CC BY
40
ОСОБЕННОСТИ ПЛОДОНОШЕНИЯ ДЕРЕВЬЕВ КЕДРА СИБИРСКОГО КЕТЬ-ЧУЛЫМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Светлана Александровна Николаева
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, г. Томск, пр. Академический, 10/3, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем, кандидат биологических наук, тел. (3822)49-27-43, e-mail: sanikol [email protected]
Дмитрий Анатольевич Савчук
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, г. Томск, пр. Академический, 10/3, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем, кандидат биологических наук, тел. (3822)49-27-43, e-mail: [email protected]
Показаны возрастные особенности и цикличность плодоношения деревьев кедра сибирского в сообществах восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных на юго-востоке Западно-Сибирской равнины (на примере Кеть-Чулымского междуречья). Наибольшие урожаи шишек при отсутствии угнетения дают деревья в возрасте от 90-100 до 400 лет. В плодоношении кедра выделяются 3-летние циклы. В многолетней динамике урожаи шишек определяются температурой начала лета и суммой осадков июля и вегетационного сезона в целом.
Ключевые слова: кедр сибирский, плодоношение, возраст, цикличность, кедровники зеленомошные, Кеть-Чулымское междуречье.
PECULIARITY OF SEED CONE PRODUCTION OF SIBERIAN STONE PINE TREES IN THE KET-CHULYM INTERFLUVE
Svetlana A. Nikolaeva
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 10/3 Academichesky prospekt, Tomsk 634055, senior research scientists, PhD (candidate of biological sciences), laboratory of ecosystems dynamics and sustainability, tel. (3822)49-27-43, e-mail:
sanikol [email protected]
Dmitry A. Savchuk
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 10/3 Academichesky prospekt, Tomsk 634055, senior research scientists, PhD (candidate of biological sciences), laboratory of ecosystems dynamics and sustainability, tel. (3822)49-27-43, e-mail:
Age peculiarities and cyclicity of seed cone production in Siberian stone pine trees of
communities of the reproduction and age series of the green mossy Siberian stone pine forests are
shown in southeastern West Siberian Plain (the Ket-Chulym Interfluve as an example). The trees from 90-100-yr to 400-yr age bear maximum seed cone crop if does not depress. The crop dynamics is determined by temperature of early summer and precipitation of July and growing season.
Key words: Siberian stone pine, seed cone production, age, cyclicity, green mossy Siberian stone pine forests, the Ket-Chulym Interfluve.
В изучении репродуктивной деятельности древесных видов особое место занимают процессы временной динамики, которые важны при прогнозе и регулировании урожаев [2, 10]. Возрастные изменения урожаев отдельных деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) до 300-400 (700) лет изучены в кедровниках северной тайги Западно-Сибирской равнины [9] и Урала [8], а также Среднесибирского плоскогорья [7], Западного Саяна [6] и кедра корейского - в кедровниках Дальнего Востока [5]. На Западно-Сибирской равнине исследовался комплекс вопросов формирования урожаев деревьев в лесных культурах, припоселковых и таежных кедровниках [1, 3, 10 и др.], но отсутствуют публикации, отражающие изменения в плодоношении деревьев при увеличении их возраста. Установлено, что их плодоношение зависит от большого количества факторов: внутренних (генотип и возрастные особенности роста и развития деревьев), эдафических (лесорастительные условия, площадь питания), фитоценотических (густота древостоя, положение в пологе), погодных (условия во время заложения и формирования шишек в течение трех лет) и случайных (потребители и т.п.). При этом отмечается высокая погодичная изменчивость в формировании их урожаев.
Задача сообщения - показать возрастные особенности плодоношения деревьев кедра сибирского и их цикличность в сообществах восстановительновозрастного ряда кедровников зеленомошной группы типов леса на юго-востоке Западно-Сибирской равнины (на примере Кеть-Чулымского междуречья).
Для определения количества шишек на дереве плодоносящая часть кроны делилась на 1-3 (4) части. В каждой части выбирали среднюю по размерам ветвь, на которой по следам учитывали количество 2-летних зрелых шишек за 10 предыдущих лет на осях I-III порядков ветвления. Подсчитывали количество эквивалентов в каждой части кроны. Общее количество шишек в кроне дерева получали умножением количества следов шишек на число эквивалентов и их суммированием по всем частям кроны. Данные усредняли за 10 лет. В древостоях различного возраста в зависимости от сложности их строения отбиралось по 5-40 модельных деревьев из разных ступеней толщины. Всего обследовано 310 модельных деревьев1. Для построения длительных рядов использовали другой показатель - энергию плодоношения. Для этого в двух сообществах с каждого модельного дерева кедра отбирали по 6-9 длительно плодоносящих ветвей из разных частей женского яруса кроны. На них ретроспективными методами [4] последовательно восстанавливали число наружных (на коре побегов) и внутренних (на поперечных спилах древесины) следов шишек на каждом годичном побеге ветвей I-III порядков.
Анализ плодоношения кедра на Кеть-Чулымском междуречье показал, что оно увеличивается с возрастом дерева и достигает наибольших величин в зрелом и
1 Полевой материал по плодоношению деревьев собран группой таксации Отдела кедровых лесов Института леса и древесины СО РАН под руководством к.с.-х.н. П.П. Квеглиса в 1985-1990 гг.
первой половине старого генеративных состояний у деревьев нормальной жизненности [11]. В целом величина урожая у большинства деревьев является невысокой - менее 100 шишек (рис. 1). Это близко по величине к средним урожаям деревьев кедра средней тайги из других районов [5-8]. Только незначительная часть плодоносящих деревьев дает большие урожаи: 12% деревьев - более 100 шишек в среднем за 10 лет (рис. 1 Б) и 10% - 200-550 шишек в годы хороших урожаев (рис. 1 А). Урожаи деревьев Кеть-Чулымского междуречья в благоприятные по погодным условиям годы по величине близки к средним урожаям лучших деревьев, имеющих наибольшую площадь питания, из припоселковых кедровников разнотравных юга Томской области [1]. Это подтверждает, что плодоношение большинства деревьев в таежных кедровниках существенно ограничено. При этом основными лимитирующими факторами будут эдафические, фитоценотические (густота древостоев и связанная с ней площадь питания) и погодно-климатические.
О 100 200 300 400 500
возраст деревьев, лет
Рис. 1. Плодоношение деревьев кедра сибирского в производных и коренных сообществах восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных
Кеть-Чулымского междуречья.
График построен по 244 модельным деревьям при исключении слабо плодоносящих (меньше 10 шиш./дер. в урожайный год). А - наибольшее за 10 лет, Б - среднее за 10 лет. Огибающие даны тонкими линиями, справа
приведены их уравнения.
Первые шишки в условиях средней тайги появляются на деревьях кедра в 55-65 лет в березняках и в 105-115 лет в осинниках. Высокие урожаи при
отсутствии угнетения они могут давать с 90-100 до 400 лет (рис. 1). В литературе отмечено, что хотя встречаются обильно плодоносящие деревья кедра в возрасте старше 400 лет, но большинство авторов отмечают снижение их урожаев примерно после 300 лет [7-8, 10 и др.]. Поскольку в наше обследование попало всего три модельных дерева в возрасте старше 400 лет и учитывая вышесказанное, можно предположить два варианта последующего плодоношения кедра - со снижением и без существенного снижения до 500 лет (рис. 1 А, огибающие).
Урожаи шишек в многолетней динамике могут существенно колебаться. По данным В.А Кирсанова за 1970-1978 гг. [8], они различаются в 10 раз, по нашим данным за 1977-1988 гг. - в 5 раз (рис.2, 1-2)
Поскольку долговременную динамику урожаев для дерева в целом восстановить затруднительно, то для этих целей используют другой показатель - энергию плодоношения. Этот показатель учитывает только количество шишек на годичном побеге, без количества плодоносящих побегов на дереве2. Сравнение погодичной динамики средних урожаев деревьев кедра в целом для междуречья и их энергии плодоношения за 1977-1989 гг. (рис. 2) показало их высокую синхронность (КС = 83,3%) и корреляцию (Я = 0,7397).
го
*
о
>
ф
3
0
1
о
О
ц
о
Рис. 2. Погодичная динамика урожая кедра сибирского в пересчете на дерево (12) и на побег (3):
1 - осредненные данные по модельным деревьям из древостоев разного возраста, 2 -данные В.А Кирсанова [8] для этого же района, 3 - осредненные данные по модельным деревьям из 240-летнего кедровника
2 Урожайность семян и их качество в данном сообщении не рассматриваются.
Рис. 3. Погодичная динамика энергии плодоношения кедра сибирского в 240летнем кедровнике (1) и 140-летнем осиннике (2)
Энергия плодоношения кедра в 240-летнем кедровнике и 140-летнем осиннике за последние полстолетия характеризуется невысокими значениями (0,33 и 0,19 шишки/побег соответственно), а амплитуда их погодичных колебаний очень высокая (364% и 300% соответственно) (рис. 3). В динамике зачатков и озими достоверно выделяется 3-летний цикл, недостоверно - 21летний, в динамике двухлетних шишек достоверных циклов не обнаружено.
Хронология энергии плодоношения в 240-летнем кедровнике визуально делится на две части (до и после 1970 г.), которые отличаются характером динамики (рис. 3, 1). Для первого отрезка характерны отрицательный тренд и малое количество лет с хорошими урожаями, для второго - нулевой тренд и большое количество урожайных лет. В многолетней динамике первый отрезок отличается более сухой и жаркой (13,2°С, 267 мм) погодой вегетационного сезона по сравнению со вторым (12,4°С, 302 мм). Энергия плодоношения деревьев в кедровнике (при 3-летнем сглаживании) отрицательно связана с температурами июня (г=-0,28) и положительно - с осадками июля (г=0,51) и вегетационного сезона в целом (г=0,47). Поэтому в многолетней динамике тренд снижения урожаев в 1940-60-е гг. и особенно их низкие величины в 1960е гг. обусловлены недостаточным обеспечением водой в период роста и созревания шишки.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Алексеев, Ю.Б. Размещение деревьев в семенных участках кедра сибирского [Текст] / Ю.Б. Алексеев, Н.П. Мишуков, В.Н. Седых // Генетика, селекция и семеноводство и интродукция лесных пород. - Воронеж, 1978. - С. 59-67.
2. Воробьев, В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. [Текст] / В.Н. Воробьев. - Новосибирск: Наука, 1983. - 256 с.
3. Воробьев, В.Н. Рост и пол кедра сибирского. [Текст] / В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева С.Н. Горошкевич. - Новосибирск: Наука., 1989. - 167 с.
4. Воробьев, В.Н. Ретроспективное изучение динамики половой репродукции кедра сибирского [Текст] / В.Н. Воробьев, С.Н. Горошкевич, Д.А. Савчук // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии. - Свердловск, 1990. - С.33-34.
5. Измоденов, А.Г. Богатства кедрово-широколиственных лесов. [Текст] / А.Г. Измоденов. - М.: Лесн.пром-сть, 1972. - 120 с.
6. Ирошников, А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского [Текст] / А.И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск, 1974. - С. 77-103.
7. Ирошников, А.И. Плодоношение кедровников Ленно-Илимского междуречья [Текст] / А.И. Ирошников, В.Ф. Лебков, Ю.С. Чередникова // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН, 1963. - С. 35-75.
8. Кирсанов, В.А. Биолого-экологическая характеристика кедра сибирского как главного лесообразователя кедровых лесов [Текст] / В.А. Кирсанов // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири. - Свердловск, 1981. - С. 3-12.
9. Мишуков, П.П. Кедр сибирский на северном пределе распространения в бассейнах Пура и Таза [Текст] / П.П. Мишуков // Природа тайги Западной Сибири. - Новосибирск, 1973. - С. 22-37.
10. Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского [Текст] / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука. 1972. - 274 с.
11. Николаева, С.А. Онтогенез Ріпш sibirica на юго-востоке Западно-Сибирской равнины [Текст] / С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук // Журн. Сиб. федерал. ун-та. Биология. - 2011. - Т. 4. № 1. - С. 3-12.
© С.А. Николаева, Д.А. Савчук, 2012
