CC BY
94
Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 7. Петрозаводск, 2005. С. 174-180.
ТРЕМАТОДЫ РЫБ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА
Д. И. ЛЕБЕДЕВА
Институт биологии Карельского научного центра РАН
Приводятся сведения о видовом составе трематод рыб Ладожского озера. Для каждого вида паразита даны сведения о круге его хозяев, локализации, интенсивности и экстенсивности инвазии.
D. I. LEBEDEVA. FISH TREMATODS IN LAKE LADOGA
In this study, data on trematodes of fishes from Lake Ladoga are reported. Thirty-nine parasite species of 12 families have been recorded. Among them, parasites of 6 families use fish as the intermediate host for the metacercariae stage. Trematodes of the other 6 families use fish as the definitive host. Fish acquired these parasites while feeding on benthic invertebrates (mollusks, aquatic insect larvae, leeches) and free-swimming cercariae.
Trematodes of 1 family infect fish both as maritae and as metacercariae. Data on the prevalence and abundance in all fishes are presented for each fluke species.
Введение
В настоящей статье представлен обзор всех имеющихся данных по трематодам рыб Ладожского озера - крупнейшего пресноводного водоема Европы. Необходимость написания такой работы связана с тем, что изучение ихтиопара-зитов Ладожского озера проводится уже длительный период времени, но при этом носит эпизодический характер. Как результат, сведения о паразитах, в том числе трематодах, содержатся в разрозненных работах. Нашей целью было обобщить все имеющиеся к настоящему моменту сведения о трематодах рыб.
Материалы и методы
Для составления списка видов трематод рыб Ладожского озера нами были использованы материалы паразитологических исследований,
проведенных в период 2002-2005 гг. на акватории Ладожского озера: в юго-восточной (район устья р. Обжанки и мыса Габанов) и северной частях водоема (район острова Рантасаари, р. Видлица). Всего методом неполного парази-тологического вскрытия исследован 21 вид рыб.
При сборе и обработке паразитологического материала применялась общепринятая методика (Быховская-Павловская, 1985) с учетом модификаций, предложенных для изучения метацер-карий трематод (Судариков, Шигин, 1965). Для определения марит паразитов служил «Определитель паразитов пресноводных рыб. Т. 3. Паразитические многоклеточные» (1987), для идентификации метацеркарий - монография «Мета-церкарии трематод - паразиты гидробионтов России», Т. 1. (2002).
Помимо собственных материалов, автором была проведена камеральная обработка фиксированных червей, собранных ранее на этом же водоеме сотрудниками лаборатории паразито-
логии животных и растений ИБ КарНЦ РАН д.б.н., профессором Е. А. Румянцевым и к.б.н. Б. С. Шульманом и любезно предоставленных ими для данного исследования.
Кроме того, нами были использованы ранее опубликованные литературные источники (Ба-рышева, 1949; Барышева, Бауер, 1951; Румянцев, Иешко,1996; Румянцев и др., 2001).
Результаты
Видовой список трематод приводится в систематическом порядке. В работе использован самый последний дополненный вариант систематики метацеркарий рода Diplostomum (Мета-церкарии..., 2002). Синонимия всех видов метацеркарий также дана в соответствии с этим источником.
Для каждого вида паразита приводятся сведения о круге его хозяев, локализации, в скобках указаны интенсивность и экстенсивность инвазии.
Тип Plathelminthes Gegenbaur, 1859 Класс TREMATODA Rudolphi, 1808
Семейство Lecithochiriidae Skrjabin et Guschanskaja, 1954
Brachyphallus crenatus (Rudolphi, 1802)
Морской вид, в пресные водоемы заносится проходными рыбами.
Данный вид обнаружен Барышевой и Бауе-ром (1951) в кишечнике двух проходных лососей (11%).
Подкласс BUCEPHALIDIDEA Skrjabin et Guschanskaja, 1962
Отряд Bucephalidida Odening, 1960
Семейство Bucephalidae Poche, 1907 Род Rhipidocotyle Diesing, 1858
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) ad.
Синоним: Rhipidocotyle illense (Zigler, 1833) Dyk, 1954
Хозяева: окунь (14,3/0,1), щука (51/26,3).
Локализация: кишечник. Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) met.
Хозяева: синец (100/10), лещ (81,3/46,8), уклея (100/11,4), густера (69,6/9,5), пескарь (21,4/1,4), голавль (90/18,3), язь (48/16,2), елец (75/17), чехонь (63/7,7), гольян (22/0,7), плотва (91,3/13,7), сырть (72/8,1).
Локализация: дужки жабр и скелетная мускулатура.
Подкласс PROSOSTOMATIDEA Odhner, 1905
Отряд FASCIOLIDA Skrjabin et Schulz, 1937 Семейство Monorchidae Odhner, 1911
Род Asymphylodora Loos, 1899
Asymphylodora imitans (Muhling, 1898)
Синоним: Monorchis imitans Muhling, 1898 Хозяева: Вид упоминается в списке паразитов рыб исследуемого водоема Барышевой (1949), но, к сожалению, автор не уточняет его хозяина. Локализация: кишечник.
Род Parasymphylodora Szidat, 1943
Parasymphylodora markewitschi Kulakowskaja, 1947
Синоним: Asymphylodora markewitschi Kulakowskaja, 1947
Представитель бореально-равнинного комплекса. Хозяева: трематода выявлена у одного экземпляра язя (4/0,1) и двух особей голавля (20/4,3).
Локализация: кишечник.
Барышева и Бауер (1957) указывают на встречаемость в кишечнике уклеи трематод, которые, по их мнению, должны быть отнесены к данному виду. Зараженность хозяев составляла 40%, при интенсивности заражения от 1 до 4 экземпляров. Однако из-за утери препаратов точная видовая принадлежность этих трематод невозможна.
Parasymphylodora parasquamosa Kulakova, 1972 Хозяева: плотва (13/0,8). Локализация: кишечник.
Семейство Bunoderidae Nicoll, 1914
Род Crepidostomum Braun, 1900 Crepidostomum farionis (Mueller, 1780) Lühe, 1909
Бореальный предгорный вид. Паразит лосо-севидных рыб.
Хозяева: Два экземпляра встречены у 1 черного сига в северной части озера (Барышева, Бауер, 1957).
Локализация: кишечник.
Род Bunodera Railliet, 1896
Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) Lühe, 1909
Бореальный равнинный вид.
Хозяева: щука (5/0,09), ерш (30,4/0,4), окунь (91/7). Также в разные периоды выявлена инвазия судака (13/29) и (7/0,1) [Бауер, Барышева, 1957; Румянцев и др., 2001 соответственно].
Семейство Gorgoderidae Looss, 1899
Род Phyllodistomum Braun, 1899
Phyllodistomum folium (Olfers, 1816)
Бореальный равнинный вид. Типичный паразит щуки, однако, встречается у многих видов карповых рыб.
Хозяева: лещ (9/0,6), щука (14/2,8), густера (4,3/0,7), елец (8,3/15,8), плотва (3,8/0,2), ерш (17,4/0,2). В качестве хозяина также отмечена уклея (10/1,0) [Барышева, Бауер, 1957].
Локализация: почки, мочеточники.
Phyllodistomum angulatum Linstow, 1970
Хозяева: бычок-подкаменщик (20/0,2). У судака отмечено снижение инвазии за длительный промежуток времени. По данным Барышевой, Бауера (1957) он был инвазирован на 100% при индексе обилия - 14 экземпляров на рыбу, тогда как в последнее десятилетие зараженность составила 60% при среднем показателе заражения - 2,0 (Румянцев и др., 2001).
Локализация: почки, мочеточники.
Phyllodistomum pseudofolium Nybelin, 1926
Хозяева: ерш (13/0,1), окунь (9,1/0,3).
Локализация: мочеточники, мочевой пузырь.
Phyllodistomum simile Nybelin, 1926
Бореальный предгорный вид.
Хозяева: язь (3/0,03), гольян (11/0,6), голец (71/3),бычок-подкаменщик (40/0,6).
Локализация: мочевой пузырь, мочеточники.
Phyllodistomum conostomum (Olsson, 1876)
Арктический пресноводный вид. Паразит ло-сосевидных рыб.
Хозяева: ряпушка (13/0,7), рипус (13/0,5), сиг (13/17) [Барышева, Бауер, 1957; Румянцев и др., 2001].
Локализация: мочеточники, почки.
Phyllodistomum elongatum Nybelin, 1926
Бореальный равнинный вид. Обычный паразит карповых рыб.
Хозяева: синец (25/1,3), лещ (22,7/2), язь (8/0,2), гольян (11/0,1), плотва (4/0,1), судак (8/0,5). Кроме того, этот вид обнаружен у ельца (7/0,1) [Румянцев и др., 2001] и густеры (20/26) [Барышева, Бауер, 1957].
Локализация: мочеточники, почки.
Семейство Azygiidae Odhner, 1911
Род Azygia Loos, 1899
Azygia lucii (Muller, 1776)
Бореальный равнинный вид, встречается повсеместно в местах обитания щуки. Типичный паразит щуки.
Хозяева: щука (50/0,9). По данным Барыше-вой, Бауера (1957) хозяевами являются судак (67/2), окунь (27/1,0), ерш (27/2), налим (7/2), сырть (7/1). Румянцевым с соавторами (2001) трематода найдена у судака (13/0,1).
Локализация: кишечник.
Семейство Allocreadiidae (Looss, 1902) Stossich, 1903
Род Allocreadium Looss, 1900
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) Odhner, 1901
Бореальный равнинный вид. Обычный паразит карповых рыб.
Хозяева: лещ (10,5/4,2), уклея (56,3/1,6), густера (4,2/0,3), пескарь (64,3/3,1), голавль (20/1,0), язь (36/8,9), елец (7,7/0,7), гольян (44,4/9,2). Также трематода найдена у чехони (13/0,2) и плотвы (21,4/17,3) [Румянцев и др., 2001].
Локализация: кишечник.
Allocreadium transversale (Rudolphi, 1802) Odhner, 1901
Бореальный предгорный вид.
Хозяева: чехонь (13/0,1) [Румянцев др., 2001] и плотва (4,4/0,9).
Локализация: кишечник.
Allocreadium baueri Spassky et Roitman, 1960
Валидность вида остается под вопросом.
Бореальный предгорный вид.
Хозяева: густера (4,2/0,4).
Локализация: кишечник.
Семейство Opecoelidae Ozaki, 1925
Род Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898
Sphaerostomum bramae Müller, 1776
Хозяева: лещ (42,1/10,1), густера (41,7/20,1), голавль (30/2), елец (23,1/2,1), плотва (21,7/3,1), сырть (20/0,4), щука (5/2,1).
Локализация: кишечник.
Sphaerostomum globiporum Rudolphi, 1802
Типичный паразит рыб семейства Карповых.
Хозяева: лещ (36,8/4,8), густера (25/1,7), голавль (10/0,1), язь (16/2), елец (38,5/1,7), чехонь (50/0,6), гольян (11/0,1), плотва (47,8/11,4), сырть (10/0,1).
Локализация: кишечник.
Род Plagioporus
Plagioporus anguisticolle (Hausmann, 1896)
Синоним: Allocreadium angusticollis Hausmann, 1896
Хозяева: бычок-подкаменщик (13/0,3) [Румянцев и др., 2001].
Локализация: кишечник.
Семейство Diplostomidae Poirier, 1886
Род Diplostomum Nordmann, 1832
Diplostomum chromatophorum (Brown, 1931) Shigin, 1986
Синонимы: Diplostomum spathaceum (Rud., 1819) Hughes, 1929;
Diplostomum spathaceum (Rud., 1819) - Ши-гин, 1965; 1968; Судариков, 1971.
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: синец (75/3,3), лещ (7,3/2,4), уклея (78/2), густера (18,2/12,8), голавль (55,6/1,8), язь (60/2,3), плотва (35,7/0,7), сырть (14,3/2), голец (75/3,8).
Локализация: хрусталик глаза.
Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) Dubois, 1937
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: лещ (11/1,2).
Локализация: хрусталик глаза.
Diplostomum gasterostei M. O. Williams, 1966
Синонимы: Diplostomum sp. - Кашковский с соавт., 1974; Размашкин, 1976;
Diplostomum pseudobaeri Razmashkin, Andre-juk, 1978.
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: ряпушка (80/4,5), рипус (93/12), сиг (33/63), валаамский сиг (63/3,7), корюшка (60/3,7), окунь (91/11,1), ерш (100/3,4), щука (20/0,5).
Локализация: глазное дно.
Diplostomum gavium (Guberlet, 1922) Hughes, 1929
Синонимы: Diplostomum volvens Nordmann, 1832 (pro parte);
Diplostomum numericum Niewiadomska, 1988; Diplostomum vitreophilum Shigin, Stanislavez, 1989.
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: корюшка (15/0,3), бычок-рогатка (7,1/0,07).
Локализация: глазное дно.
Diplostomum helveticum (Dubois, 1929) Shigin, 1977
Синонимы: Diplostomum indistinctum (Guber-let, 1923) - в понимании Шигина, 1965, 1968.
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: язь (10/0,3).
Локализация: хрусталик глаза.
Diplostomum huronense (La Rue, 1927) Hughes, 1929
Синонимы: Diplostomum paraspathaceum Shigin, 1965
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: синец (100/6,3), лещ (100/43,7), уклея (78/1,8), густера (81,8/64,8), пескарь (28,6/64,3), голавль (33/0,7), язь (60/6,2), елец (100/38,2), плотва (50/3,6), сырть (100/18,7), голец (25/1,5) .
Локализация: хрусталик глаза.
Diplostomum mergi Dubois, 1932
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: плотва (28,6/0,7), лещ (11/1), голавль (11,1/0,1), язь (10/0,4).
Локализация: хрусталик глаза.
Diplostomum nordmanni Shigin et Sharipov, 1986
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: синец (50/0,5), лещ (22/3,4), язь (10/0,8), плотва (28,6/0,7), сырть (14,3/1)
Локализация: хрусталик глаза.
Diplostomum parviventosum Dubois, 1932
Синонимы: Diplostomum indistinctum в понимании Ройтмана (1979).
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: плотва (7,1/0,2).
Локализация: хрусталик глаза.
Diplostomum rutili (Razmashkin, 1969)
Синонимы: Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) - в понимании Шигина (1969);
Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) Dubois, 1937 - в понимании Сударикова (1971).
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: уклея (80/2,5) и чехонь (93/4,2) [Румянцев и др., 2001].
Локализация: хрусталик глаза.
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1809) Braun, 1893
Синонимы: Diplostomum macrostomum Shigin, 1965;
D. erythrophthalmi (Shigin, 1965) Shigin, 1969; D. paracaudum (Iles, 1959) Shigin, 1977;
D. flexicaudatum (Cort et Brooks, 1928) Van Haitsma, 1931 - частично, в границах Палеарк-тики.
Широко распространенный вид диплосто-мид, не проявляющий строгой специфичности. Относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: ряпушка (7/0,07), рипус (20/1), сиг (26,3/1,2), корюшка (50/1), синец (50/0,8), лещ (33/4), густера (36,4/3,5), язь (30/1), плотва (7,1/0,2), сырть (42,9/1,9). По данным Румянцева и др. (2001) этим видом инвазирован пескарь (7/0,1).
Локализация: хрусталик глаза.
Diplostomum volvens Nordmann, 1832
Синонимы: Diplostomum baeri Dubois, 1937 в понимании Шигина, 1968;
D. yuogenum (Cort et Brackett, 1937) в понимании Шигина, 1937.
Вид относится к неопределенной экологической группе.
Хозяева: ерш (100/63,7), бычок-рогатка (14,3/0,71).
Локализация: глазное дно.
Род Tylodelphys Diesing, 1850
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) Diesing, 1850
Бореальный равнинный вид.
Хозяева: синец (25/1,3), лещ (12,5/0,2), густера (8,7/0,2), голавль (10/0,1), язь (8/0,7), елец (16,7/0,3), плотва (21,4/0,8), щука (20/2,3), налим (7/0,3), ерш (4,3/0,4), окунь (36,4/1,3). Кроме того, паразит обнаружен у ряпушки (13/0,1), корюшки (7/0,1), девятииглой колюшки (7/0,3) [Румянцев и др., 2001].
Локализация: стекловидное тело глаза.
Tylodelphys podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960
Хозяева: ряпушка (7/0.1) [Румянцев и др., 2001]. Предположительно, что этот вид отмечен у окуневых рыб и щуки Ладожского озера ранее как Diplostomum attenuatum Barysheva, 1949 и Neodiplostomum sp. (Барышева, 1949; Барышева и Бауэр, 1957).
Локализация: глазное дно.
Семейство Posthodiplostomidae Sudarikov, 1997 Род Posthodiplostomum Dubois, 1936
Posthodiplostomum brevicaudatum (Nordmann, 1832) Wisniewski, 1958
Синоним: Neascus brevicaudatum Nordmann, 1832 - (Богатова, 1936);
Neascus (Neodiplostomum) brevicaudatum Nordmann, 1832 - (Ляйман, 1951).
Хозяева: щука (5/0,09).
Локализация: стекловидное тело глаза.
Семейство Prohemistomatidae (Lutz, 1935) Sudarikov, 1961
Род Paracoenogonimus Katsurada, 1914
Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 met
Синоним: Diplostomum hughesi Markewitsch, 1934; Neodiplostomum hughesi (Markewitsch, 1934).
Хозяева: В первых исследованиях паразитов рыб Ладожского озера Бауер и Барышева (1957)
обнаружили этот вид только в мускулатуре густеры (43,3%), в количестве 3 - 15 экз. у одной рыбы. В настоящее время этот вид активно ин-вазирует щуку (14/1,3), синца (75/29,5), леща (70,6/18,2), густеру (83,3/29,3), голавля (10/0,1), язя (36/5,2), ельца (33,3/2,5), чехонь (75/8,9), плотву (56,5/2), сырть (17/17,1). Также метацер-карными хозяевами этого вида являются уклея (33/0,2) и девятииглая колюшка (7/0,1) [Румянцев и др., 2001].
Локализация: скелетная мускулатура.
Семейство Strigeidae Railliet, 1919
Род Ichthyocotylurus Odening, 1969
Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) Odening, 1969
Синоним: Tetracotyle intermedia Huges, 1928; T. coregoni Achmerov, 1941.
Арктический пресноводный вид. Метацерка-рии этого вида специфичные паразиты лососевидных рыб.
Хозяева: кумжа (1 экз. у 1 особи рыбы), ряпушка (27/0,7), рипус (67/2,2), обыкновенный сиг (26,7/4,5), валаамский сиг (37/1), корюшка (40/0,7).
Локализация: перикард, печень, почки, гонады.
Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1802) Odening, 1969
Синоним: Tetracotyle ovata Linstow, 1877; T. variegata (Creplin, 1825) Hughes, 1925.
Хозяева: лещ (5,9/0,1), густера (4,3/0,1), сырть (5,6/0,2), усатый голец (73/2,4), ерш (47,8/17,4), окунь (36,4/0,8).
Локализация: стенка плавательного пузыря, почки, печень, брыжейка.
Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1825) Odening, 1969
Синоним: Tetracotyle variegata Hughes, 1928; T. pileata Dubois, 1938; T. communis Hughes, 1928; Ichthyocotylurus communis Hughes, 1928.
Бореальный равнинный вид. Метацеркарии отмечены у рыб разных семейств. Однако, чаще они инвазируют представителей семейства карповых.
Хозяева: синец (25/1), лещ (35,3/2,6), густера (65,2/18,1), пескарь (14,3/0,1), язь (20/1,7), плотва (8,7/0,1), сырть (44,4/1,1), ерш (47,8/17,4). Также метацеркарии выявлены у уклеи (20/0,2) [Румянцев и др., 2001].
Локализация: перикард, почки, стенка плавательного пузыря.
Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825) Odening, 1969
Синоним: Tetracotyle percae-fluviatilis Mouline, 1856;
Tetracotyle percaefluviatilis (Mouline, 1856) Linstow, 1877.
Бореальный равнинный вид.
Хозяева: лещ (5,9/0,2), язь (4/0,8), сырть (5,6/0,1), ерш (82,6/25,2), окунь (36,4/0,6).
Локализация: перикард, стенка плавательного пузыря, почки, серозные покровы внутренних органов.
Таким образом, по нашим и литературным данным у рыб Ладожского озера выявлено 39 видов трематод, относящихся к 12 семействам. Из них семейство Lecithochiriidae представлено 1 морским видом, который заносится в пресные воды проходными рыбами. Четыре семейства (Diplostomidae, Posthodiplostomidae, Prohemistomatidae, Strigeidae) включают в себя метацеркарий (20 видов), активно проникающих в рыбу на стадии церкарии. Трематоды 6 семейств (Monorchidae, Bunoderidae, Gorgoderidae, Azygiidae, Allocreadiidae, Opecoelidae) паразитируют у рыб на стадии мариты. Паразиты семейства Bucephalidae отмечены как на стадии метацеркарии, так и мариты.
Значительную часть из всех трематод рыб Ладожского озера составляют метацеркарии, для которых окончательными хозяевами являются рыбоядные птицы и млекопитающие. Трематод рода Azygia и Phyllodistomum рыбы приобретают через заглатывание плавающих церка-рий. Остальными видами паразитов рыбы заражаются, поедая промежуточных хозяев - бен-тосных организмов (личинок насекомых и моллюсков).
Несмотря на довольно значительное количество видов трематод, приводимое в данной публикации, список паразитов этого класса, обитающих на акватории Ладожского озера, будет дополнен. Поскольку к настоящему моменту остаются не исследованными такие редкие представители ихтиофауны водоема, как линь, жерех, красноперка, сом и некоторые другие, обитающие в озере на северной границе ареала.
Данные по их паразитофауне будут очень интересны как с теоретической, так и практической точки зрения.
Исследования проведены при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы
управления биологическими ресурсами»
№ ГК 01.0.40 001030.
Литература
Быховская-Павловская И. Е. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука, 1985. 108 с.
Барышева А. Ф. Паразитофауна рыб Ладожского озера // Ученые записки ЛГУ. 1949. Серия биологическая. Вып. 19. С. 5-11.
Барышева А. Ф., Бауер О. Н. Паразиты рыб Ладожского озера // Изв. ВНИОРХ. 1957. Т. 42. С. 175-226.
Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов России. М.: Наука, 2002. Т. 1. 298 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 583 с.
Румянцев Е. А., Иешко Е. П. Паразиты рыб водоемов Карелии: Систематический каталог. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. 120 с.
Румянцев Е. А., Шульман Б. С., Иешко Е. П. Паразитофауна рыб Ладожского озера // Эколого-паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001. С. 13-24.
Судариков В. Е., Шигин А. А. К методике работы с метацеркариями трематод отряда //
Труды ГЕЛАН. 1965. Т. XV. С. 159-167.
