CC BY
100
УДК 599.426
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ ПО ТЕРРИТОРИИ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
A.A. Горбачев, И.Л. Прокофьев, Е.В. Зайцева
На основе ультразвуковых мониторинговых исследований рукокрылых Брянской области (2009 -2010 гг.) была построена модель распространения летучих мышей на исследуемой территории. С помощью статистического метода - Maximum Entropy (MaxEnt) были выявлены участки с наиболее благоприятными условиями для летучих мышей, а также факторы и степень их влияния на распределение изучаемых животных по территории области. Для сбора акустических данных по рукокрылым было заложено 15 трансект в различных административных районах области. Всего было выявлено присутствие 9 видов.
Ключевые слова: рукокрылые, Брянская область, ультразвуковой мониторинг, модельраспространения вида.
Введение
Отряд рукокрылые (Chiroptera) - второй по разнообразию отряд млекопитающих [1, p. 313]. К сожалению, эта группа животных все еще недостаточно изучена, что связано с рядом проблем: ночной образ жизни, большие территории обитания, трудности с определением вида зверьков во время полета [2, pp. 526-533]. Для исследований рукокрылых и их предпочтений в выборе местообитаний применяются различные методы, диапазон которых очень широк: от анализа музейных коллекций до использования ультразвуковых детекторов. Благодаря своей высокой информативности ультразвуковой акустический метод мониторинга все чаще применяется для выявления закономерностей в распределении летучих мышей по территории и анализа их предпочтений в выборе местообитаний [3, p. 191; 4, p. 45; 5, p. 57; 6, p. 36; 7, p. 1289; 8, p. 1200]. Он предоставляет хорошую основу для выработки правильных решений по природопользованию и охране окружающее среды [9, p. 1007; 10, p. 40]. Многие национальные биомониторинговые программы по рукокрылым в ряде стран основаны на записи и анализе звуковых сигналов летучих мышей [11, pp. 130-145; 12, p. 30; 13, p. 91; 14, p. 20; 15, p. 1366].
Ультразвуковой акустический метод мониторинга распространения рукокрылых по территории дает возможность получить массив данных, который затем может быть использован для построения математических, имитационных моделей. В настоящее время среди методов моделирования распределения особей наиболее популярны эмпирические модели, которые статистически связывают особенности распространения вида с условиями окружающей среды [16, p. 147]. Они имеют различные названия: модели экологических ниш, видового распространения, пригодности среды обитания или биоклиматических конвертов [17, p. 15]. В их основе лежит комбинирование известных данных о распространении особей со многими экологическими переменными, характеризующими нишу изучаемого вида. Такие модели используются для выявления других потенциальных участков с подходящими условиями окружающей среды, которые еще не исследовались на предмет наличия особей [16, p. 150] и/или для предсказания распространения вида в новых условиях (изменившиеся климат или землепользование) [18, p. 120; 19, p. 146; 20, p. 2024].
Цель исследования - выявить факторы, влияющие на распространение летучих мышей по территории Брянской области на основе построения модели распространения вида.
Материалы и методы
На территории Брянской области существует длительный опыт изучения рукокрылых. Последние исследования, проведенные Е.Ф. Ситниковой, С.В. Крускоп и A.B. Мишта (2009) в период с 2004 по 2009 гг., были основаны на использовании сетей, мобильных ловушек, обследовании мест убежищ и данных гетеродинных детекторов. В 2009 году нами впервые был применен метод ультразвукового акустического мониторинга с использованием детекторов с растяжением по времени. Ранее он на территории Брянской области не применялся.
Рисунок 1 - Расположение трансект ультразвукового акустического мониторинга в Брянской
области
В соответствии с рекомендациями и методикой международной программы iBats каждая трансекта имеет длину около 40 км [21, p. 56]. Исследования начинались через 35 - 45 минут после захода солнца. Детектор, к которому присоединялось автоматическое аудио записывающее устройство ZOOMH2, крепился к боковому стеклу автомобиля. Для регистрации ультрозвуковых сигналов летучих мышей использовали ультразвуковой детектор с растяжением по времени - Tranquility Transect (TT). Скорость движения машины составляла в среднем около 24 км/час. Параллельно с записью звука проводилось фиксирование пространственных данных следования автомобиля с помощью GPS-навигатора Garmin.
Сбор данных на трансектах производился раз в месяц в июле и августе. На части маршрутов данные записывались также в мае, июне и сентябре. Всего было пройдено около 1763 км и сделаны записи продолжительностью около 70 часов.
Анализ звуковых файлов проводилась с помощью специальных компьютерных хироптерологических программ BatSound и Sonobat. Полученные результаты заносились в бланки. Координаты положения летучих мышей определялись наложением звукового файла и данных GPS-навигатора.
Видовая принадлежность определялась по методике Института зоологии Лондона на основе характеристик звуковых сигналов европейских видов летучих мышей [22, p. 200; 23, p. 2652; 24, p. 27;
25, p. 92; 26, p. 12]. Особую роль в определении вида играют следующие параметры: форма звукового сигнала в программе BatSound,ero продолжительность, временной интервал между двумя соседними сигналами, Fmax (Гц) частота максимальной энергии звука, пиковая частота. Летучие мыши рода Ночницы (Myotis) не определялись до вида, что связанно с трудностью выявления различий в их ультразвуковых сигналах.
Для выявления факторов влияющих на распространение летучих мышей и построения модели их распределения по территории Брянской области был использован статистический метод - Maximum Entropy (MaxEnt) и пакет математических программ с одноименным названием. Он основан на принципе максимальной энтропии и широко используется для построения моделей на основе данных о встречаемости особей изучаемых видов животных или растений [27, p. 35]. Метод строит вероятностную модель с заданием условной вероятности:
р№) =П_“ГС’< »
iel,k,]el,s
где Z(b)- нормирующий множитель.
Множитель ui,j вычисляется при решении оптимизационной задачи максимизации энтропии модели условного распределения: Н(р) = — 'Ес.ьР (b)p(c\b) log(p(c|ft)), то естьр* = argmaxpeP(H(p)), где Р = {p\Mpfij,i е 1,k,j е 1, s] — ограничения распределения, заданные через математические
)жидания характеристик, вычисленные по выборке. Поиск решения осуществляется с помог алгоритма Generalized Iterative Scaling (GIS-алгоритм) [28, p. 1471].
Метод математического моделирования MaxEnt удобен тем, что он позволяет строить вероятностную модель распространения видов на тех или иных участках изучаемой территории на основе только «положительных» данных о присутствии особей изучаемого вида. То есть, нет необходимости проводить полное обследование территории, чтобы получить данные о наличии или отсутствии особей в каждой условной точке пространства. В противном случае, мониторинговые исследования становятся очень дорогими, требующими участия значительного количества исследователей и продолжительного времени.
Результаты и их обсуждение
Анализ звуковых файлов, сделанных во время исследований на трансектах показал, что рукокрылые Брянской области принадлежат к одному подотряду рукокрылых - Microchiroptera, надсемейству Vespertilionoidea, семейству Гладконосые (Vespertillionidae) — обыкновенные летучие мыши или кожановые. Из 10 родов это семейства, которые встречаются России, на исследуемой территории нами были отмечены следующие: Ночницы (Myotis), Нетопыри (Pipistrellus), Вечерницы (Nyctalus), Кожаны (Eptesicus), Двухцветные кожаны (Vespertilio). К сожалению, методика определения видов рукокрылых по их звуковым сигналам не позволяет точно определить видовую принадлежность представителей рода Ночницы (Myotis), поэтому они не включены в видовой список рукокрылых Брянской области. Всего было выявлено 9 видов:
Nyctalus noctula (Schreber, 1774) - Вечерницарыжая Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780) - Вечерница гигантская Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) - Малая вечерница Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) - Нетопырь-карлик Pipistrellus pygmaeus (Leach, 1825) - Нетопырь малый Pipistrellus nathusii (Keyserling et Blasius, 1839) - леснойнетопырь Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) - Кожан поздний Eptesicus nilssonii (Keyserling, Blasius, 1839) - Северный кожанок Vespertilio murinus (Linnaeus, 1758) - Кожан двухцветный
На основании результатов ультразвукового акустического мониторинга проведенного в 2009 -2010 годах можно сделать выводы о встречаемости видов на территории Брянской области. Как видно из рисунка 2 наиболее часто встречаются Eptesicus serotinus, Nyctalus leislerm Vespetilio murinus. Реже всего удается зарегистрировать ультразвуковые сигналы Pipistrellus pipistrellus.
1000 900 800 « 700 '§600 о 500 ■5 400 #300 200 100
S& NS°
70 ЛУ
А?''
Aj Aj X
^ ^ ^ <& ^
Вид
0
Рисунок 2 - Число зарегистрированных звуковых сигналовразличных видов рукокрылых
Для построения математической модели распределения рукокрылых по территории Брянской области был применен пакет программ МахЕй. В расчетах была использована следующая доступная информация:
- GPS-дaнныe о географических координатах мест, где были зарегистрированы звуковые сигналы летучих мышей;
- данные о распространение летучих мышей по территории Брянской области за 2003-2009 гг., полученные из литературных источников [29, с. 25; 30 с. 34-37];
- данные о процентном соотношении площадей лесов, пашни и лугов по физико-географичесГ1^«] районам области [31, с. 260];
- данные о плотности населения по районам Брянской области [32];
- данные о типе землепользования и растительности [33];
- климатические данные (средние температуры за год и за самый теплый месяц) [34].
Одним из результатов расчетов МахЕЩ является модель распространения рукокрылых по территории Брянской области (рис. 3). Наиболее светлые участки обозначают высокую вероятность обнаружения здесь рукокрылых, темные - наоборот определяют малую вероятность. Модель статистически достоверна (АиС=0,649).
Рисунок 3 - МахЕП модель распространения рукокрылых по территории Брянской области
(пояснение дано в тексте)
Участки с наибольшей вероятностью обладают сочетанием наиболее благоприятных факторов для обитания рукокрылых. Согласно полученным результатам наибольшую численность летучих мышей можно ожидать в пойме реки Десны, юго-востоке и северо-востоке области.
Помимо модели с помощью программы МахЕй были выявлены факторы, которые в наибольшей и наименьшей степени влияют на пространственное распределение рукокрылых (табл. 1).
Таблица 1
Влияние различных факторов на распространение летучих мышей по территории Брянской
области
Фактор Доля в общем воздействии факторов (%)
Площадь лугов 23,1
Среднегодовая температура 16,6
Площадь лесов 16
Плотность населения 11,1
Максимальная температура самого теплого месяца 11
Площадь пашни 9,6
Тип землепользования и растительность 9,2
Высота над уровнем моря 3,4
Из таблицы 1 видно, что наибольшее влияние на распространение рукокрылых по территории Брянской области оказывает площадь лугов в районах и значения среднегодовой температуры. Это связано с тем, что для летучих мышей необходимы открытые пространства, такие как луг для охоты за насекомыми. Луга обладают большим видовым разнообразием и биомассой насекомых, поэтому их влияние больше чем пашни. Не менее важна и среднегодовая температура, так как температурный режим местности оказывает влияние на активность летучих мышей. Это подтверждает и влияние максимальной температуры самого теплого месяца (11%). Данный фактор влияет не только на рукокрылых, но и насекомых, которыми они питаются. Площадь лесов и плотность населения оказывают примерно одинаковое влияние. Это связано с тем, что летучие мыши, обитающие в Брянской
эласти, находят убежища не только в лесах, но и в постройках человека. По нашему мнению сокращении площади естественных местообитаний (леса с дуплистыми деревьями) многие виды летучих мышей находят убежища в домах, подвалах, заброшенных зданиях и т.д. Остальные факторы примерно находятся в близком диапазоне значений и их влияние меньше вышеописанных.
Модель пространственного распространения рукокрылых и степень влияния различных факторов на изучаемых животных будут уточняться по мере накопления данных мониторинга.
Using the geo-referenced bat occurrence data from our research (2009-2010) and literature review we developed species distribution model to understand the current requirements of bats found in Bryansk region. The 15 transects were built for collecting acoustic data on the bats distribution in different administrative districts. 9 species known to occur in the region were recorded.
The key words: bats, Bryansk region, ultrasonic monitoring, species distribution model.
Список литературы
1. Simmons, N. B. Order Chiroptera / N. B. Simmons, D. E. Wilson, D. M. Reeder // Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. - Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press, 2005. - pp. 312-529.
2. Flaquer, C. Comparison of sampling methods for inventory of bat communities / C. Flaquer, I. Torre, A. Arrizabalaga // Journal of Mammalogy, 88(2). - 2007. - pp. 526-533.
3. Vaughan, N. Identification of British bat species by multivariate analysis of echolocation parameters / N. Vaughan, G. Jones, S. Harris // Bioacoustics, Vol 7. - 1997. - pp. 189 - 207.
4. Barataud, M. Inventaire au detecteur d’ultrasons des chiropte res frequentant les zones d’altitude du nord du Parc National du Mercantour (Alpes, France) / M. Barataud // Le Rhinolophe, 13. - 1998. - pp. 43-52.
5. Pauza, D. H. Bats of Lithuania: distribution, status and protection / D. H. Pauza, N. Pauziene // Mammal Review, 28. - 1998. - pp. 53-67.
6. Ciechanowski, M. Bat fauna of the Hawa Lakeland Landscape Park (Northern Poland) / M. Ciechanowski // Myotis, 40. - 2002. - pp. 33-45.
7. Wickramasinghe, L. P. Abundance and species richness of nocturnal insects on organic and conventional farms: effects of agricultural intensification on bat foraging / L. P. Wickramasinghe, S. Harris, G. Jones, N. Vaughan // Conservation Biology, 18. - 2004. - pp. 1283 - 1292.
8. Avila-Flores, R. Use of spatial features by foraging insectivorous bats in a large urban landscape / R. Avila-Flores, M. B. Fenton // Journal of Mammalogy, 86. - 2005. - pp. 1193-1204.
9. Betts, B. J. Effects of interindividual variation in echolocation calls of identification of big brown and silver-haired bats / B. J. Betts // Journal of Wildlife Management, 62. - 1998. - pp. 1003-1010.
10.Chirichella, R., The Adamello-Brenta Natural Park bat community (Mammalia, Chiroptera): distribution and population status. Hystrix / R. Chirichella, S. Mattiroli, M. Nodari, D. G. Preatoni, L. A. Wauters, G. Tosi, A. Martinoli // The Italian Journal of Mammalogy, 14(1-2). - 2003. - pp. 29-45.
11.Walsh, A. The UK’s national bat monitoring programme. Final report / A. Walsh, C. Catto, A. Hutson, A. P. Racey, P. Richardson, S. Langton. - London: Department of Environment, Food and Rural Affairs, 2001. 155 pp.
12. Rydell, J. Acoustic identification of insectivorous bats (order Chiroptera) of Yucatan, Mexico / J. Rydell, H. T. Arita, M. Santos, and J. Granados // Journal of the Zoological Society of London, 257. - 2002. - pp. 27-36.
13.Russo, D. Identification of twenty-two bat species (Mammalia: Chiroptera) from Italy by analysis of time-expanded recordings of echolocation calls / D. Russo, G. Jones // Journal of Zoology, 258. -London, 2002. - pp. 91-103.
14. Roche, N. Development of a car-based bat monitoring protocol for the Republic of Ireland / N. Roche, C. Catto, S. Langton, T. Aughney, J. M. Russ // Irish Wildlife Manuals, No. 19. National Parks and Wildlife Service, Department of Environment, Heritage and Local Government. - Dublin, 2005.
15.Macswiney, G. What you see is not what you get; the role of ultrasonic detectors in maximizing inventory completeness in neo tropical bat assemblages / G. Macswiney, F. Clarke, P. A. Racey // Journal of Applied Ecology, 45. - 2008. - pp. 1364-1371.
16. Guisan, A. Predictive habitat distribution models in ecology / A. Guisan, N. E. Zimmermann // Ecological Modelling. - 135, 2000. - pp. 147-186.
17.Franklin, J. Mapping species distribution / J. Franklin. - Cambridge: Cambridge University Press, 2010. -
338 p.
18.Harrison, P. Modelling climate change impacts on species’ distributions at the European scale: implications for conservation policy / P. Harrison, P. Berry, N. Butt, M. New // Environmental Science & Policy. -9(2), 2006. - pp. 116-128.
19. Thomas, C. D. Extinction risk from climate change / C. D. Thomas, A. Cameron, R. E. Green, M. Bakkenes, L. J. Beaumont, Y. C. Collingham // Nature. - 427(6970), 2004. - pp. 145-148.
20.Thuiller, W. Patterns and uncertainties of species' range shifts under climate change / W. Thuiller //
lobal Change Biology. - 10(12), 2004. - pp. 2020 - 2027.
21.Jones, K. E. Indicator Bats Program: a system for the global acoustic monitoring of bats / K. E. Jones, J.
A. Russ, A.-T. Bashta, Z. Bilhari, C. Catto, I. Csosz, A. Gorbachev, P. Gyorfi, A. Hughes, I. Ivashkiv, N. Koryagina, A. Kurali, S. Langton, A. Maltby, G. Margiean, I. Pandourski, S. Parsons, I. Prokofev, A. Szodoray-Paradi, F. Szodoray-Paradi, E. Tilova, C. Walters, A. Weatherill and O. Zavarzin. // Biodiversity monitoring and conservation: bridging the gaps between global commitment and local action. - London: Blackwell Press, 2011. 356 p.
22.Vaughan, N. Identification of British bat species by multivariate analysis of echolocation parameters / N. Vaughan, G. Jones, S. Harris // Bioacoustics, Vol. 7. - 1997. - pp. 189 - 207.
23.Parsons, S. Acoustic identification of twelve species of echolocating bat by discriminant function analysis and artificial neural networks / S. Parsons, G. Jones // Journal of Experimental Biology. Vol 203. 2000. pp. 2641 -2656.
24.Holderied, M. Akustische Flugbahnverfolgung von Fledermäusen: Artvergleich des Verhaltensbeim Suchflug und Richtcharakteristik der Schallabstrahlung. PhD thesis, Friedrich-Alexander-Universität ErlangenNürnberg / M. Holderied. 2001.
25.Russo, D. Identification of twenty-two bat species (Mammalia: Chiroptera) from Italy by analysis of time-expanded recordings of echolocation calls / D. Russo, G. Jones // Journal of Zoology, 258. London, 2002. pp. 91-103.
26. Russ, J. A Guide to Identification using sound analysis / J. Russ, S. Sowler. - London: Alana Ecology Ltd, 2009.
27. Srihari, R. A Hybrid approach for named entity and sub-type tagging / R. Srihari, N. Cheng, L. Wei // Proceedings of ANLP. - Seattle, 2000.
28.Darroch, J. N. Generalized Iterative Scaling for Log-Linear Models / J. N. Darroch, D. Ratcliff // The Annals of Mathematical Statistics, 43(5). 1972. pp. 1470-1480.
29. Глушкова, Ю. В. К изучению рукокрылых Неруссо-Деснянского Полесья (Брянская область) / Ю.
B. Глушкова, А. В. Борисенко, Е. Ф. Ситникова, И. Д. Федутин // Plecotus et al. - 2004. - с. 22-30.
30. Ситникова, Е. Ф. Материалы к фауне рукокрылых Брянской области / Е. Ф. Ситникова, С. В. Крускоп, А. В. Мишта // Plecotus et al. 11-12. 2009. - c. 32-49.
31. Красная книга Брянской области. Животные. - Брянск: ЗАО «Издательство «Читай-город», 2004. -
272 с.
32. Данные по плотности населения с сайта Территориального Органа Федеральной Службы Государственной Статистики по Брянской области - http://brvansk.gks.ru.
33. Проект Global Land Cover 2000 Project (GLC 2000) Европейской Комиссии -http://bioval.jrc.ec.europa.eu.
34. Международный климатический портал WorldClim (http://www. worldclim.org/).
Об авторе
Горбачев A.A. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected] 89208410509
Зайцева Е.В. - доктор биологических наук, профессор Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского
Прокофьев И.Л. - кандидат биологических наук, доцент Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского
