CC BY
57
УДК 599.426:591.412
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ СЕРДЦА И ЛЕГКИХ ПОЗДНЕГО КОЖАНА (EPTESICUS SEROTINUSSCHREBER, 1774)
А.А. Горбачев, Е.В. Зайцева, И.Л. Прокофьев
В статье приведены данные по морфологии сердца и легких Eptesicus serotinusSchreber, 1774. В ходе исследований было выявлено, что в связи с особенностями образа жизни относительный размер сердца и легких значительно больше средней величины для млекопитающих в целом.
Ключевые слова: рукокрылые, Eptesicus serotinus, сердце, легкие, морфология
Морфология часто отражает аспекты взаимоотношений между организмом и окружающей средой. Поэтому, в науке сформировалась концепция экоморфологии, основанная на положении, что фенотип дает информацию о взаимоотношениях типа организм-среда. Экологические и морфологические исследования предоставляют взаимодополняющие данные о процессе адаптации фенотипа к условиям окружающей средой [1, p. 130; 2, p. 372; 3, p. 1248]. Последняя представляет собой сложный комплекс, который влияет на морфологию организма и его органов через множество процессов, связанных с физическими факторами (например, климатом), структурой ареала, особенностями питания и распределением ресурсов между видами.
Экоморфологические исследования основываются на различных данных и методах. К ним относят:
- характеристику взаимоотношений между экологической нишей и ареалом через оценку потребления ресурсов [4, p. 602; 5, p. 72];
- морфологический функциональный анализ для выявления ограничений в фенотипе [6, p. 35; 7, p.
25];
- статистическую корреляцию фенотипа и окружающей среды в сравнительных исследованиях [8, p. 1637];
- прогнозирование результатов адаптивной радиации по количественной характеристике зависимости «морфология-ресурсы» [9, p. 189];
- оценку действия адаптивной пластичности на экоморфорлогические взаимоотношения [10, p.
1429].
Летучие мыши являются единственной группой млекопитающих, обладающих способностью к свободному настоящему полету. Ряд исследований выявили специфические приспособления у этой группы животных. К ним относятся: хорошо развитые летательные мышцы [12, p. 960], большие размеры сердца и легких [13, p. 248; 14, p. 52; 15, p. 3050], высокая частота сердечных сокращений и взмахов крыльев [16, p. 35], высокий минутный объем сердца [15, p. 3052, 17, p. 30], большой капиллярная площадь [12, p. 963] ифизические оптимизации дыхательных путей [18, p. 8]. Но все виды летучих мышей хорошо изучены относительно этого вопроса.
Целью исследования было выявить черты адаптации к полету в морфологии сердца и легких у позднего кожана (Eptesicus serotinusSchreber, 1774). Результаты исследования расширяют и дополняют сведения по морфологии летучих мышей.
Материал и методы исследований
В качестве объекта исследования был выбран поздний кожан (Eptesicus serotinusSchreber, 1774) - большая летучая мышь с широкой мордочкой. Её длинный мех различно окрашен, обычно от средних оттенков до темно-бурого, на брюхе - от коричневато-серых до чисто белых. Морда обычно темно-коричневая, уши средней длины. Местообитания включают широкий спектр различных среднеевропейских и средиземноморских ландшафтов, преимущественно антропогенных [19, p. 282]. Согласно экологической классификации [20, с. 172; 21, с. 16-17], основанной на выделении эколого-морфологических типов и учитывающей морфологические и экологические особенности видов, поздний кожан относится к группе «воздушных охотников пересеченных (зашумленных) пространств». Данная группа характеризуется промежуточными пропорциями крыла, не удлиненной ушной раковиной. Имеют способность к относительно быстрому полету, со сниженной маневренностью. Челюстной аппарат рассчитан на небольшой размер жертвы. Оптимальная тактика охоты - это кормодобывание над открытыми пространствами между деревьев или над водной поверхностью водоемов [20, с. 172; 21, с. 16-17].
Объектами исследования служили сердце и легкие взрослых особей позднего кожана. Согласно рекомендациям по методам количественного анализа в биологии [22, с. 18; 23, с. 151; 24,
с. 25] нами было исследовано три особи данного вида. При исследовании было проведено полное макроморфометрическое описание сердца и легких.
Извлеченное сердце освобождалось от сгустков крови и взвешивалось. Абсолютная масса определялась на электрических весах ВЛКТ-500М. После взвешивания проводилось измерение длины сердца (от места отхождения аорты до верхушки), ширины (расстояние между боковыми поверхностями сердца на уровне оснований желудочков) и толщины сердца (наибольший переднезадний размер, обычно на уровне основания желудочков) [25, с. 304]. На основе полученных результатов определялась форма сердца методом визиографии с определением индекса [26, с. 32]:
Если индекс был до 65%, то форму сердца считали конусовидной, от 65% до 75% -эллипсовидной, и более 75% - шаровидной.
Объем легких определялся по рентгеновским снимкам, по формуле предложенной Кенелсом (Canals) [27, р. 44]:
VL = 0,496 X W X (^р) X
где
VL - объем легких (см );
W- длина реберно-диафрагмального синуса (см); H1, H2 - длина левого/правого легкого (см); w1, w2 - ширина левого/правого легкого (см). Результаты и их обсуждение
Сердце позднего кожана имеет вытянуто-овальную форму. Расчет индекса сердца показывает, что для данного вида он имеет эллипсовидный тип. Ушки развиты хорошо. Абсолютная масса сердца составляет 0,326±0,092 г. При анализе морфологии внутренней поверхности сердца было выявлено, что у позднего кожана правый атриовентрикулярный клапан имеет две створки, а у других животных данный клапан - трехстворчатый. Рельеф сердца имеет сложное строение.
Относительный размер сердца составляет в среднем 1,41% от массы тела, что значительно выше средней величины 0,6% характерной для млекопитающих в этой весовой категории [5, p. 259]. Рассчитанный объем легких позднего кожана составляет 0,476±0,094 см3. Это также выше средней величины, характерной для нелетающих млекопитающих этой весовой категории.
Таким образом, у позднего кожана (Eptesicus serotinusSchreber, 1774) имеются адаптации к полету, которые выражаются в увеличенных размере сердца и объеме легких. Такие морфологические особенности позволяют обеспечить органы и ткани летучих мышей необходимым кислородом, потребность в котором возрастает во время полета.
The paper presents the data of the heart and lungs morphology of Eptesicus serotinus Schreber, 1774. The research indicated that in connection with habit of life the relative size of the heart and lungs is much more than the average size for mammals in general.
The key words: bats, Eptesicus serotinus, heart, lungs, morphology
Список литературы
1. Bock, W.J. Toward an ecological morphology / W. J. Bock // Die Vegelwarte 29. 1977.pp. 127135.
2. Losos, J. B. Ecomorphology, performance capability, and scaling of West India Anolis lizards. Anevolutionaryanalysis / J. B. Losos // Ecol. Mon. 60. 1990.pp. 369388.
3. Smith, T. B. Resource use by bill morphs of an African finch: Evidence for intraspecific competition / T. B. Smith // Ecology, 71. 1990.pp. 12461257.
4. MacArthur, R. H. Population ecology of some warblers in north eastern coniferous forests / R. H. MacArthur // Ecology, 39. 1958.pp. 599619.
5. Pianka, E. R. The structure of lizard communities / E. R. Pianka // Ann. Rev. Evol. Syst., 4. 1973.pp. 5374.
6. Alexander, R. McN. Body support, scaling and allometry / R. McN. Alexander.Cambridge: Belknap Press, 1985.pp. 2637.
7. Vogel, S. Life's Devices / S. Vogel.Princeton: Princeton University Press, 1988.
8. Miles, D. B. The correlation between ecology and morphology in deciduous forest passerine birds / D. B. Miles, R. E. Ricklefs // Ecology, 65.1984.pp. 16291640.
9. Schluter, D. Determinants of morphological patterns in communities of Darwin's finches / D. Schluter, P. R. Grant // Amer. Nat, 123. 1984.pp. 175196.
10. James, F. C. Nongenetic effects in geographic differences among nestling populations of redwinged blackbirds / F. C. James, C. Nesmith // Acta XIX Congr. Intern. Ornithol., 2. 1991.pp. 14241433.
11. Ricklefs, R. E. Ecological and Evolutionary Inferences from Morphology. An Ecological Perspective / R. E. Ricklefs, D. B. Miles // Ecological Morphology.Chicago: the University of Chicago Press, 1994.pp. 1341.
12. Mathieu-Costello, O. Geometry of blood-tissue exchange in bat flight muscle compared with bat hindlimb and rat soleus muscle / O. Mathieu-Costello, J. M. Szewcsak, R. B. Logerman, P. J. Agey // American Journal of Physiology, 262. 1992.pp. 955965.
13. Jurgens, J. D. Blood oxygen transport and organ weight of small bats and small non-flying mammals / J. D. Jurgens, H. Bartels, R. Bartels // Respiration Physiology, 45. 1981.pp. 243260.
14. Maina, J. N. The structural functional correlation in the design of the bat lung. A morphometric study / J. N. Maina, A. S. King // Journal of Experimental Biology, 111. 1984.pp. 4363.
15. Maina, J. N. What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats / J. N. Maina // Journal of Experimental Biology, 203. 2000.pp. 30453064.
16. Thomas, S. P. The physiology of bat flight / S. P. Thomas //Recent advances in the study of bats. - Cambridge: Cambridge University Press, 1987. - 470 pp.
17. Maina, J. N. Comparative respiratory morphology: themes and principles in the design and construction of the gas exchangers / J. N. Maina // The Anatomical Record, 261. 2000.pp. 2544.
18. Canals, M. A simple geometrical pattern for the branching distribution of the bronchial tree, useful to estimate optimality departures / M. Canals, F. F. Novoa, M. Rosenmann // Acta Biotheoretica, 52. 2004.pp. 116.
19. Dietz, C. Bats of Britain, Europe and Northwest Africa / C. Dietz, O. von Helversen, D. Nill.London: A & C Black Publishers Ltd., 2009.400 p.
20. Крускоп, С. В. Эколого-морфологическое исследование сообщества рукокрылых (Chiroptera) Подмосковья / С. В. Крускоп // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье: труды Междунар. совещ. 1-3 февр. 1995 г., Москва. М., 1996. С. 169-173.
21. Крускоп, С. В. Экологоморфологическое разнообразие гладконосых рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera):автореф. дис. канд. биол. наук / С. В. Крускоп. - М.: МПГУ им. В.И. Ленина; МГУ им. М.В.Ломоносова, 1998.24 с.
22. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука. 1982. 287 с.
23. Петухов, В. Л. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики / В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова. М.: Агропром издат, 1985. С. 150 - 152.
24. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа. 1990. С. 13 - 124.
25. Жедёнов, В. Н. Легкие и сердце животных и человека / В. Н. Жедёнов. - М.: Высшая школа, 1961. С. 215 - 412.
26. Чиркова, Е. Н. Морфология сердца и его внутренних структур млекопитающих разных экологических групп: дис. канд. биол. наук / Е. Н. Чиркова.Оренбург: Оренбургский государственный университет, 2009.с. 32.
27. Canals, M. A radiographic method to estimate lung volume and its use in small mammals / M. Canals, R.Olivares, M. Rosenmann // Biological Research, 38. 2005.pp. 4147.
Об авторах
Горбачев А.А.- аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected]
Зайцева Е.В. - доктор биологических наук, профессор Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского
Прокофьев И.Л. - кандидат биологических наук, доцент Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского
