CC BY
104
УДК 582.998.16:581.4
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СЕМЯНОК ВИДОВ И СОРТОВ CHRYSANTHEMUM L.
А.С. Стецович О.А. Сорокопудова Д.А. Колесников
Белгородский
государственный
университет
Россия, 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85
E-mail: stetsovich.a@yandex.ru
Проведен анализ литературных данных о строении семянок рода Chrysanthemum L. По результатам исследований 20 видов и сортов однолетних и многолетних Chrysanthemum выявлены сходства и различия в морфологическом строении их семянок.
Ключевые слова: Chrysanthemum, семянки, клетки спермодермы, величина и выраженность ребер.
Введение
Зимостойкие хризантемы (Chrysanthemum L.) - ценные декоративные растения, цветущие в открытом грунте в конце лета - осенью [1]. Классификацию видов Chrysanthemum неоднократно пересматривали, при этом особое место уделяли строению плодов [2]. На основе исследования анатомо-морфологического строения семянок подколена Anthemidеae (Cass.) Dumort. семейства Asteraceae Dum. Л.Г. Мурадян установил следующие диагностические признаки семян: количество ребер и толщина кутикулярного слоя, наличие волосков и характер их строения, наличие ослизняю-щихся клеток и их особенности, структура механических пучков, наличие гидроцитов, наличие эфиромасличных каналов, сохранность спермодермы и ее характер, форму и величину эпидермальных клеток спермодермы [2-3]. И.Н. Цвелев при характеристике Anthemideae во Флоре СССР также большое внимание уделял строению оболочки семянок, при этом отдельные признаки он положил в основу разграничения родов Dendranthema Tzwelev и Chrysanthemum [4-7]. В.С. Яброва-Колаковская исследование семянок гибридных хризантем проводила с целью выяснения их филогенетического родства с отдельными дикорастущими видами - возможными родичами. Для сопоставления семянок гибридных хризантем с отдельными дикорастущими видами она учитывала следующие признаки: однородность семянок, форма, размер, количество ребер, наличие ослизняющихся клеток и папуса. Она отмечала, что по строению семянок род Chrysanthemum L. довольно обособлен почти от всех остальных родов колена Anthemideae, и по этому признаку выявляется морфологическая близость гибридных хризантем со всеми многолетними видами этого рода. Семянки однолетних видов рода Chrysanthemum в объеме Линнея очень резко отличаются от семянок его многолетних видов и от видов других родов Anthemideae по своему строению [2]. А.П. Меликян и Л.Г. Мурадян считали вид Ch. zawadskii Herbich наиболее близким культурным хризантемам [8].
Цель данной работы - выявить особенности строения семянок видов и сортов однолетних и многолетних хризантем, интродуцированных в Белгороде (ботанический сад БелГУ) и предлагаемых семенными фирмами для садоводов-любителей в настоящее время.
Материал и методика
Объектами исследований были семянки Ch. sibiricum Turcz., Ch. zawadskii Herbich, Ch. weyrichii Maxim. «White Bomb» = Dendranthema weyrichii Tzvelev = Leucan-themum weyrichii Maxim., Ch. xhortorum «Вродлива», «Золотой Рой», «Тайфун», «Ve-ria Dark», Ch. hybrids Korean «Mix», Ch. hybrids Korean «Махровая смесь», Ch. indicum «Early Double Mixed», Ch. nipponicum (Franch. ex Maxim.) Matsum. = Nipponanthemum
nipponicum (Franch. ex Maxim.) Kitam., Ch. coronarium L. = Glebionis coronaria (L.) Cass. ex Spach «Махровая смесь», Ch. paludosum Poir. = Mauranthemum paludosum (Poir.) Vogt &Oberpr., Ch. segetum L. = Glebionis segetum (L.) Fourr., Ch. coronarium var. coloraten L., Ch. maritimum = Tripleurospermum maritimum (L.) W.D.J. Koch, Ch. coronarium var. coronarium L., Ch. carinatum Schousb. = Glebionis carinata Tzvelev, Ch. si-chothense Tzvel.
Размеры семянок, число ребер и их величина определялись нами при помощи микроскопов МБС-10 и Motic. Исследование поверхности семянок проводилось с помощью растрового электронного микроскопа Quanta 200 3D в центре коллективного пользования научным оборудованием БелГУ. Полученные данные обрабатывались при помощи методов математической статистики и кластерного анализа с использованием программ Excel и Statistica.
Результаты и обсуждение
Для сопоставления семянок однолетних и многолетних видов и сортов хризантем в первую очередь мы использовали признаки, различимые при 40-кратном увеличении микроскопа: величина, однородность семянок, число и степень выраженности ребер, величина и форма ребер (табл. 1).
Таблица 1
Морфологическая характеристика семянок Chrysanthemum
Вид, сорт Средняя величина семянок, мм (дли-наxширина) Однородность семянок* Число ребер Величина и выраженность ребер, балл**
Ch. indicum «Early Double Mixed» 1.85x0.70 + 5-6 1
Ch. hybrids Korean «Mix» 1.90x0.70 + 5 1
Ch. zawadskii 1.90x0.90 + 5-6 1
Ch. weyrichii «White Bomb» 2.10x0.70 + 5-6 2
Ch. paludosum 2.10x0.70 + 8 2
Ch. maritimum 2.15x1.05 + 5 2
Ch.xhortorum «Золотой Рой» 2.15x1.10 + 5-6 1
Ch.xhortorum «Вродлива» 2.20x0.75 + 5-6 2
Ch. sibiricum 2.25x0.90 + 5-6 1
Ch. sichothense 2.60x0.85 + 5 2
Ch. coronarium «Махровая смесь» 2.60x1.90 + 6-8 з
Ch. hybrids Korean «Махровая смесь» 2.75x1.85 - 5-6 з
Ch. nipponicum 2.90x3.00 - 5-6 з
Ch. coronarium 3.10x2.30 - 6-8 з
Ch. coronarium var. colorate 3.25x2.15 + 6-8 з
Ch. segetum 3.8oxl.75 ± 8 2
Ch. carinatum 3.90xз.75 + з-5 з
Ch. coronarium var. coronarium 4.00x1.90 + 6-8 з
Примечания: * «+» - семянки однородные, «±»- однородность средняя, есть различия по форме, «-»- однородность слабая;
** 1 балл - ребра слабо выступающие, 2 балла - ребра равномерно выделяются, з балла - ребра крупные, часто в виде киля.
По величине семянки нами были разделены на 5 групп: длиной менее 2 мм -семянки мелкие (Ch. zawadskii, Ch. hybrids Korean «Mix», Ch. indicum «Early Double Mixed»), от 2 до 2,5 мм - мелко-средние (Ch. sibiricum, Ch. weyrichii «White Bomb», Ch.xhortorum «Вродлива», Ch. xhortorum «Золотой Рой», Ch. paludosum и Ch. maritimum), от 2.5 до з - средние (Ch. hybrids Korean «Махровая смесь», Ch. nipponicum, Ch. coronarium «Махровая смесь», Ch. sichothense), от з до з.5 - среднекрупные (Ch. coronarium var. colorate), более з.5 мм - крупные (Ch. segetum, Ch. coronarium var. coronarium, Ch. carinatum).
По результатам сравнительных исследований строения семянок все виды и гибриды хризантем разделены нами на три группы. В первую группу входят виды и сорта многолетних Chrysanthemum: Ch. sibiricum, Ch. zawadskii, Ch. weyrichii, Ch. x hortorum «Вродлива», Ch. xhortorum «Золотой Рой», Ch. hybrids korean «Mix», Ch. in-dicum «Early Double Mixed», Ch. sichothense. Характерными особенностями в строении семянок этой группы являются малые размеры, слабая степень выраженности ребер, ребра слабо заметны благодаря более светлой окраске по сравнению с цветом основной части поверхности семянки. Число ребер у этой группы не превышает 6.
Во вторую группу отнесли Ch. coronarium «Махровая смесь», Ch. hybrids Korean «Махровая смесь», Ch. coronarium var. colorate, Ch. coronarium var. coronarium, Ch. coronarium, Ch. carinatum, Ch. nipponicum, Ch. segetum. Это однолетники, относимые сейчас некоторыми авторами к родам Glebionis и Nipponanthemum. Семянки в отличие от предыдущей группы более крупные, их ребра сильно выступают, чаще в виде килей в базальной части семянки, окраска ребер не отличается от окраски семянки или немного светлее. Число выраженных ребер варьирует от 6 до В, исключением является лишь растения вида Ch. carinatum, семянки которых имеют от з до 5 ребер. Семянки Ch. segetum сходны по строению с семянками многолетних гибридных хризантем, но отличаются от них формой, величиной и более высокой степенью выраженности ребер, как у Ch. maritimum и Ch. paludosum.
К третьей группе мы отнесли семянки Ch. maritimum и Ch. paludosum. В настоящее время эти виды относят к родам Tripleurospermum и Mauranthemum, соответственно [9]. Для их семянок характерны округлые, сильно выступающие вальковатые ребра, которые значительно светлее основной поверхности.
Кластерный анализ (рис. і) позволил выявить наличие двух основных групп по происхождению хризантем и близких к ним видов по признакам: средняя величина семянок, однородность семянок, число ребер, величина и выраженность ребер. Все изученные виды и сорта можно четко разделить на группы многолетников и однолетников.
і
2
3
4
5
6
7
8
9
і0
іі
і2
13
14
15
16
17
18
0 1 2 3 4 5 6 7
Рис. 1. Кластеризация некоторых видов рода Chrysanthemum и сортов Ch. x hortorum, построенная по некоторым признакам семянок на основе евклидовых расстояний: і - Ch. sibiricum, 2 - Ch. zawadskii, 3 - Ch. xhortorum «Золотой Рой», 4 - Ch. indicum «Early Double Mixed», 5 - Ch. hybrids Korean «Mix», 6 - Ch. weyrichii «White Bomb», 7 - Ch. xhortorum «Вродлива», В - Ch. maritimum, 9 - Ch. sichothense, іо - Ch. paludosum, іі - Ch. hybrids Korean «Махровая смесь», і2 - Ch. coronarium «Махровая смесь», із - Ch. coronarium var. colorate, і4 - Ch. nipponicum, і5 - Ch. segetum, і6 - Ch. coronarium var. coronarium, і7 - Ch. coronarium, іВ - Ch. carinatum.
Однолетник Ch. carinatum обособлена от всех других объектов анализа, что может быть связано с крайней выраженностью некоторых признаков - малым количеством ребер и большой величиной семянок.
Виды Ch. paludosum = M. paludosum и Ch. maritimum = T. maritimum, отнесенные к третьей группе, имеют больше общих черт с многолетними видами и сортами рода Chrysanthemum.
При исследовании поверхности семянок при помощи сканирующего микроскопа обнаружено, что поверхность перикарпа у хризантем различных видов и сортов неодинакова (рис. 2). В частности различны величина, форма и расположение клеток поверхности семянок как у видов других родов семейства Asteraceae [іо-іі].
Семянки однолетних видов Chrysanthemum (Ch. carinatum, Ch. nipponicum, Ch. segetum, Ch. paludosum) имеют сохранившиеся продолговатые, довольно крупные клетки спермодермы овальной или неправильной прямоугольной формы, располагающиеся ровными рядами. Плоды T. maritimum имеют больше сходства с семянками однолетних видов (рис. 2 a, б).
Рис. 2. Поверхность перикарпа: а - Ch. carinatum, б - Ch. maritimum, в - Ch. sibiricum, г - Ch. zawadskii, д - сорта «Тайфун», е - сорта «Veria Dark». Увеличение: а и е - 50 мкм,
б, в, г, д - 200 мкм
У видов многолетних Chrysanthemum (Ch. sibiricum, Ch. zawadskii, Ch. sichothense) поверхность перикарпа бугристая, отдельные клетки практически не различимы, хорошо видны лишь продольные тяжи.
У сортов Chrysanthemum х hortorum клетки поверхности перикарпа неоднородны. Видны продольные тяжи, являющиеся полуразрушенными проводящими элементами (на их стенках видны выросты - не разрушившиеся до конца перегородки сосудов) [12]. Между такими тяжами расположены участки с хорошо различимыми цельными клетками.
Проведенные нами исследования показали, что по строению семянки многолетних видов Chrysanthemum сходны с семянками гибридных хризантем. Все виды и сорта многотлетних Chrysanthemum нами были отнесены в одну группу.
Однолетние виды имеют другое строение семянок, не схожее со строением семянок многолетних хризантем. Они обладают набольшими размерами, ребра сильно выражены, либо округлые, выступающие, резко контрастирующие с окраской остальной поверхности семянки, либо очень сильно выступающие в виде киля.
1. Кабанцева И.Н. Хризантемы. Главный ботсад. - М.: АСТ: Артель, 2005. - 191 с.
2. Яброва-Колаковская В.С. Хризантемы (опыт монографического исследования): дис. ... доктора биол. наук. - Тбилиси: Изд-во Тбилисского ун-та, 1972. - 480 с.
3. Мурадян Л.Г., Карапетян Н.А., Барсегян З.К. Анатомическая структура плодов и семян некоторых представителей рода Astragalus L. флоры Армении // Вопр. биологии - Ереван: Ереванский ун-т, 1987; Т. 4. - С. 140-154.
4. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т.6 / Отв. ред. С.С. Харкевич. -СПб.: Наука, 1992. - 428.с.
5. Флора Сибири. Т. 13: Asteraceae (Compositae) / Сост. И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, Н.Н. Тупицына и др. В 14 т. - Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. - 472 с.
6. Флора СССР. Т. 25 / Сост. А.Г. Борисова, В.П. Бочанцев, И.Т. Васильченко и др. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 631 с.
7. Флора СССР. Т. 26 / Сост. К.С. Афанасьев, В.П. Бочанцев, И.Т. Васильченко и др. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 940 с.
8. Меликян А.П., Мурадян Л.Г. Основные направления эволюции перикарпия и спер-модермы в подтрибе Chrysantheminae (Asteraceae) // Бот. журн. - 1975. - Т. 60, № 8. -C. 1123-1133.
9. Germplasm Resources Information Network (GRIN): Genus: Chrysanthemum L. - Режим доступа: http://www.ars-grm.gov/cgi-bm/npgs/html/genus.pl?256.
10. Войтенко В.Ф., Опарина С.Н. Сравнительный анализ анатомической структуры плодов гетерокарпных представителей трибы Lactuceae (Asteraceae) // Бот. журн. - 1990. - Т. 75, № 3. - С. 299-314.
11. Илларионова И.Д. Род бузульник (Ligularia, Asteraceae) во флоре Северной Евразии: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - СПб, 2009. - 19 с.
12. Эсау К. Анатомия растений / Под ред. Л.В. Кудряшова. - М.: Изд-во «Мир», 1969. -С. 508-514.
FEATURES OF MORPHOLOGICAL ACHENE STRUCTURE OF SPECIES AND VARIETIES
OF CHRYSANTHEMUM L.
Список литературы
A.S. Stetsovich O.A. Sorokorudova D.A. Kolesnikov
An analysis of published data on the structure of achenes Chrysanthemum L. is carried out. By results of is-followings of 20 species and varieties of annual and perennial Chrysanthemum similarities and distinctions in their achene morphological structure are revealed.
Belgorod State University
Pobedy St., 85, Belgorod, 308015, Russia
E-mail: stetsovich.a@yandex.ru
Key words: Chrysanthemum, achenes, cells of periderm, size and intensity of edges.
