиннадцать ЦП были молодыми нормальными, так как в девяти ЦП максимум приходился на группу особей в виргинильном состоянии, а в двух (ЦП 3, 8) - на группу особей в имматурном состоянии. В вейниково-разнотравном фитоценозе (ЦП 14) максимум приходился на группу особей в молодом генеративном состоянии. По классификациям А.А. Уранова и О.В.Смирновой [6], а также по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского, эта ЦП была охарактеризована нами как нормальная, молодая. В ивняке полевицевом ЦП 13 была старой, нормальной, так как в этой ЦП преобладала группа особей в ss состоянии. ЦП 5 P.rotundifolia в ельнике разнотравном была переходной, с максимумами на группах особей в im и ss онтогенетических состояниях. Все четырнадцать изученных ЦП были неполночленными (из-за отсутствия проростков), в трех ЦП (3, 5, 10) отсутствовали растения молодого генеративного состояния, в пяти (ЦП 3, 8, 9, 10, 12) - g3, в ЦП 3 и 7 - особи ss состояния, а в четырех (ЦП 6, 7, 8, 9) - s особи. О молодости ЦП свидетельствовали невысокие значения коэффициента возрастности (0,069 - 0,359) и только в ивняке полевицевом коэффициент возрастности был достаточно высоким (0,506). Индекс восстановления ув) колебался в широких пределах: от 39,6 до 1233,5%. Индекс замещения (Тз) изменяется от 6,3 (ЦП 13) до 208,5 (ЦП 3). Это свидетельствует об активном возобновлении и замещении старой части ЦП молодыми особями.
Индекс восстановления меньше 100 % в шести ЦП, индекс замещения больше 100 - в 8 ЦП. В большинстве изученных ЦП P. rotundifolia особи прегенеративного периода могут восполнить генеративные особи за счет вегетативного возобновления. О молодости большинства ЦП свидетельствуют и значения индекса эффективности. Только в двух ЦП (7 и 14) этот показатель больше 0,5. Плотность особей колебалась от 15,2 шт/м2 (в березняке разнотравном) до 232,0 шт/м2 (в ивняке полевицевом).
В ценопопуляциях Pyrola minor (ЦП 1 -6), исследованных Н.А. Казанцевой в НП «Нижняя Кама [22; 23], плотность парциальных побегов изменяется от 30,7 до 68,8 81 шт/м2. Максимальная доля в онтогенетическом спектре приходится на имматурные особи, доля генеративных и сенильных побегов невысока. Спектры всех ЦП грушанки малой, изученных нами в лесных фитоценозах Полярно-альпийского ботанического сада, одновершинные, левосторонние, с максимумами на группах особей прегенеративного периода (рис. 9).
5 6
ценопопуляции
2
3
4
Рис. 9. Спектры ценопопуляций Pyrola minor L. в сообществах Полярно-альпийского ботсада
Для ЦП этих трех видов рода Pyrola характерны молодые, нормальные ЦП, чаще всего непол-ночленные (отсутствуют особи постгенеративного периода). Значения индексов восстановления, замещения и эффективности, а также плотности ЦП могут быть достаточно высокими, в зависимости от эколого-фитоценотических условий произрастания.
ЦП Saussurea alpinа изучены О.В. Залесской [24] на открытых пространствах Пинежского ГПЗ (Архангельская обл.). Автор отмечает, что базовым для этого вида является бимодальный спектр с максимальным подъемом на группах имматурных и виргинильных растений. ЦП в Пинежском ГПЗ - нормальные, полночленные. Плотность в разных популяционных локусах колеблется от 2,2 до 4,33 особей.
100 80 60 40 20 0
inj ~ Ш im и v □ gl Hg2
--
1 1
In il
А)
6 7 ценопопуляции
1
2
3
4
5
Рис. 10. Онтогенетические спектры ценопопуляций: А) Saussurea alpina, в сообществах Полярно-альпийского ботсада (Мурманская обл.); Б) Viola epipsila в фитоценозах национального парка «Марий Чодра»
ЦП этого вида изучены нами в Полярно-альпийском ботаническом саду. Четыре из семи ЦП этого вида имеют максимумы в онтогенетических спектрах на группе виргинльных особей, одна - на имматурной группе, в двух других (ЦП 6 и ЦП 7) присутствуют растения только генеративного периода (рис. 10 А). Большинство ЦП - одновершинные, левосторонние, о чем также свидетельствуют
62 Т.А. Полянская
2011. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
значения коэффициента возрастности и индекса эффективности. Спектры ЦП 6 и ЦП 7 - одновершинные, центрированные, с высокими значениями этих показателей. Отсутствуют особи постгенеративного периода. Плотность может варьироваться в широких пределах: от 1 шт/м2 до 29 шт/м2 в разных разнотравных сообществах, в зависимости от увлажнения.
Онтогенетические спектры ЦП Viola epipsila в двух лесных фитоценозах НП «Марий Чодра» имеют схожий характер: спектры обеих ЦП - одновершинные, левосторонние, с максимумами на группе v особей (рис. 10Б). Отсутствие в онтогенетических спектрах особей семенного происхождения можно объяснить кратковременным цветением, после которого цветущие парциальные побеги переходят во временно нецветущие, или в ss растения. Показатели коэффициента возрастности, индексов восстановления, замещения и эффективности свидетельствуют о молодости этих ЦП. Показатели плотности в двух фитоценозах различаются незначительно.
Выводы
Таким образом, в результате проведенных исследований нами выяснено, что 92 ЦП (73,0 %) из 126 исследованных ЦП длиннокорневищных бореальных растений в разных частях ареала имеют одновершинные, левосторонние онтогенетические спектры, молодой, нормальный, неполночленный тип ЦП, достаточно высокие показатели индексов восстановления и замещения, различные коэффициенты возрастности и эффективности, а также плотности ЦП. ЦП многих длиннокорневищных растений находятся в стабильном состоянии. В отличие от ЦП других растений этой бореальной эколо-го-ценотической группы, им типичен левосторонний базовый спектр. Вероятно, это связано с экологическими условиями лесных фитоценозов (сильное затенение, рыхлая структурная почва), где произрастают эти виды. Незначительные колебания демографических параметров связаны с особенностями прохождения онтогенеза в различных экологических условиях. Для особей данных видов свойственно преимущественно вегетативное размножение, хотя потенциальная семенная продуктивность некоторых видов достаточно высока.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие травяно-кустаничкового яруса лесных фитоценозов национального парка «Марий Чодра». Йошкар-Ола: Реклайн, 2006. 151 с.
2. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 392 с.
3. Любарский Е.Л. Длиннокорневищные растения в биогеоценозе: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Воронеж, 1968. 35 с.
4. Гращенкова В.С. Онтогенез и возрастной состав осоки ранней (Carex praecox Schreb.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 3. С. 367-378.
5. Ломакина Г.А. Онтогенез, численность и возрастные спектры популяций осоки толстолобиковой (Carex pachystilis Gay.): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1974.16 с.
6. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carex pilosa) и сныти обыкновенной (Ae-gopodiumpodagraria) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 100-113.
7. Смирнова О.В., Егорова В.Н., Торопова Н.А. Возрастные спектры ценопопуляций длиннокорневищных растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 146-165.
8. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
9. Сулейманова В.Н. Эколого-биологическая характеристика ценопопуляций Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере Кировской области и Республики Марий Эл): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2007. 18 с.
10. Басаргин Е.А. Биоморфология некоторых длиннокорневищных видов растений и структура их ценопопуля-ций на юге Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2011. 16 с.
11. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер.3. Геоботаника. М., 1950. С. 7-204.
12. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.
13. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наук. думка, 1987. С.9-19.
14. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1967. 19 с.
15. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 119-134.
16. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. №1. С. 3-7.
17. Вахрамеева М.Г., Малева Н.В. Майник двулистный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. Вып. 8. С. 91-102.
18. Багдасарова Т.В., Вахрамеева М.Г. Одноцветка крупноцветковая // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. Вып. 8. С.181-188.
19. Багдасарова Т.В. Ортилия (рамишия) однобокая // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. Вып. 8. С. 172-180.
20. Санданов Д.В., Ломбоева С.С., Чирикова Н.К., Шишмарев В.М., Бухашева Т.Г., Асеева Т.А. Структура популяций некоторых лекарственных растений флоры Забайкалья и способы их рационального использования // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов I Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: Изд-во Мар. ун-та, 2004. С. 277-278.
21. Казанцева Н.А. Структура видов рода Pyrola на территории НП «Нижняя Кама» // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: материалы Междунар. конф. Бахилова Поляна, 2003. С. 226-229.
22. Казанцева Н.А. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Грушанок (Pyrola) в Волжско-Камском Крае // Вестн. Удм. ун-та. 2000. № 5. С. 8-15.
23. Романова О.Ю., Ведерникова О.П. Возрастная структура ценопопуляций грушанки круглолистной в природных сообществах НП «Марий Чодра» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов I Всерос. научн. конф. Йошкар-Ола, 2004. С. 237-239.
24. Залесская О.В. Особенности онтогенеза и возрастной состав ценопопуляций Saussurea alpina L. в Пинеж-ском государственном природном заповеднике // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов I Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: Изд-во Мар. ун-та, 2004. С. 208-210.
Поступила в редакцию 27.06.11
T.A. Poljanskaja
Ontogenetic structure of coenopopulations (CP) of boreal long-rhizome plants
Ecological conditions of the taiga vegetative community favour the prevalence of boreal long-rhizome plants of the pre-generative period in the given CP. 60,5 % of the CP in different parts of the area keep the characteristic features, which are unimucronate left-hand ontogenetic spectra, young normal, incomplete type of the CP, rather high readings of indexes for restoration and replacement, various factors for age, production, and density of the CP. Basic spectra are left-hand. Changes of demographic parameters are connected to the stages of development of the CP. Vegetative duplication is typical for the individuals of the given species, however the seed production can be rather high.
Keywords: the rhizome plants, coenopopulation, ontogenetic structure, a basic spectrum.
Полянская Татьяна Аркадьевна, кандидат биологических наук
Федеральное государственное бюджетное учреждение «Национальный парк "Марий Чодра"» 425090, Россия, Республика Марий Эл, Звениговский р-н., п. Красногорский, ул. Мира, 3 E-mail: zamnayki@mail.ru
Poljanskaja T.A., candidate of biology Federal official body «National park "Maria Chodra"» 425090, Russia, Maria El's Republic, Zvenigosky region, settlement Krasnogorsky, Mira st., 3 E-mail: zamnayki@mail.ru
