CC BY
25О. В. Панфилова,
научный сотрудник О. Д. Голяева,
кандидат сельскохозяйственных наук. Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур, г. Орел, Россия.
УДК 634.722:632.11:58.032.3
Особенности пигментного аппарата и анатомической структуры листьев смородины красной (ribes rubrum L), обусловленные засухо-
устойчивостью
Приведен1 результаты досл1дження пяментного комплексу та анатом1чно! структуры листке смородини червоно! обумовлен засухостшкстю. Так1 генотипи смородини червоно1 як Газель, Белка, Йонкер ван Тетс, Красная Вксне, Селяночка, Голандская красная, Нива, 1432-29-98 и 1426-21-80 мають б'льш ксероморфну структуру листка, що забезпечуе еколог1чну толе-рантнйть до посухи та високо1 температури. Низький р1вень пристосованост1 до посухи в'дм'ченоу сорт1в Роза /Дана.
Ключовi слова:
смородина червона, генотипи, адапта^я, засухостшюсть, листок, тгменти, анатомия.
Введение. Для большинства районов ЦентральноЧерноземного региона засуха является одним из тех факторов, которые приводят к существенному снижению урожая и качества ягод. Поэтому важным объектом ресурсосберегающих технологий должен стать засухоустойчивый, высокопродуктивный сорт. Приспособленность растений к окружающей среде зависит прежде всего от генетических особенностей сорта и обеспечивается сложной системой защитных механизмов. Важным диагностическим признаком устойчивости растений к лимитирующим факторам среды является адаптация мор-фоанатомического строения и пигментного аппарата листа [1-5]. На примере разных сортов яблони и груши было показано, что для засушливых растений характерна ксероморфная структура листа: мощный слой палисадной паренхимы, мелкие листовые пластинки и большое число устьиц [2, 6, 7]. На приме-
ре земляники [8], дыни [9], хурмы [10] и алычи [11], замечено, что у генотипов, устойчивых к засухе, листья содержат больше хлорофилла и каротиноидов, чем у неустойчивых [12]. Подобные исследования на смородине красной не проводились. Задачей настоящей работы явилось изучение влияния неблагоприятных факторов среды (засуха на фоне высоких температур) на анатомическую структуру и пигментный аппарат листьев генотипов смородины красной.
Методика. Листовую диагностику проводили в лабораториях агроэкологических исследований и биохимической оценки сортов ГНУ Всероссийского НИИ селекции плодовых культур. Измерение толщины хлоренхимы, общей толщины листа проводили по методике А.Т. Мокроносо-ва [13], содержание хлорофилла а и Ь, каротиноидов - по В.Ф. Гав-риленко [14]. Исследования выполнены во вторую декаду июня 2011 г. Объектами исследования являлись 10 сортов и 3 отборные
формы смородины красной селекции ВНИИСПК, 3 районированных сорта (Голландская красная, Йонкер ван Тетс, Красная Виксне) и 1 интродуцированный сорт из Дальневосточного региона (Скороспелая).
Результаты исследований. Погодные условия летнего периода 2010г. и мая, июня 2011г. характеризовались как засушливые. Температура во второй декаде июня достигала +33,0°С (2010) и 31,5°С (2011) с выпадением минимального количества осадков (1,2 и 3,2 мм соответственно). Засуха в указанные годы оказала сильное негативное влияние на развитие растений смородины красной.
Главной ассимилирующей тканью листа, в которой проходит фотосинтез, является столбчатая паренхима [15]. Сравнение анатомической структуры листьев показало, что толщина губчатой и столбчатой паренхимы варьирует в пределах сортов и отборных форм смородины (табл. 1).
Таблица 1. Мезоструктурная организация листьев смородины красной (июнь, 2011)
Сортообразец Толщина паренхимы, мкм Столбчатая губчатая Толщина листа, мкм Доля столбчатой паренхимык общей толщине листа, % Степень водоудерживающей способности листа
столбчатая губчатая
Дана 0,81 1,2 0,67 2,32 34,91 низкая
Роза 0,61 0,72 0,85 1,59 38,96 низкая
Скороспелая 0,60 0,77 0,78 1,62 37,04 низкая
среднее 0,67 0,90 0,76 1,84 36,97
1518-37-47 0,66 0,66 1,00 1,62 40,74 средняя
Осиповская 0,69 0,58 1,19 1,53 45,10 средняя
1426-21-80 0,71 0,69 1,03 1,69 42,27 средняя
Селяночка 0,89 0,67 1,33 1,80 49,44 средняя
Газель 0,97 0,77 1,26 2,01 48,26 средняя
Красная Виксне 1,05 0,85 1,24 2,22 47,30 средняя
среднее 0,82 0,70 1,17 1,81 45,52
Белка 0,91 0,56 1,62 1,76 51,70 высокая
Ионкер ван Тетс 1,01 0,63 1,60 1,94 52,33 высокая
среднее 0,96 0,59 1,61 1,85 52,01
Максимальная толщина столбчатой паренхимы отмечена у сортов Красная Виксне, Йонкер ван Тетс, Газель и Белка, минимальная - у сорта Скороспелая. У сортов с низкой водоудержи-вающей способностью листьев (Дана, Роза и Скороспелая) соотношение столбчатой ткани к губчатой находится в пределах 0,67-0,85, при средней доле столбчатой паренхимы в общей толщине листа 36,97%. Для сортов со средним уровнем во-доудерживающей способности листьев соотношение изучаемых тканей находится в интервалах 1,00-1,33, для сортов с высоким уровнем водоудер-живающей способности - 1,601,62. Средняя доля столбчатой паренхимы относительно общей толщины листа составляет 45,52% у генотипов смородины
красной со средним показателем водоудерживающей способности и 52,01% - у генотипов с высоким значением водоудер-живающей способности (табл. 1). Важным показателем экологической устойчивости листьев является также их пигментный состав. Результаты проведенных нами анализов содержания хлорофилла а и Ь и каротиноидов в листьях смородины красной показали, что высокое содержание суммы хлорофилла а и Ь, а также каротиноидов характерны для сортов 1426-21-80 (3,92 и 0,75 мг/г); Голландская красная (3,63 и 0,66 мг/г); 1432-29-98 (3,00 и 0,58 мг/г) и Нива (2,94 и 0,62 мг/г) (табл. 2). Эти генотипы имеют высокую и среднюю во-доудерживающую способность листьев, и, как следствие, обладают высокой засухоустойчи-
востю. Низкими эти показатели оказались у сортов Дана (2,77 и 0,55 мг/г), Роза (2,40 и 0,47 мг/г) и у отборной формы 1518-37-14 (2,27 и 0,51мг/г). Для данных генотипов характерны низкая во-доудерживающая способность листьев и низкие показатели засухоустойчивости (табл. 2).
Виводы.
Нами была выявлена прямая положительная корреляционная связь между суммой хлоро-филлов а и Ь и количеством каротиноидов (+0,97). Выявленное высокое содержание пигментов у засухоустойчивых генотипов смородины красной согласуются с литературными данными по другим культурам.
Изменение физиологического состояния листа является ответной реакцией растений на засуху. В ходе наших исследований установлено, что генотипы смородины красной, таких как: Газель, Белка, Йонкер ван Тетс, Красная Виксне, Селяночка и 1426-21-80 имеют более ксе-роморфную структуру листьев -более мощный слой палисадной (столбчатой) паренхимы по отношению к губчатой и к общей толщине листа, обладают высокими и средними показателями водоудерживающей способности листьев. Мощной пигмент-
Таблица 2. Содержание пигментов хлорофилла а и b и каротиноидов у смородины красной (2011 г.)
Сортообразец Содержание пигмента ( мг/г сырого веса)
хлорофилл а хлорофилл b сумма хлорофиллов а и b каротиноиды
1426-21-80 2,46 1,46 3,92 0,75
Голландская красная (к) 2,23 1,40 3,63 0,66
1432-29-98 1,95 1,04 3,00 0,58
Нива 1,90 1,03 2,94 0,62
Дана 1,76 1,00 2,77 0,55
Роза 1,53 0,87 2,40 0,47
1518-37-14 1,44 0,83 2,27 0,51
НСР05 0,26 0,09
ной системой обладают растения сортов Голландская красная, Нива (смотр. 4 стр. обложки) и отборные формы 1426-21-80 и 1432-29-98. Данные генотипы под воздействием неблагопри-
ятных абиотических факторов среды проявляют высокую экологическую устойчивость в процессе роста и развития (высокими показателями засухоустойчивости). Низкие показатели
фотосинтетического аппарата листьев растений Розы и Даны свидетельствуют о низкой степени приспособленности этих сортов к засухе.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Генкель, П. А. О состоянии и направлении работ по физиологии жаро и засухоустойчивости растений /
П. А. Генкель // Проблемы засухоустойчивости растений. - М., 1978. - С. 5-20.
2. Киселева, Н. С. Адаптационные механизмы приспособления различных генотипов груши к условиям стресс-факторов внешней среды / Н. С. Киселева // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция); под ред. И. М. Куликова. - М., 2011. - Том IV, часть II. - С. 489-493.
3. Кушниренко, М. Д. Водный обмен и продуктивность растений в связи с адаптацией к засухе / М. Д. Кушниренко // Регуляция водного обмена растений. - К., 1984. - С. 9-13.
4. Ненько, Н. И. Физиолого-биохимические особенности адаптации яблони к засухе в интенсивных насаждениях в условиях Северо-Кавкаского региона / Н. И. Ненько,
Г. И. Киселева, А. В.Караваева, Т. В. Схаляхо [и др.] // Проблемы интенсивного садоводства: сб. науч. тр. - Краснодар, 2010. - С. 92-98.
5. Сариева, Г. Е. Адаптационный потенциал фотосинтеза у сортов пшеницы с признаком «свернутый лист» при действии высокой температуры / Г. Е. Сариева,
С. С. Кенжебаева, Х. К. Лихтенталер // Физиология растений, - 2010. - Т. 57, №1. - С. 110-119.
6. Киселева, Н. С. Оценка адаптационной способности различных генотипов груши по морфоанатомическому и физиологическому состоянию листьев / Н. С. Киселева // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 3. - С. 34-38.
7. Streitberg, H., Hoffmann K. Der Einflub unterschiedlicher Strahlungsintensität und Wassergaben auf die vegetative und generative Entwicklung von Apfelbumen in Grobgefaben unter den klimatischen Bedingungen von Dresden-Hillnitz.1. Mitt. Problematik und Methodik zur
Durchfuhrung Des Versuches und erste Ergebnisse uber der Wasserverbrauch der Versuchsgeholze. Arch. - Gartenbau, 1972. - С. 20, 505-535.
8. Галиулина, А. А. Эколого-биологические особенности выращивания сортов Fragariaxananassa Duch: автореф. дис...канд. биол. наук / А. А. Галиулина. - Оренбург, 2011. - 23 с.
9. Меджидова, Г. С. Изучение устойчивости к стрессовым факторам некоторых сортов дыни Азербайтжана /
Г. С. Меджидова, Ч. Т. Намазова // Проблемы и перспективы современной науки: сб. науч. тр., под ред. Н. Н. Ильинских. - Баку, 2009. - Том. 2, вып. 1 - С. 48-50.
10. Ченцова, Е. С. Перспективы интродукции и использования некоторых видов и клонов хурмы в Прикубанской зоне плодоводства / автореф. дис.канд. биол. наук /
Е. С. Ченцова - Краснодар; 2008. - 24 с.
11. Пмькевич, Р. А. Водний режим сорлв аличiв зв'язку з Тх посухостшюстю: автореф. дис.канд. биол. наук /
Р. А. Птькевич. - К., 2004. - 24 с.
12. Шадрин, В. А. Динамика содержания хлорофилла и ово-дненности листьев газонных трав / В. А. Шадрин,
А. Н. Куприянов // Теоретические и прикладные исследования Алтайского государственного университета. -1998. - № 1(5). - С. 12-15.
13. Мокроносов, А. Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтези-рующих тканей и органов / А. Т. Мокроносов,
Р. А. Борзенкова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1978. - Том 61, вып. 3. - С. 119-128.
14. Гавриленко, В. Ф. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. / В. Ф. Гавриленко,
М. Е. Ладыгина, Л. М. Хандобина. - М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.
15. Кузнецов, В. В. Физиология растений / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. - М.: Высшая школа, 2005. - 736 с
