CC BY
35
УДК 639.2.09:597.566.331.1
doi: 10.31016/1998-8435-2021-15-3-32-47
Оригинальная статья
особенности паразитофауны карповых и окуневых рыб в водохранилищах канала им. Москвы
1 Филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства («ВНИИПРХ»). Федеральное агентство по рыболовству (Росрыболовство),
141821, Московская область, Дмитровский г. о., п. Рыбное, e-mail: vniiprh@vniiprh.ru
2 Дмитровский рыбохозяйственный технологический институт (филиал ФГБОУ ВО «Астраханский государственный технический университет») Федеральное агентство по рыболовству (Росрыболовство), 141821, Московская область, Дмитровский г. о., п. Рыбное
Цель исследований: определение видового состава паразитов карповых и окуневых рыб в водохранилищах канала им. Москвы.
Материалы и методы. В 2019-2020 гг. в весенний, летний и осенний сезоны проведен сбор паразитологического материала у окуневых (судака и окуня) и карповых рыб (леща, густеры, плотвы, красноперки, чехони) в возрасте от двухлеток до семилеток из водохранилищ канала им. Москвы (Икшинского, Пестовского, Пяловского и Клязьминского) по общепринятым в ихтиопаразитологии методам. Для количественной оценки зараженности рыб использовали встречаемость или экстенсивность инвазии, интенсивность инвазии, среднюю амплитуду интенсивности инвазии. Для оценки видового разнообразия паразитов применяли индекс Кабиоша (К).
Результаты и обсуждение. Приведены результаты паразитологического анализа окуневых и карповых рыб из водохранилищ канала им. Москвы. У рыб обнаружено 34 вида паразитов, относящихся к девяти систематическим группам: Microsporidia, Myxosporea, Monogenea, Cestoda, Trematoda, Nematoda, Acanthocephala, Hirudinea, Crustacea. Наибольшее число видов относится к трематодам, остальные - таксоны (миксо- и микроспоридии, цестоды, нематоды, скребни, пиявки и паразитические рачки) представлены единично. Рассчитан коэффициент видового разнообразия (К) паразитов рыб в водохранилищах, который составляет от 0,335 до 0,575, что свидетельствует о сходстве фауны от 50 до 75%. Наибольшее сходство в фауне паразитов было обнаружено у плотвы (К = 0,168-0,447), наименьшее - у окуня (К = 0,447-1,0). Выявлены доминантные виды, встречающиеся более чем у 20% обследованных рыб и определяющие «ядро» паразитофауны, в которое вошли 4 эпизоотически значимых и один эпидемиологически значимый вид паразитов.
Ключевые слова: карповые (сем. Cyprinidae) и окуневые (сем. Percidae) рыбы; паразитофауна; водохранилища канала им. Москвы
Благодарность: авторы благодарят сотрудников лаборатории водных биологических ресурсов филиала по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» («ВНИИПРХ») за организацию лова рыбы и представленную возможность проведения анализов.
Прозрачность финансовой деятельности: никто из авторов не имеет финансовой заинтересованности в представленных материалах или методах.
Конфликт интересов отсутствует
Наталья Николаевна Романова 1 2, Нина Александровна Головина 1 2, Антонина Александровна Вишторская 1, Павел Петрович Головин 1 2
1, 2
Поступила в редакцию:26.01.2021; принята в печать: 25.04.2021
Аннотация
Контент доступен под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 License. The content is available under Creative Commons Attribution 4.0 License.
Для цитирования: Романова Н. Н., Головина Н. А., Вишторская А. А., Головин П. П. Особенности паразитофауны карповых и окуневых рыб в водохранилищах канала им. Москвы // Российский паразитологический журнал. 2021. Т. 15. № 3. С. 32-47.
https://doi.org/10.31016/1998-8435-2021-15-3-32-47
© Романова Н. Н., Головина Н. А., Вишторская А. А., Головин П. П., 2021
Original article
Fauna of parasite of cyprinids and percoids in the reservoirs of the Moscow Canal
Natalia N. Romanova 1 2, Nina A. Golovina 1 2, Nina A. Vishtorskaya 1,
Pavel P. Golovin 1 2
1 Branch for freshwater fisheries of the Federal State Budgetary Scientific Institution "Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography" All-Russian Scientific Research Institute of Freshwater Fisheries. Federal Agency for Fishery (Rosrybolovstvo), Rybnoe Settlement, Dmitrovskiy Urban District,
Moscow Region, 141821, e-mail: vniiprh@vniiprh. ru
2 Dmitrov Fishery Technological Institute (branch of FSBEI HE "Astrakhan State Technical University"),
Federal Agency for Fishery (Rosrybolovstvo), Rybnoe Settlement, Dmitrovskiy Urban District, Moscow Region, 141821
Received on: 26.01.2021; accepted for printing on: 25.04.2021
Abstract
The purpose of the research is determination of the species composition of parasites of cyprinid and percoid fish in the reservoirs of the Moscow Canal.
Materials and methods. In 2019-2020, parasitological material was collected in the spring, summer and autumn from percoid (the pike perch and European perch) and cyprinid fish (the bream, silver bream, roach, rudd and sabrefish) aged 2 to 7 years from the reservoirs of the Moscow Canal (Ikshinsky, Pestovsky, Pyalovsky and Klyazminsky Reservoirs) by the methods generally accepted in ichthyo-parasitology. To quantify the fish infection rate, we used the incidence or prevalence of infection, the intensity of infection, and the mean amplitude of the intensity of infection. We used Kabiosh index (K) to assess the species diversity of parasites.
Results and discussion. The parasitological analysis results of percoids and cyprinids from the reservoirs of the Moscow Canal are presented. 34 parasite species were found in fish, which belong to nine taxonomic groups: Microsporidia, Myxosporea, Monogenea, Cestoda, Trematoda, Nematoda, Acanthocephala, Hirudinea, Crustacea. The largest number of species belongs to trematodes, the rest, taxa (mixo- and microsporidia, cestodes, nematodes, acanthocephalans, leeches and parasitic crustaceans), are represented singly. We calculated the species diversity ratio (R) of fish parasites in the reservoirs, which ranged from 0.335 to 0.575, which indicates the fauna similarity from 50 to 75%. The greatest similarity in the parasite fauna was found in the roach (R = 0.168-0.447), the least in the European perch (R = 0.447-1.0). We have identified the dominant species that are found in more than 20% of the studied fish and determine the "core" of the parasitic fauna, which included 4 parasite species of epizootic and 1 parasite species of epidemiological significance.
Keywords: cyprinid (family Cyprinidae) and percoid (family Percidae) fish; parasite fauna; reservoir of the Moscow Canal
Acknowledgments: the authors are grateful to the staff of the laboratory of aquatic biological resources of the Freshwater Fisheries Branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution "VNIRO" ("VNIIPRKh") for the organization of fishing and the presented possibility of carrying out analyzes.
Financial Disclosure: none of the authors has financial interest in the submitted materials or methods. There is no conflict of interests
For citation: Romanova N. N., Golovina N. A., Vishtorskaya A. A., Golovin P. P. Fauna of parasite of cyprinids and percoids in the reservoirs of the Moscow Canal. Rossiyskiy parazitologicheskiy zhurnal = Russian Journal of Parasitology. 2021; 15 (3): 32-47. (In Russ.).
https://doi.org/10.31016/1998-8435-2021-15-3-32-47
© Romanova N. N., Golovina N. A., Vishtorskaya A. A., Golovin P. P., 2021
Введение
Разнообразие экологических условий водоемов определяет видовой состав ихтиофауны, а одним из важных факторов, влияющих на численность водных биоресурсов и продуктивность биоценозов, являются паразиты. Особенность формирования фауны паразитов в экосистеме водохранилищ связана с мощным воздействием на нее гидрологического режима: изменение уровня воды, объем стока, температура воды и др. В результате таких воздействий происходит трансформация биоценозов и изменение популяционной структуры паразитарных сообществ [6, 7, 19].
На севере Московской области в водоразделе между бассейнами рек Волги и Москвы от городского поселения Икши до муниципального округа Северное Тушино на расстоянии 50 км расположена система из шести искусственно построенных водохранилищ - Икшинского, Пестовского, Учинского, Пяловского, Клязьминского и Химкинского. Водохранилища построены на базе подпора рек Волги, Икши, Вязи, Кокотки, Учи, Яхромы, Клязьмы и представляют единую связанную каналом водную систему.
Основная часть их водного баланса (90%) создается за счет подачи воды насосными станциями по каналу из р. Волга, и лишь около 10% покрывает естественный приток других рек [5]. Промышленное рыболовство в этих водоемах не осуществляется, но они используются в целях рекреации и любительского рыболовства.
Рыбное сообщество в водохранилищах канала им. Москвы представлено 30 видами. По составу ихтиофауны данные водоемы близки и относятся к плотвично-окунево-лещечно-му типу. Доминирующими видами являются представители семейств Сурпшёае (59,3%) и Регаёае (11,1%) [3].
Водохранилища находятся под сильным антропогенным прессом, что способствует
их эвтрофикации. В целом, по характерным лимнологическим показателям они занимают положение между мезотрофными и эвтроф-ными водоемами [5].
Для организации рационального использования и сохранения водных биоресурсов и среды их обитания проводится государственный мониторинг рыбохозяйственных водоемов. В 2019-2020 гг. на канале им. Москвы научными сотрудниками филиала по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» («ВНИИПРХ») были проведены исследования в четырех водохранилищах.
Целью данной работы стало определение видового состава паразитов карповых и окуневых рыб в водохранилищах канала им. Москвы.
Материалы и методы
В весенний, летний и осенний сезоны 20192020 гг. проведен сбор паразитологического материала у карповых и окуневых рыб из водохранилищ канала им. Москвы: Икшинского, Пестовского, Пяловского и Клязьминского.
Водные объекты, в которых проводился вылов рыб, представляют единую систему водоемов с течением в сторону г. Москвы, связанные между собой копаными руслами участков канала (рис. 1).
Морфометрическая характеристика водохранилищ, где проводили отлов рыб, приведена в табл. 1.
Икшинское водохранилище - одно из водохранилищ системы канала. Получило своё название по реке Икша, притока реки Яхромы, по верховьям которой был проложен канал им. Москвы. Северная часть водохранилища соединяется через участок канала со шлюзом № 6, а юго-восточная часть имеет сообщение через участок канала с Пестовским водохранилищем. Ширина водохранилища достигает до 1,5, длина - 5,6 км. По берегам водохранилища расположены коттеджные поселки и деревни. Водохранилище является судоходным.
ширина достигает 0,7 км. Северный берег Пяловского водоема низкий, пологий, большей частью лесистый, вдоль плотины - заболоченный, поросший камышом. Южный берег пологий, лесистый. Дно водохранилища суглинистое, местами песчаное, заиленное.
Пестовское водохранилище образовалось при сооружении канала. Плотина, построенная на реке Вязь, затопила ее пойму и притоки рек Черной и Кокотки. Образовавшийся водоем соединили с Учинским водохранилищем судоходным каналом, протяжением 3 км. Длина водохранилища 7 км, ширина от деревни Подольниха до Хвойного Бора - 1,2 км. Берег водохранилища у впадающих в него рек Вязи и Кокотки высокий, обрывистый, песчаный. Рельеф дна и глубины водоема разнообразны. В руслах рек они достигают 10-12 м, на плесах не превышают 5-7 м, а прибрежная часть совсем мелководная. Грунты в водохранилище торфянистые, песчаные и суглинистые, заиленные. Основная часть ложа сильно закоряже-на. Уровень воды во все времена года изменяется незначительно, что благоприятно сказывается на жизни самых разнообразных рыб.
Клязьминское водохранилище рекообраз-ного типа; через весь водоем проходит русло реки Клязьмы. Длина его 25 км, ширина 1 км. Правый берег его крутой, левый отлогий. Грунты песчаные, суглинистые, заиленные. Водохранилище имеет несколько заливов.
Таблица 1 [Table 1]
Морфометрия водохранилищ канала им. Москвы [Morphometry of reservoirs of the Moscow Canal]
Рис. 1. Схема расположения водохранилищ канала им. Москвы [Fig. 1. Map of the reservoirs of the Moscow Canal]
Пяловское водохранилище образовано на реке Уче. По берегам расположены деревни Аксаково, Юрьево, Витенево, Пруссы, Ни-кульское, Степаньково, пристани Аксаково, Солнечная Поляна. Длина водохранилища от деревни Аксаково до Пяловской плотины 7 км, длина по каналу - 3,6 км. Максимальная
Водохранилище [Reservoir] Площадь, га [Area, ha] Объем, млн. м3 [Volume, mln. m3] Максимальная глубина, м [Maximum depth, m] Преобладающая глубина, м [Prevailing depth, m]
Икшинское [Ikshinskoe] 524,0 15,0 8,0 1,8-3,0
Пяловское [Pyalovskoe] 630,0 20,0 12,2 1,8-3,0
Пестовское [Pestovskoe] 1140,0 51,0 11,6 2,0-3,0
Клязьминское [Klyazminskoe] 1524,0 90,0 18,0 2,0-3,0
Паразитологический анализ проведен у окуневых (судака и окуня) и карповых рыб (леща, густеры, плотвы, красноперки) в возрасте от двухлеток (1+) до семилеток (6+) по общепринятым в ихтиопаразитологии методам [1, 4, 10, 15, 16]. Объем обследуемой выборки составил 200 экз. рыб.
Для количественной оценки зараженности рыб использовали следующие показатели: встречаемость или экстенсивность инвазии (ЭИ, %), интенсивность инвазии средняя (ИИ ср., экз./рыбу), амплитуда интенсивности инвазии (АИИ, экз./рыбу) и индекс обилия (ИО, экз./рыбу).
Для оценки видового разнообразия паразитов применяли индекс Кабиоша по формуле:
где х и у - число видов в сравниваемых множествах; а - число общих видов. Чем меньше значение К, тем больше степень сходства сравниваемых составов паразитов [18]. Для характеристики частоты встречаемости паразитов взяли принцип, описанный О. Е. Левонюк и Г. Н. Родюк [8]. Виды паразитов условно были разделены на:
• обычные - ЭИ от 20 до 100 % (это группа составляет «ядро» паразитофауны);
• редкие - ЭИ от 5 до 20%;
• очень редкие - ЭИ менее 5%.
Результаты исследований
В ходе исследования у карповых и окуневых рыб обнаружено 34 вида паразитов, относящихся к девяти систематическим группам: Microsporidia, Myxosporea, Monogenea, Cestoda, Trematoda, Nematoda, Acanthocephala, Hirudinea, Crustacea.
Видовой состав паразитов на 48% представлен трематодами (среди которых доля метацерка-рий 65%); моногенеи и миксосопоридии составили по 11%, паразитические рачки - 9%, цестоды и нематоды по 6%, микроспоридии, скребни и пиявки по 3%.
В обследованных водохранилищах выявлено от 12 до 20 видов паразитов. Наибольшее число обнаружено в Пяловском водохранилище, наименьшее - в Клязьминском водохранилище (табл. 2).
Доля паразитов со сложным жизненным циклом у рыб в водохранилищах составила 34%, в которую вошли выявленные виды трематод на стадии метацеркарий и цестода Triaenophorus nodulosus.
К доминантным видам в паразитофауне карповых рыб можно отнести 6 видов, которые встречались во всех обследованных водохранилищах: метацеркарии трематод Tylodelphys davata, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus erraticus, Posthodiplostomum cuticola, Apophallus muehlingi, Paracoenogonimus ovatus. Эти паразиты были обнаружены у рыб различных возрастных групп во все сезоны исследований и не зависели от пола рыб. Встречаемость их у карповых рыб в водохранилищах канала им. Москвы приведена на рис. 2. К доминантным видам в паразитофауне окуневых рыб можно отнести 4 вида: метацеркарии трематод T. davata, I. variegatus, A. muehlingi и мариты трематод Bunodera luciopercae. Не установлено зависимости интенсивности инвазии этими видами паразитов от длины, массы и пола рыб.
Встречаемость трематод у окуневых рыб в Пестовском и Пяловском водохранилищах приведена на рис. 3. В Икшинском и Клязьминском водохранилищах у окуня и судака эти виды также были обнаружены, но из-за незначительной выборки данные пока не приводим.
Среди паразитов окуневых рыб имеются два специфичных вида: в кишечнике окуня в Икшинском водохранилище микроспоридия Clugea sp. и на жабрах у судака в Пестовском водохранилище паразитический рачок Achtheres percarum. По данным В. Н. Воронина первый паразит встречается только у обыкновенного окуня в водоемах Волго-Каспийского бассейна [17].
На жабрах карповых рыб паразитируют четыре вида моногеней из р. Dactylogyrus: D. falcatus у леща, D. cornu у густеры, D. rutile у плотвы и D. difformoides у красноперки, которые специфичны для данных видов рыб.
В фауне паразитов рыб в изучаемых водохранилищах выявлено 9 эпизоотически значимых видов (Clugea sp., Diplostomum spathaceum, D. volvens, I. erraticus, I. variegatus, I. pileatus, I. platycephalus, Argulus foliaceus, Ergasilus sieboldi), которые при изменении экологических условий могут вызвать вспышки заболеваний.
Таблица 2 [Table 2]
Видовой состав паразитов карповых и окуневых рыб в водохранилищах канала им. Москвы [Species composition of parasites of carp and perch fish in reservoirs of the Moscow Canal]
№ [No] Вид паразита [Specie of parasite] Хозяин[Host] Водохранилища [Reservoirs]
Икшинское [Ikshinskoe] Пестовское [Pestovskoe] Пяловское [Pyalovskoe] Клязьминское [Klyazminskoe]
1 Clugea sp. Окунь [Perch] + +
2 Myxobolus dogieli Густера [Silver bream] +
3 Myxobolus sandrae Судак [Pike perch] + +
4 Myxobolus karelicus? Судак [Pike perch] +
5 Henneguya psorospermica Судак [Pike perch] +
6 Dactylogyrus falcatus Лещ [Bream] +
7 Dactylogyrus cornu Густера [Silver bream] +
8 Dactylogyrus rutile Плотва [Roach] + +
9 Dactylogyrus difformoides? Красноперка [Rudd] +
10 Caryophyllaeides fennica Плотва [Roach] +
11 Triaenophorus nodulosus plc Окунь [Perch] +
12 Tylodelphys clavata mtc Окунь, густера, плотва, красноперка [Perch, silver bream, roach, rudd] + + + +
13 Diplostomum volvens mtc Судак [Pike perch] +
14 Diplostomum spathaceum mtc Лещ, густера, плотва [Bream, silver bream, roach] + + + +
15 Ichthyocotylurus erraticus mtc Лещ, густера, плотва, красноперка [Bream, silver bream, roach, rudd] + + + +
16 Ichthyocotylurus pileatus mtc Судак, окунь [Pike perch, perch] +
17 Ichthyocotylurus platycephalus mtc Судак [Pike perch] +
18 Ichthyocotylurus variegatus mtc Судак, окунь [Pike perch, perch] + + + +
19 Posthodiplostomum cuticola mtc Лещ, густера, плотва [Bream, silver bream, roach] + + + +
20 Apophallus muehlingi mtc Судак, окунь, лещ, густера, плотва [Pike perch, perch, bream, silver bream, roach] + + + +
21 Paracoenogonimus ovatus mtc Лещ, густера, плотва, красноперка [Bream, silver bream, roach, rudd] + + + +
22 Pseudamphistomum truncatum mtc Плотва [Roach] +
23 Bunodera luciopercae Судак, окунь [Pike perch, perch] + + + +
24 Bucephalus polymorphus Судак [Pike perch] +
25 Allocreadium isoporum Окунь [Perch] +
26 Asymphylodora tincae Плотва [Roach] +
27 Azygia lucii Судак [Pike perch] +
28 Acanthocephalus lucii Судак, окунь [Pike perch, perch] + +
29 Raphidascaris acus Судак, окунь [Pike perch, perch] +
30 Camallanus lacustris Окунь [Perch] + +
Окончание таблицы 2 [Table 2]
№ [No] Вид паразита [Specie of parasite] Хозяин[№«1] Водохранилища [Reservoirs]
Икшинское [Ikshinskoe] Пестовское [Pestovskoe] Пяловское [Pyalovskoe] Клязьминское [Klyazminskoe]
31 Piscicola geometra Лещ, густера, плотва [Bream, silver bream, roach] t t
32 Argulus foliaceus Лещ, плотва [Bream, roach] t
33 Ergasilus sieboldi Густера, плотва [silver bream, roach] t
34 Achtheres percarum Судак [Pike perch] t
Всего 15 17 20 12
Тктречп^чость, [OctunïiKï. íi|
110 л
IIXI IM)
Рис. 2. Встречаемость метацеркарий трематод у карповых рыб в водохранилищах канала им. Москвы [Fig. 2. Occurrence of metacercariae of trematodes in cyprinid fish in reservoirs of the Moscow Canal]
Рис. 3. Встречаемость трематод у окуневых рыб в водохранилищах канала
им. Москвы
[Fig. 3. Occurrence of trematodes in perch fish in reservoirs of the Moscow Canal]
Кроме того, выявлен вид трематод АроркаНш тиеННщ1 у судака, окуня, леща, густеры во всех водохранилищах, который может быть потенциально опасным для здоровья людей. Другие виды паразитов встречались у рыб с различной интенсивностью. Зараженность рыб приведена при анализе данных по конкретным водохранилищам.
«Ядро» паразитофауны составляют трематоды и моногенеи. Высокая интенсивность инвазии обнаружена у окуня и леща, а также плотвы метацеркариями трематод Арорка11ш тиекИщ1, цисты которых локализовались в коже и лучах плавников (рис. 4).
Икшинское водохранилище. Паразитоло-гический анализ проведен у окуня, густеры, леща и плотвы. Паразитофауна рыб представлена 15 видами, относящимися к 7 систематическим группам: Microsporidia (1 вид), Myxosporea (2 вида), Monogenea (2 вида), Trematoda (8 видов), Acanthocephala (1 вид), Hirudinea (1 вид) и Crustacea (1 вид) (табл. 3).
У леща и плотвы выявлено заражение мышц трематодами Paracoenogonimus оуаШв. При 75%-ной встречаемости у леща ИИ составила до 120 экз./рыбу, у плотвы зараженность была почти в 5 раз выше.
Таблица 3 [Table 3]
Уровень заражения рыб паразитами в Икшинском водохранилище [The level of fish parasite infection in Ikshinskoye reservoir]
Вид рыб [Fish] Вид паразита [Specie of parasite] ЭИ, % [EI, %] ИИ ср.(экз./рыбу) [II average, copy/fish] АИИ(экз./рыбу) [AII, copy/fish] ИО(экз./ рыбу) [AI, copy/fish]
Clugea sp. - Множественные ксеномы на стенках кишечника [Multiple xenomas on the intestinal walls]
Ichthyocotylurus variegatus - 77,00 - 77,00
Окунь Bunodera luciopercae - 66,0 - 66,0
[Perch] Apophallus muehlingi (кожа, лучи плавников) [skin, fin rays] - 1217,0 - 1217,0
Acanthocephalus lucii - 2,00 - 2,0
Густера Myxobolus dogieli - 1,00 - 1,0
[Silver bream] Ichthyocotylurus erraticus - 4,00 - 4,0
Dactylogyrus falcatus 62,5 Единичные [Single]
Diplostomum spathaceum 50,00 6,00 4-9 2,4
Ichthyocotylurus erraticus 37,5 5,00 4,0-7,0 2,5
Лещ [Bream] Paracoenogonimus ovatus 75,0 54,0 10,0-120,0 33,8
Posthodiplostomum cuticola 12,5 1,00 - 0,1
Apophallus muehlingi (кожа, лучи плавников) [skin, fin rays] 37,5 - 81 - Множество [Many] -
Piscicola geometra 12,5 8,0 - 1,0
Argulus foliaceus 12,5 1,00 - 0,1
Dactylogyrus rutile 18,5 4,0 - 0,2
Tylodelphys clavata 52,00 1,3 1,0-2,0 1,00
Diplostomum spathaceum 80,00 38,75 4-102 31,00
Paracoenogonimus ovatus 100,00 328,0 10,0-580,0 328,0
Плотва [Roach] Apophallus muehlingi (кожа, лучи плавников) [skin, fin rays] 100,00 67,8 20,0-180,0 67,8
Apophallus muehlingi (мышцы) [muscle] 14,8 12,5 10,0-20,0 1,9
Argulus foliaceus 20,00 1,0 - 0,20
Рис. 4. Цисты с Apophallus muehlingi на хвостовом стебле и плавниках у окуня [Fig. 4. Cysts with Apophallus muehlingi on the caudal peduncle and fins in perch]
В состав «ядра» паразитофауны рыб Икшинского водохранилища входят и метацеркарии трематод Diplostomum spathaceum, встречающиеся в хрусталиках у леща (ЭИ = 50%) и плотвы (ЭИ = S0%), Tylodelphys clavata, обнаруженные в стекловидном теле у плотвы (ЭИ = 52%), Ichthyocotylurus erraticus, локализующиеся в области сердца у леща (ЭИ = 37,5%) и моногенеи Dactylogyrus falcatus, паразитирующие на жабрах у леща (ЭИ = 62,5%). Таким образом, их можно отнести к группе обычных видов.
Другие виды - Dactylogyrus rutile, Posthodip-lostomum cuticola, Piscicola geometra, Argulus fo-liaceus, встречались реже (ЭИ менее 20%), что позволяет их отнести в группу редких видов паразитов для этого водохранилища.
Пестовское водохранилище. Паразитологи-ческий анализ проведен у судака, окуня, густеры, красноперки и плотвы. У этих рыб обнаружено 17 видов паразитов, относящихся к 5 систематическим группам: Myxosporea (2 вида), Monogenea (1 вид), Cestoda (1 вид), Trematoda (12 видов) и Crustacea (1 вид) (табл. 4).
В состав «ядра» паразитофауны рыб Пестовского водохранилища входят миксоспоридии, трематоды, цестоды и паразитические рачки, зараженность которыми составила от 22,2 до 100% (табл. 4).
Судак был больше заражен трематодами (встречаемость 75%). Цисты с метацерка-риями Ichthyocotylurus platycephalus локализовались в полости тела и на почках, цисты Apophallus muehlingi были обнаружены в коже и плавниках. В кишечнике встречали марит Bunodera luciopercae. Кроме того, высо-
кая интенсивность инвазии на жабрах судака (ЭИ = 25%) обнаружена миксоспоридиями Myxobolus sandrae (рис. 5). Другие виды паразитов судака - миксоспо-ридии Henneguya psorospermica, трематоды I. variegatus, Bucephalus polymorphus, Azygia lucii и паразитические рачки Achtheres percarum встречались у 25-50% рыб, но с меньшей интенсивностью инвазии.
У окуня наибольшая встречаемость (65%) выявлена метацеркарий трематод Tylodelphys clavata, паразитирующих в стекловидном теле, и с меньшей встречаемостью (33,3%) обнаружены плероцеркоиды Triaenophorus nodulosus, цисты с которыми локализовались в печени.
У густеры наибольшая встречаемость выявлена Diplostomum spathaceum и Paracoenogonimus ovatus, но интенсивность инвазии не высокая. У красноперки и плотвы обнаружено высокое заражение мышц метацеркариями трематод Paracoenogonimus ovatus. Кроме того, у плотвы отмечены высокая встречаемость и уровень заражения метацеркариями трематод Tylodelphys clavata и Apophallus muehlingi. Другие виды паразитов, Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum cuticola, Ichthyocotylurus erraticus и Asymphylodora tincae, встречались реже, но зараженность ими составляла от 22,2 до 70%, что также позволяет их отнести к группе «обычных», которые составляют «ядро» парази-тофауны рыб Пестовского водохранилища.
Пяловское водохранилище. Паразитоло-гический анализ проведен у судака, окуня, густеры и плотвы. У рыб обнаружено 20 видов паразитов, относящихся к Microsporidia (1 вид), Monogenea (2 вида), Trematoda (10 видов), Cestoda (1 вид), Nematoda (2 вида), Acanthocephala (1 вид), Hirudinea (1 вид) и Crustacea (1 вид) (табл. 5). В состав «ядра» паразитофауны рыб Пяловского водохранилища входят микроспоридии, моногенеи, трематоды, нематоды, скребни, пиявки, встречаемость которых у рыб составила от 25 до 100% (табл. 5). У судака выявлен высокий уровень заражения метацеркариями трематод Ichthyocotylurus pileatus (ИИ = 195,0 экз./рыбу), которые локализовались в цистах на почках. Другие обнаруженные виды паразитов - скребни Acanthocephalus lucii и нематоды Raphidascaris acus, встречались единично в кишечниках.
Таблица 4 [Table 4]
Уровень заражения рыб паразитами в Пестовском водохранилище [The level of fish parasite infection in Pestovskoye reservoir]
Вид рыб [Fish] Вид паразита [Specie of parasite] ЭИ, % [EI, %] ИИ ср.(экз./рыбу) [II average, copy/fish] АИИ(экз./рыбу) [AII, copy/fish] ИО(экз./ рыбу) [AI, copy/fish]
Судак [Pike perch] Myxobolus sandrae 25,0 186,0 цист [cysts] - 46,5 цист [cysts]
Henneguya psorospermica 25,0 16,0 цист [cysts] - 4,0 цист [cysts]
Ichthyocotylurus platycephalus 75,0 56,7 24,0-111,0 42,5
Ichthyocotylurus variegatus 50,0 70,5 61,0-80,0 35,3
Apophallus muehlingi (кожа, лучи плавников) [skin, fin rays] 75,0 11,0 1,0-29,0 8,3
Bunodera luciopercae 75,0 4,7 2,0-10,0 3,5
Bucephalus polymorphus 50,0 1,5 1,0-2,0 0,8
Azygia lucii 25,0 1,0 - 0,3
Achtheres percarum 25,0 1,0 - 0,3
Окунь [Perch] Tylodelphys clavata 67,0 29,5 29,0-30,0 19,7
Triaenophorus nodulosus 33,3 6,0 - 2,0
Густера [Silver bream] Tylodelphys clavata 50,0 11,0 - 5,5
Diplostomum spathaceum 100,0 7,0 2,0-12,0 7,0
Ichthyocotylurus erraticus 50,0 6,0 - 3,0
Paracoenogonimus ovatus 100,0 30,0 20,0-40,0 30,0
Красноперка [Rudd] Dactylogyrus difformoides? - 4,0 - -
Tylodelphys clavata - 1,0 - -
Ichthyocotylurus erraticus - 2,0 - -
Paracoenogonimus ovatus - 140,0 - -
Плотва [Roach] Tylodelphys clavata 100,0 53,6 4,0-121,0 53,6
Diplostomum spathaceum 22,2 3,0 2,0-4,0 0,7
Apophallus muehlingi (кожа, лучи плавников) [skin, fin rays] 100,0 44,4 4,0-270,0 44,4
Posthodiplostomum cuticola 33,3 1,00 - 0,3
Paracoenogonimus ovatus 100,0 61,0 30,0-100,0 61,0
Asymphylodora tincae 70,0 4,0 3,0-5,0 2,7
У окуня выявлена высокая встречаемость (ЭИ = 100%) и интенсивность инвазии метацерка-риями трематодами Apophallus muehlingi (ИИ достигала 2068 экз./рыбу) и Ichthyocotylurus pileatus (ИИ - до 130,0 экз./рыбу). Нематоды Raphidascaris acus обнаружены у всех обследуемых окуней, но ИИ ими была невысокая. У 50% окуней в кишечнике выявлены множественные ксеномы с микроспоридиями Clugea sp. Другие виды паразитов, Tylodelphys clavata, Ichthyocotylurus variegatus, Bunodera luciopercae, Allocreadium isoporum, Camallanus lacustris и Acanthocephalus lucii, встречались в незначительном количестве, что позволяет их отнести к редким видам.
Рис. 5. Цисты миксоспоридий Myxobolus sandrae на жабрах судака [Fig. 5. Cysts of Myxobolus sandrae on the gills of pike perch]
Таблица 5 [Table 5]
Уровень заражения рыб паразитами в Пяловском водохранилище [The level of fish parasite infection in Pyalovskoye reservoir]
Вид рыб [Fish] Вид паразита [Specie of parasite] ЭИ, % [EI, %] ИИ ср.(экз./рыбу) [II average, copy/fish] АИИ(экз./рыбу) [AII, copy/fish] ИО(экз./ рыбу) [AI, copy/fish]
Судак [Pike perch] Ichthyocotylurus pileatus - 195,0 - -
Acanthocephalus lucii - 1,0 - -
Raphidascaris acus? - 2,0 - -
Clugea sp. 50,0 Множественные ксеномы на стенках кишечника [Multiple xenomas on the intestinal walls]
Tylodelphys clavata 25,0 16,0 - 4,0
Ichthyocotylurus variegatus 75,5 18,7 12,0-32,0 14,0
Ichthyocotylurus pileatus 100,0 66,3 23,0-130,0 66,3
Окунь [Perch] Apophallus muehlingi (кожа, лучи плавников) [skin, fin rays] 100,0 584,3 62,0-2068,0 584,3
Bunodera luciopercae 25,0 1,0 - 0,25
Allocreadium isoporum 25,0 1,0 - 0,25
Camallanus lacustris 25,0 2,0 - 0,5
Raphidascaris acus? 100,0 2,0 1,0-4,0 2,0
Acanthocephalus lucii 25,0 1,0 - 0,25
Dactylogyrus cornu 42,9 8,0 - 3,4
Diplostomum spathaceum 28,6 4,0 1,0-7,0 1,1
Tylodelphys clavata 14,3 2,0 - 0,3
Ichthyocotylurus erraticus 85,7 38,8 15,0-100,0 33,3
Густера Posthodiplostomum cuticola 71,4 18,0 1,0-79,0 12,9
[Silver bream] Apophallus muehlingi (кожа, лучи плавников) 57,1 244,5 1,0-894,0 139,7
Paracoenogonimus ovatus 100,0 42,9 10,0-170,0 42,9
Piscicola geometra 28,6 1,5 1,0-2,0 0,4
Ergasilus sieboldi 14,3 25,0 - 3,6
Dactylogyrus rutili 35,7 9,6 8,0-16,0 3,4
Diplostomum spathaceum 78,6 11,5 2,0-48,0 9,0
Tylodelphys clavata 35,7 10,4 2,0-22,0 3,7
Posthodiplostomum cuticola 14,3 1,0 - 0,14
Apophallus muehlingi (кожа, лучи плавников) [skin, fin rays] 100,0 173,7 2,0-663,0 173,7
[Roach] Apophallus muehlingi (мышцы) [muscle] 7,1 10,0 - 0,7
Ichthyocotylurus erraticus 14,3 2,0 - 0,14
Paracoenogonimus ovatus 92,9 106,2 30,0-240,0 98,6
Caryophyllaeides fennica 7,1 1,0 - 0,07
Piscicola geometra 7,1 1,0 - 0,07
Ergasilus sieboldi 7,1 1,0 - 0,07
У густеры и плотвы отмечена высокая интенсивность инвазии метацеркариями трематод ЛроркаПш тыеЫщ1 (ИИ - до 894 экз./рыбу) и Paracoenogonimus оуаШв (ИИ - до 240 экз./ рыбу) (рис. 6).
У густеры (ЭИ = 85,7%) в области сердечной мышцы выявлены цисты с метацеркариями трематод 1сЫНуоШу1игш erraticus (ИИ достигала 100,0 экз./рыбу), а в коже - цисты с ме-
Рис. 6. Циста в мышцах плотвы (а); выделенный из цисты метацеркарий трематоды Paracoenogonimus ovatus (б) (ув. 10 х 40 и 10 х 100 соответственно) [Fig. 6. Cyst in the muscles of the roach (a); isolated from the cyst of metacercariae of the trematode Paracoenogonimus ovatus (b) (magnification 10 х 40 and 10 х 100 respectively)]
тацеркариями трематод Posthodiplostomum cuticola (ЭИ = 71,4% и ИИ - 79 экз./рыбу). У плотвы в хрусталиках глаз часто выявляли (ЭИ = 78,6%) метацеркарии трематод Diplostomum spathaceum (ИИ - до 48 экз./ рыбу), а в стекловидном теле с частотой встречаемости в два раза ниже - Tylodelphys davata (ИИ - до 22 экз./рыбу).
У плотвы и густеры на жабрах выявлены мо-ногенеи Dactylogyrus rutili и D. cornu; встречаемость их соответственно находилась на уровне у 35,7 и 42,9% рыб. Интенсивность инвазии этими гельминтами невысокая. Перечисленные виды паразитов, входящие в состав «ядра» паразитофауны, отнесены в группу «обычные» для Пяловского водохранилища.
Другие виды паразитов - цестоды Caryophyllaeides fennica и паразитические рачки Ergasilus sieboldi, выявленные у карповых рыб в Пяловском водохранилище, встречались редко (ЭИ менее 20%), что позволяет их отнести в группу редких видов паразитов для этого водохранилища.
Клязьминское водохранилище. Паразитоло-гический анализ проведен у судака, окуня и плотвы. У рыб обнаружено 11 видов паразитов, относящихся к Myxosporea (2 вида), Trematoda (8 видов) и Nematoda (1 вид) (табл. 6).
В состав «ядра» паразитофауны рыб Клязьминского водохранилища входят метацерка-рии трематод, встречаемость которых у рыб составила от 20 до 100% (табл. 6).
У судака и окуня выявлена высокая интенсивность инвазии Apophallus muehlingi, соответственно 380 и 400 экз./рыбу. Кроме того, у судака обнаружен высокий уровень заражения Ichthyocotylurus variegatus (ИИ = 266 экз./ рыбу).
Другие виды трематод, Diplostomum volvens, Bunodera luciopercae, нематоды Camallanus lacustris и миксосопоридии Myxobolus sandrae и Myxobolus karelicus, обнаружены у окуневых рыб в незначительном количестве и относятся к редким видам, не имеющим эпизоотического значения.
У плотвы отмечена высокая встречаемость (ЭИ = 100%) Tylodelphys davata, но ИИ была незначительной (до 15 экз./рыбу). Интенсивность заражения Apophallus muehlingi при ЭИ 60% достигала до 8 экз./рыбу. Наибольший уровень заражения был выявлен Paracoenogonimus ovatus (80%) при ИИ до 40 экз./рыбу. Другие виды паразитов - Posthodiplostomum cuticola, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus erraticus, обнаружены в незначительном количестве, но их частота встречаемости составляла у 20-40% рыб, что позволяет их также отнести в группу «обычные» для Клязьминского водохранилища.
Обсуждение
Проведенный паразитологический анализ окуневых и карповых рыб в четырех водохранилищах канала им. Москвы, по результатам которого составлен список, включающий 34 обнаруженных вида паразитов, позволяет охарактеризовать «ядро» паразитофауны, в
Таблица 6 [Table 6]
Уровень заражения рыб паразитами в клязьминском водохранилище [The level of fish parasite infection in Klyazminskoye reservoir]
Вид рыб [Fish] Вид паразита [Specie of parasite] ЭИ, % [EI, %] ИИ ср.(экз./рыбу) [II average, copy/fish] АИИ(экз./рыбу) [AII, copy/fish] ИО(экз./ рыбу) [AI, copy/fish]
Apophallus muehlingi - 380,0 - -
Myxobolus sandrae - 1,0 - -
Судак Myxobolus karelicus (?) - 3,0 - -
[Pike perch] Diplostomum volvens - 1,0 - -
Ichthyocotylurus variegatus - 266,0 - -
Bunodera luciopercae - 9,0 - -
Tylodelphys davata - 9,0 - -
Окунь Diplostomum sp. - 10,0 - -
[Perch] Apophallus muehlingi - 400,0 - -
Camallanus lacustris - 2,0 - -
Tylodelphys davata 100,0 8,2 6,0-15,0 8,20
Diplostomum spathaceum 40,0 8,5 3,0-14,0 3,40
Плотва Ichthyocotylurus erraticus 20,0 5,0 - 1,00
[Roach] Apophallus muehlingi 60,0 5,3 2,0-8,0 3,20
Posthodiplostomum cuticola 20,0 1,0 - 0,20
Paracoenogonimus ovatus 80,0 35,0 30,0-40,0 28,0
которое вошли доминирующие у рыб во всех водохранилищах паразиты: Tylodelphys davata, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus erraticus, I. variegatus Posthodiplostomum cuticola, Apophallus muehlingi, Paracoenogonimus ovatus, Bunodera luciopercae. Из них 4 вида имеют эпизоотическое значение (Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus erraticus, I. variegatus Posthodiplostomum cuticola) и встречаются более чем у 60% рыб при высокой интенсивности инвазии. Кроме того, отмечены и другие виды паразитов, имеющие эпизоотическое значение: Diplostomum volvens, Ichthyocotylurus pileatus, I. platycephalus, Argulus foliaceus, Ergasilus sieboldi, но они не во всех случаях входят в состав «ядра» паразитофау-ны водохранилищ.
В паразитофауне обнаружены трематоды Apophallus muehlingi; зараженность ими окуневых и карповых рыб достаточно высокая во всех обследованных водоемах. Этот вид гельминтов является потенциально опасным для человека и теплокровных животных. В связи с этим необходимо соблюдать меры осторожности при употреблении рыбы в пищу только после тщательной термообработки или после промораживания в соответствии с требованиями СанПиН [16].
Сравнение видового разнообразия паразитов в водохранилищах канала им. Москвы показало, что наибольшее сходство в паразитофауне отмечено в водохранилищах с близкими морфо-метрическими и экологическими характеристиками - в Икшинском и Пяловском (К = 0,335), а также в Пестовском и Клязьминском (К = 0,378). Наибольшее расхождение (более чем в половину видов) выявлено в водохранилищах, различающихся по морфометрии: в Пестовском и Пяловском (К = 0,575) и в Икшинском и Пестовском (К = 0,501). В Икшинском и Клязьминском, в Пяловском и Клязьминском водохранилищах коэффициент К составил 0,406 и 0,440 соответственно, что показывает различия в фауне паразитов в менее половины видов.
Проведенный анализ видового разнообразия (К = 0,335-0,575) свидетельствует о схожести общих видов паразитов от до части фауны. В целом, это закономерно, так как водохранилища расположены на незначительном расстоянии, и представляют единую связанную каналом водную систему со свободным водообменом и возможностью миграции рыб и свободно живущих стадий паразитов. У окуневых рыб (судак, окунь) выявлено 19 видов паразитов. У карповых рыб (плотва, лещ, густера, красноперка) - 17 видов.
Наибольшее видовое разнообразие отмечено среди трематод: у окуневых рыб выявлено 10 видов, у карповых - 8. Остальные систематические группы (миксо- и микроспоридии, цестоды, нематоды, скребни, пиявки и паразитические рачки) включали от 1 до 4 видов. В ходе исследования было установлено следующее распределение паразитов по видам хозяев: у судака - 14, плотвы - 13, окуня и густеры - по 10, леща - 8, красноперки - 4 вида.
В обследованном материале у плотвы и окуня проведен сравнительный анализ фауны паразитов из различных водохранилищ. Рассчитанный коэффициент видового разнообразия паразитов у плотвы показал, что наибольшее сходство отмечено в Пестовском и Клязьминском водохранилищах (К = 0,168), у них обнаружено 5 общих видов (Tylodelphys clavata, Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum cuticola, Paracoenogonimus ovatus, Apophallus muehlingi). Наибольшее расхождение отмечено в Клязьминском и Пяловском водохранилищах (К = 0,473); в последнем водоеме у плотвы было выявлено 4 дополнительных вида паразитов по сравнению с Клязьминском, в связи с этим расхождение по коэффициенту К оказалось значительным. Сравнение фауны паразитов плотвы в Икшинском и Пестовском, в Икшинском и Клязьминском, Икшинском и Пяловском (К = 0,332-0,372) характеризует достаточно близкий состав паразитов у плотвы в обследованных водохранилищах; у рыб было выявлено от 4 до 6 общих видов паразитов.
У окуня наиболее близкое сходство от 3 до 4 общих видов паразитов было обнаружено в Пяловском и Клязьминском (К = 0,526) и Икшинском и Пяловском (К = 0,447) водохранилищах. Полное несовпадение обнаружено в Икшинском и Пестовском водохранилищах (К = 1,0). В Пестовском и Клязьминском, Икшинском и Клязьминском, Пестовском и Пяловском было выявлено по одному общему виду паразитов; рассчитанный коэффициент К соответственно составил 0,952; 0,776 и 0,728. Паразитофауна водохранилищ канала им. Москвы складывалась за счет паразитов рыб реки Волга и её притоков. Информация по данной теме фрагментарна и разрознена. Имеются данные о высоком уровне зараженности рыб трематодами в Яхромском водохранилище (выявлено 13 видов) [9, 14]. Известно о зараженности метацеркариями трематод
Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum рыб из Химкинского и Пяловского водохранилищ [2].
заключение
Проведенные нами исследования паразитов карповых и окуневых рыб позволили расширить список фауны водохранилищ канала им. Москвы. Однако, это далеко не полный состав, который будет корректироваться при расширении числа видов обследуемых хозяев и сбора материала в разные сезоны года. Кроме того, уровни инвазии рыб паразитами зависят от возраста. В частности, в наших исследованиях отсутствовала молодь, что было связано со способом отлова рыб, который осуществляли с помощью ставных сетей со стандартной ячеей (от 30 до 70 мм). Тем не менее, проведенные исследования позволяют охарактеризовать паразитофауну рыб Икшинского, Пестовского, Пяловского и Клязьминского водохранилищ и дать представление о встречаемости разных видов паразитов и зараженности карповых и окуневых рыб.
список источников
1. Беэр С. А. Биология возбудителя описторхоза. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 336 с.
2. Бисерова Л. И. Продолжающееся расширение ареала трематод Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum в Волжском бассейне // Труды XLVIII: Систематика и экология паразитов, 2014. С. 33-34.
3. Быков А. Д., Бражник С. Ю. Ихтиологические исследования водных объектов Центральной России // Вопросы рыболовства. 2014. Т. 15. № 3. С. 238-262.
4. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 123 с.
5. Водные биоресурсы водоемов водораздельного бьефа канала имени Москвы. Состояние и перспективы развития / В. П. Михеев, Д. А. Багров, И. В. Михеева, А. И. Печенин. М.: Экон-информ, 2009. 232 с.
6. Гельминты в экосистеме дельты Волги / В. М. Иванов, Н. Н. Семёнова, А. П. Калмыков; отв. ред. Н. А. Литвинова. Т. 1: Трематоды. Астрахань: Волга, 2012. 254 с.
7. Изюмова Н. А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. Л.: Наука, 1977. 284 с.
8. Левонюк О. Е., Родюк Г. Н. Особенности паразитофауны балтийской речной камбалы Platichthys flesus trachurus Duncker, 1829 в российских водах Юго-Восточной Балтики // Сборник трудов Всероссийской научной конференции с международным участием «Современные проблемы паразитологии и экологии». Чтения, посвященные памяти С. С. Шульмана (г. Тольятти, 15-17 мая 2018 г.). Тольятти, 2018. С. 206-215.
9. Локальные эпизоотии трематодозов в эвтро-фицированных рекреационных водоемах Центрального региона России / Н. А. Головина, О. А. Котляр, С. Б. Купинский, А. С. Чекин, Р. П. Мамонтова, Н. К. Комаров, Е. А. Чертихина // Материалы 5 Всероссийской конференции с международным участием по теоретической и морской паразитологии, Светлогорск, 23-27 апр., 2012. Калининград, 2012. С. 57-60.
10. Метацеркарии трематод - паразиты рыб Каспийского моря и дельты Волги / В. Е. Судариков, В. В. Ломакин, А. М. Атаев, Н. Н. Семенова. М.: Наука, 2006. 183 с.
11. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Том 1 Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. 428 с.
12. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Том 2 Паразитические многоклеточные. (Первая часть). Л.: Наука, 1985. 425 с.
13. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Том 3 Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 583 с.
14. Оценка взаимоотношений гидробионтов в эвтрофных рекреационных водоемах (на примере Яхромского водохранилища канала им. Москвы) / Н. А. Головина, О. А. Котляр, С. Б. Купинский, Р. П. Мамонтова, А. С. Чекин, Е. А. Чертихина, Н. К. Комаров, А. С. Купинский. Под редакцией Н. А. Головиной. М: Эконом-Информ, 2012. 184 с.
15. Практикум по ихтиопатологии: учебное пособие / Н. А. Головина, Е. В. Авдеева, Е. Б. Евдокимова, О. В. Казимирченко, М. Ю. Котляр-чук. М.: МОРКНИГА, 2016. 417 с.
16. СанПиН 3.2.3215-14 «Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации».
17. Тютин А. В., Медянцева Е. Н. Проблема определения микроспоридий родов Glugea и Loma из пресноводных рыб // Современные про-
блемы паразитологии, зоологии и экологии: Материалы I и II международных чтений, посвященных памяти и 85-летию со дня рождения С. С. Шульмана. Калининград: Издательство КГТУУ 2004. 394 с.
18. Фролов Е. В. Плоские черви (Plathelminthes) промысловых рыб прибрежных вод Южного Сахалина, паразитология: автореферат дис.... канд. биол. наук. Москва, 2008. С. 22.
19. Чугунова Ю. К., Вышегородцев А. А. Современное состояние ихтиофауны и парази-тофауны Красноярского водохранилища // Вестник Томского госуниверситета. 2012. № 365. С. 218-222.
References
1. Beer S. A. Biology of the causative agent of opisthorchosis. Moscow, KMK Scientific Publishing Association, 2005; 336. (In Russ.)
2. Biserova L. I. Continuing expansion of the range of trematodes Apophallus muehlingi and Rossicotrema donicum in the Volga basin. Proceedings XLVIII: Taxonomy and ecology of parasites. 2014; 33-34. (In Russ.)
3. Bykov A. D., Brazhnik S. Yu. Ichthyological studies of water bodies in Central Russia. Voprosy rybolovstva = Issues of fishing. 2014; 15 (3): 238-262. (In Russ.)
4. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Fish parasites: a study guide. Leningrad, Nauka (Science), 1985; 123. (In Russ.)
5. Aquatic biological resources in reservoirs of the summit reach of the Moscow Canal. Status and development prospects / V. P. Mikheev, D. A. Bagrov, I. V. Mikheeva, A. I. Pechenin. Moscow, Econ-inform, 2009; 232. (In Russ.)
6. Helminths in the ecosystem of the Volga Delta / V. M. Ivanov, N. N. Semyonova, A. P. Kalmykov; Editor in chief N. A. Litvinova. Vol. 1: Trematodes. Astrakhan: Volga, 2012; 254. (In Russ.)
7. Izyumova N. A. Parasite fauna of fish from reservoirs of the USSR and ways of its formation. Leningrad, Nauka (Science), 1977; 284. (In Russ.)
8. Levonyuk O. E., Rodyuk G. N. The parasite fauna of the Baltic river flatfish Platichthys flesus trachurus Duncker, 1829 in the Russian waters of the Southeastern Baltic. Sbornik trudov Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii s mezhdunarodnym uchastiyem «Sovremennyye problemy parazitologii i ekologii». Chteniya, posvyashchennyye pamyati S. S. Shul'mana (g. Tolyatti, 15-17 maya 2018 g.) = Proceedings of the All-Russian Scientific Conference
with International Participation "Current issues of parasitology and ecology." Readings dedicated to the memory of S.S.Shulman (Togliatti, May 15-17, 2018). Togliatti, 2018; 206-215. (In Russ.)
9. Local epizootic outbreakes of trematodes in eutrophicate recreational water reservoirs of the Central Russia. A. Golovina, O. A. Kotlyar, S. B. Kupinsky, A. S. Chekin, R. P. Mamontova, N. K. Komarov, E. A. Chertikhina. Materialy 5 Vserossiyskoy konferentsii s mezhdunarodnym uchastiyem po teoreticheskoy i morskoyparazitologii, Svetlogorsk, 23-27 apr. = Proceedings of the 5th All-Russian Conference with International Participation on theoretical and marine parasitology, Svetlogorsk, 23-27 April, 2012. Kaliningrad, 2012; 57-60. (In Russ.)
10. Metacercariae of Trematodes are fish parasites of the Caspian Sea and the Volga Delta / V. E. Sudarikov, V. V. Lomakin, A. M. Ataev, N. N. Semenova. Moscow, Nauka (Science), 2006; 183. (In Russ.)
11. Identification guide for parasites of freshwater fish of the fauna of the USSR. Volume 1 Parasitic protozoa. Leningrad, Nauka (Science), 1984; 428. (In Russ.)
12. Identification guide for parasites of freshwater fish of the fauna of the USSR. Volume 2 Parasitic metazoa. (First Part). Leningrad, Nauka (Science), 1985; 425. (In Russ.)
13. Identification guide for parasites of freshwater fish of the fauna of the USSR. Volume 3 Parasitic metazoa. (Second Part). Leningrad, Nauka (Science), 1987; 583. (In Russ.)
14. Assessment of the relationship between aquatic organisms in eutrophic recreational water
reservoirs (by the example of the Yakhromsky reservoir of the Moscow Canal) / N. A. Golovina, O. A. Kotlyar, S. B. Kupinsky, R. P. Mamontova, A. S. Chekin, E. A. Chertikhina, N. K. Komarov, A. S. Kupinsky. Edited by N. A. Golovina. Moscow, Econom-inform, 2012; 184. (In Russ.)
15. Workshop on ichthyopathology: textbook / N. A. Golovina, E. V. Avdeeva, E. B. Evdokimova, O. V. Kazimirchenko, M. Yu. Kotlyarchuk. Moscow, MORKNIGA, 2016; 417. (In Russ.)
16. SanPiN (Sanitary Rules and Regulations) 3.2.3215-14 "Prevention of parasitic diseases in the Russian Federation."
17. Tyutin A. V., Medyantseva E. N. The issue of identifying microsporidia of the genera Glugea and Loma in freshwater fish. Sovremennyye problemy parazitologii, zoologii i ekologii: Materialy I i II mezhdunarodnykh chteniy, posvyashchennykh pamyati i 85-letiyu so dnya rozhdeniya S. S. Shul'mana. = Current issues of parasitology, zoology and ecology: Materials of the I and II International Readings dedicated to the memory and 85th Anniversary of the birth of S. S. Shulman. Kaliningrad: Publishing house of the Kaliningrad State Technical University, 2004; 394. (In Russ.)
18. Frolov E. B. Flatworms (Plathelminthes) of commercial fish from the coastal waters of South
Sakhalin, parasitology: avtoref. dis.....Cand. Sc.
Biology. Moscow, 2008; 22. (In Russ.)
19. Chugunova Yu. K., Vyshegorodtsev A. A. Current status of the ichthyofauna and parasite fauna in the Krasnoyarsk reservoir. Vestnik Tomskogo gosuniversiteta = Bulletin of the Tomsk State University. 2012; 365: 218-222. (In Russ.)
