CC BY
16
УДК 559+598.2:612.8
ОСОБЕННОСТИ КОНЕЧНОГО МОЗГА ЗЯБЛИКА (FRINGILLA COELEBS)
И МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (FICEDULA HYPOLEUCA)
В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
THE PECULIARITIES OF A CHAFFINCH (FRINGILLA COELEBS)
AND FLYCATCHER TELENCEPHALON (FICEDULA HYPOLEUCA)
IN POSTNATAL ONTOGENESIS
М. Л. Самсонова, Л. Н. Воронов, В. Ю. Константинов M. L. Samsonova, L. N. Voronov, V. Y. Konstsantinov
ГОУ ВПО « Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», г. Чебоксары
Аннотация. Изучены особенности цитоархитектоники в онтогенезе конечного мозга типично зерноядного вида - зяблика - по сравнению с типично насекомоядным видом - мухолов-кой-пеструшкой.
Abstract. The peculiarities of cytoarchitectonics in ontogenesis of telencephalon of a typically granivorous species - chaffinch - compared with a typical carnivorous species flycatcher are researched by the author.
Ключевые слова: онтогенез, конечный мозг, птицы, нейроны, глия.
Keywords: ontogenesis, telencephalon, birds, neuron, glia.
Актуальность исследуемой проблемы. Для выявления функционального значения структурных компонентов в конечном мозге важно проследить формирование клеточных и надклеточных структур в индивидуальном развитии птиц. Исследования конечного мозга в онтогенезе мухоловки-пеструшки изложены в работах многих ученых [1], [2], [3], [4], [5]. Изучение конечного мозга проводилось в области Wulst на 1, 6, 10 и 13-суточных птенцах. На импрегнированных по Гольджи препаратах мозга исследовали нейроны аналога зрительной коры млекопитающих - области Wulst. Выявлено, что в возрасте 1 суток зрение у птенцов не функционирует, поведение обеспечивается слуховым анализатором. Нейроны, составляющие область Wulst, имеют крайне незрелую структуру, характерную для юных нейронов. При исследовании нейронного состава Wulst 6-суточных птенцов были обнаружены находящиеся на различных стадиях морфогенеза звездчатые клетки - более и менее зрелые звездчатые нейроны. У 10-суточных птенцов популяция звездчатых нейронов достаточно однородна, а у 13-суточных птенцов эта популяция дифференцировалась на 2 достоверно различающихся вида звездчатых клеток. Однако работ по количественному и качественному изучению структурных компонентов во всех полях конечного мозга типично зерноядного вида - зяблика - по сравнению с типично насекомоядным видом - мухоловкой-пеструшкой - не проводилось.
Целью нашего исследования явилось изучение особенностей постнатального онтогенеза конечного мозга данных птиц. Для достижения цели были выбраны представители отряда Воробьинообразные - зяблик (Fringilla coelebs) и мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca).
Материал и методика исследований. Для исследования цитоархитектонических структур использовали конечный мозг 5 ювенильных особей каждого вида из двух экологических групп: 1) экологической группы зерноядных птиц - отряд Воробьинообразные (Passeriformes), семейство Вьюрковые (Fringillidae), вид зяблик (Fringilla coelebs); 2) экологической группы насекомоядных птиц - отряд Воробьинообразные (Passeriformes), семейство Мухоловковые (Muscicapidae), вид мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). После декапитации мозг птиц извлекали из черепа и фиксировали в 40 %-м этиловом спирте. Последующая обработка проводилась по стандартной методике Ниссля: заливка в парафин и окраска срезов толщиной 20 мкм крезиловым фиолетовым. Для исследования цитоархитектонических структур брали каждый пятый транс-версальный срез.
На микропрепаратах конечного мозга птиц исследовалось семь полей: На, Hd, M, N, StL, GP, А. Для дифференцировки данных структур использованы атласы [6]. Фотографирование микропрепаратов производилось с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля составила 4,41*10"2 мм2. Для сравнительного анализа были выбраны следующие параметры: общая плотность распределения (количество элементов в 1 мм2 ткани) нейронов, глии и НГК и разнообразие классов нейронов. Подсчет нейронов, глии и НГК проводился в 10 полях зрения каждого поля. Определение площади нейронов и нейроглиальных комплексов производилось с использованием программы «SigmaScan Pro 5».
Определение нейронного состава конечного мозга птиц осуществлялось в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу структурнофункциональных комплексов систем органов животных. Обработка данных проводилась в программах Word и Excel с использованием программного пакета статистического анализа Statistica 6.0 for Windows.
Результаты исследований и их обсуждение. Интенсивный рост головного мозга птенцов продолжается до 3 месяцев. Масса и объем основных полей конечного мозга в постнатальный период увеличивается. От 3 месяцев до взрослого состояния наблюдается спад во всех полях, кроме Gp, объем которого немного увеличивается. Эволюци-онно старые поля Striatum laterale и Arcopallium хорошо различаются на всем протяжении постнатального онтогенеза. Эволюционно молодые поля Hyperpallium и Nidopal-lium развиваются неравномерно. Есть общие тенденции развития клеточных элементов в полях конечного мозга. В первые дни постнатального онтогенеза до 2-недельного возраста в конечном мозге птенцов находятся только одиночные клетки глии и нейронов. У птенцов-слетков, которые готовы покинуть гнездо, добавляются сообщества из 2-4 клеток (НГК-1). К 3-месячному возрасту, когда начинают формироваться сложное поведение и элементарная рассудочная деятельность, в клеточном составе появляются группировки из 4-10 клеток (НГК-2). Крупные сообщества клеток, состоящие более чем из 10 элементов (НГК-3), появляются только у взрослых особей.
Рис. 1. Удельное количество структурных компонентов в конечном мозге птенцов зяблика
Клеточный состав конечного мозга молодых зябликов представлен глией, нейронами и нейроглиальными комплексами (рис. 1). Основу составляют глиальные клетки. Наибольшее количество нейронов отмечено в поле На. Из нейроглиальных комплексов представлены только НГК-1. Нейронный состав конечного мозга птенцов зябликов представлен веретеновидными, пирамидными и звездчатыми клетками. В эволюционно молодых полях наиболее многочисленны веретеновидные нейроны. Самыми малочисленными, кроме поля На, являются звездчатые нейроны. В поле На меньше всего пирамидных клеток. Однако в поле StL наиболее многочисленными нейронами являются именно пирамидные. Классовый состав нейронов молодых зябликов менее разнообразный такового взрослых.
Веретеновидные нейроны представлены только нейронами класса At. Они и являются наиболее многочисленными во всех полях конечного мозга молодых зябликов, кроме поля StL, где самым многочисленным является класс пирамидных нейронов Bm2. Пирамидные нейроны представлены классами Bm2, Bb2, Bd2. Звездчатые нейроны немногочисленные в конечном мозге молодых зябликов. Здесь отмечены нейроны следующих классов: С4, С3, Ш, &.
Нейронный состав конечного мозга молодой мухоловки-пеструшки представлен веретеновидными, пирамидными и звездчатыми клетками (рис. 2). Глиальные клетки многочисленны в эволюционно молодых полях. Наибольшее количество нейронов отмечено в поле На. Из нейроглиальных комплексов представлены только НГК-1.
В эволюционно молодых полях наиболее многочисленны веретеновидные нейроны. Самыми малочисленными, кроме поля Gp, являются звездчатые нейроны. В поле Gp меньше всего пирамидных клеток. В поле StL наиболее многочисленными нейронами являются пирамидные. Классовый состав нейронов птенцов мухоловки-пеструшки более разнообразный такового зяблика. Веретеновидные представлены нейронами класса At и Ad. Веретеновидные нейроны касса At являются наиболее многочисленными во всех полях конечного мозга птенцов мухоловки-пеструшки. Пирамидные нейроны представлены классами Bm2, Bb2, Bd2. Звездчатые нейроны в конечном мозге птенцов мухоловки-пеструшки немногочисленны. Здесь отмечены нейроны следующих классов С4, С3, Cm.
Рис. 2. Удельное количество структурных компонентов в конечном мозге птенцов мухоловки-пеструшки
Резюме. Установлено, что у птенцов мухоловки-пеструшки в конечном мозге значительно увеличивается количество нейронов, а у зяблика - глии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Голубева, Т. Б. Развитие фоторецепторных клеток сетчатки и нейронов Wulst у птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca / Т. Б. Голубева, Л. В. Зуева, Е. В. Корнеева, Т. В. Хохлова // Орнитология. -2001. - Т. 29. - С. 188-202.
2. Корнеева, Е. В. Нейроны Wulst птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на дозрительной стадии развития / Е. В. Корнеева, Л. И. Александров, Т. Б. Голубева, К. В. Шулейкина // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2002. - Т. 3. - № 6. - С. 594-598.
3. Корнеева, Е. В. Ориентация дендритов у нейронов Wulst при смене форм зрительно направляемого поведения птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca / Е. В. Корнеева // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 1995. - Т. 31. - С. 642-652.
4. Хаютин, С. Н. Организация раннего видоспецифического поведения / С. Н. Хаютин, Л. П. Дмитриева. - М. : Наука, 1991. - 256 с.
5. Zueva, L. V. Development of retina is related to visually-guited behavior in Pied Flucatcher nestlings Ficedula hypoleuca / L. V. Zueva, T. V. Chochlova, E. V. Komeeva, T. B. Golubeva // J. African Ornithology. -1998. - V. 69, N. 3, 4. - P. 394.
6. Kuenzel, W. J. A stereotaxic atlas of the brain of the chick (Callus domesticus) / W. J. Kuenzel, M. Masson. - Baltimore : Johns Hopkins University Press, 1988. - Р. 1-124.
