CC BY
35
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1950: 3288-3297
Особенности климата и жизнь птиц в Арктике
В.В.Леонович, С.М.Успенский
Второе издание. Первая публикация в 1965*
Одна из наиболее характерных особенностей фауны Арктики заключается в её состоянии «неустойчивого равновесия». Действительно, в пределах Северного полушария нет другой области, где столь же резко проявлялись бы долголетние или кратковременные, присущие тому или иному году, изменения во всем облике фауны — в видовом составе её, численности и распределении отдельных видов, в сроках наступления основных периодических явлений. В настоящее время установлено, что эти изменения в облике фауны в первую очередь связаны с особенностями арктического климата — его резкими как долголетними, так и кратковременными колебаниями. В то время как влияние долговременных климатических изменений в Арктике было проанализировано зоологами, вопрос о последствиях кратковременных колебаний климата, о конкретном влиянии уклоняющихся от «средних» погодных условий на арктических животных остаётся освещённым крайне слабо, хотя оно и имеет большое значение, в частности, в охотничьем хозяйстве.
За последнее десятилетие лето 1961 года было наиболее резко уклоняющимся по климатической характеристике от обычных «средних». Оно характеризовалось необычайно затяжной весной, поздним сходом снежного покрова, поздним вскрытием рек и озёр, т.е. характеризовалось резким сокращением периода, в течение которого было возможно гнездование птиц. Эта аномалия особенно проявлялась на севере европейской части СССР не только в тундровой, но и в лесной зонах, на севере Западной и Средней Сибири и даже на западе Якутии вплоть до низовий Лены. Далее к востоку и особенно на Чукотке лето 1961 года, наоборот, было более тёплым и наступило раньше, чем обычно.
В 1961 году Всероссийское общество охраны природы, по примеру прошлых лет, проводило исследования в ряде пунктов Крайнего Севера СССР и в том числе на Таймыре, в долине реки Пясины (В.В.Леонович) и на Ямале в районе посёлка Мыс Каменный (С.М.Успенский). Материалы этих исследований и были положены в основу настоящего сообщения. Первый из авторов проводил наблюдения в одном и том же районе два года подряд (в 1960 году с 5 июня по 27 июля; в 1961 году с 16 мая по 23 июля), благодаря чему имел возможность сравнивать да-
* Леонович В.В., Успенский С.М. 1965. Особенности климата и жизнь птиц в Арктике II Тр. Ин-та биол. Урал. фил. АН СССР 38: 141-148.
ты и ход периодических явлений, распределение, плотность гнездования и темпы размножения отдельных видов. С.М.Успенский проводил кратковременные исследования (с 12 июня по 2 июля 1961) на Ямале впервые и мог использовать для сравнения лишь опросные сведения и литературные данные, относящиеся к этому же району. Авторы пользуются случаем выразить признательность В.Я.Паровщикову, любезно поделившемуся с ними своими наблюдениями, относящимися к северо-западу Архангельской области (низовья рек Онеги и Моша), также приведёнными в настоящем сообщении.
На Таймыре в районе наблюдений в 1961 году тундра освободилась от снега в самых последних числах июня, в то время как в предыдущем, относительно «нормальном» году, основная масса снега стаяла уже в последних числах мая. Лёд на озёрах в 1961 году сохранялся до 20-х чисел июля, в то время как в 1960 году льда на озёрах не было уже в первых числах июля. В районе посёлка Тареи река Пясина окончательно освободилась от льда в 1961 году 7 июля, в 1960 — 13 июня.
Прилёт и пролёт птиц в этом районе, несмотря на суровую и позднюю весну, в общем, начался довольно рано. Так, гуменники Anser fabalis под посёлком Агапой были отмечены уже 16 мая, сапсаны Falco peregrinus 22 мая, бургомистры Larus hyperboreus 26 мая, серебристые чайки Larus argentatus 27 мая. Первый краснозобик Calidris ruficollis отмечен 1 июня. 7 июня показались каменки Oenanthe oenanthe и варакушки Luscinia svecica. Однако чечётки Acanthis flammea появились здесь уже с опозданием против обычных сроков — 11 июня, турухтаны Philomachus pugnax и полярные крачки Sterna paradisaea заняли места гнездовий только 21 июня. В предыдущем 1960 году пролёт птиц в этом районе в основном закончился к 7 июня (до 20 июня пролетали лишь круглоносые плавунчики Phalaropus lobatus и некоторые утки).
Прилетевшие птицы в 1961 году часто встречали условия, близкие к зимним, поскольку первые незначительные свободные от снега участки появились на приречных террасах только 7 июня. Пролёт гусей, как и ряда других рано прилетающих видов, растянулся на 3-4 недели. Изменился и характер их пролёта. Если в 1960 году гуси летели широким фронтом, то в 1961-м гуменники, белолобые гуси Anser albifrons, пискульки Anser erythropus, краснозобые казарки Rufibrenta ruficollis пролетали и концентрировались исключительно по долинам рек, песчаные косы которых наиболее рано освобождаются от снега. В течение почти месяца через каждые 3-5 км на таких косах можно было наблюдать сидящими стаи в 200-300 гусей. Это обстоятельство облегчало добычу птиц. Если в 1960 году один охотник добывал за весну 10-15 гусей, то в 1961 — 50 и даже 100. Необычайно растянулся в этом году пролёт пуночек Plectrophenax nivalis, основная масса которых продвинулась к северу от Агапы только во второй половине июня. Отсутствие
проталин задержало продвижение к северу также белых куропаток Lagopus lagopus и занятие ими гнездовых участков. Куропатки в районе Агапы держались большими стаями вплоть до 20 июня; распределение птиц по гнездовым территориям закончилось здесь лишь в начале июля.
Весьма своеобразным оказалось влияние поздней весны 1961 года на границы гнездовых ареалов некоторых видов. Так, в 1960 году тундровые куропатки Lagopus mutus в районе посёлка Агапы представляли на гнездовье большую редкость; в 1961 году на возвышенных участках тундры это были обычные гнездящиеся птицы (в поле зрения насчитывалось одновременно до 3 самцов) и иногда превосходили по численности белых куропаток. По-видимому, здесь, в районах к югу от нормальной области гнездования оседала часть популяции тундровых куропаток, задержанных сплошным снежным покровом в своём продвижении из лесотундры к северу. Также неожиданным оказалось гнездование в 1961 году под Агапой по всем незатопляемым участкам низменной тундры плосконосых плавунчиков Phalaropus fulicarius. В предшествующее лето плосконосые плавунчики встречались в очень небольшом количестве лишь в 150 км к северу от Агапы. Эти кулички, по-видимому, появились и неожиданно загнездились здесь в связи со значительным смещением к югу в 1961 году их пролётного пути, проходящего в описываемом районе в долготном направлении, с востока на запад.
Скорее всего, этим же объяснялись пролёт и гнездование у посёлка Агапы значительно большего количества, чем в 1960 году, гаг-гребену-шек Somateria spectabilis. Пролётный путь этого вида проходит здесь также в долготном направлении, с запада на восток. Весьма неожиданным было и гнездование пуночек как в ряде рыбачьих избушек в районе Агапы, так и в самом посёлке. Ранее, по свидетельству местных жителей, пуночки здесь никогда не гнездились; в предыдущем году летом они вовсе не встречались вплоть до посёлка Тареи (200 км к северу). Наряду с поздним сходом снежного покрова, в данном случае, возможно, играло роль появление в посёлке Агапа лошадей.
В то же время на распространение некоторых видов поздний приход весны определённо не отразился. К ним, в первую очередь, нужно отнести пеночек-весничек Phylloscopus trochilus. Под Агапой, у северного предела гнездовой области, они примерно в одинаковых количествах наблюдались как в 1961, так и в 1960 году. Больше того, можно предполагать, что в 1961 году продолжала расширять к северу свой ареал пеночка-теньковка Phylloscopus collybita, изолированная колония гнездящихся птиц этого вида была встречена нами на реке Агапе, в то время как в 1960 году мы наблюдали их значительно южнее — лишь в пределах лесотундры.
На численность и распределение птиц в пределах Западного Таймыра влияние поздней весны было весьма значительным, хотя и неодинаковым по отношению к разным видам. Чрезвычайно большую роль играло здесь то обстоятельство, что ещё в последних числах июня, в тот период, когда большинство рано гнездящихся видов уже приступает к постройке гнёзд и кладке яиц, громадные площади тундры были покрыты снегом. Кроме того, существенные изменения в распределении птиц по гнездовым биотопам в 1961 году вызваны затоплением больших участков низменной тундры в период позднего и бурного разлива рек (27 июня - первая декада июля). В результате наиболее плотно заселяемые в обычные «нормальные» годы низменные участки тундр с ерничками, полигональными болотами и водоёмами (здесь с предельной плотностью гнездятся лапландские подорожники Calca-rius lapponicus, краснозобые коньки Anthus cervinus, белые куропатки, турухтаны) оказались в 1961 году практически необитаемыми. Лишь чайки - бургомистры и серебристые, гнездовый консерватизм которых оказался наиболее резко выраженным, заняли здесь с опозданием после спада воды привычные места гнездовий и приступили к кладке (в середине, второй половине июля).
Чрезвычайно бедным птичьим населением характеризовались в 1961 году и возвышенные, плакорные участки тундр. Так, 6 февраля 1961 за 30-километровый маршрут на таких участках было встречено лишь несколько пар лапландских подорожников; в предыдущем же году в этот период человека здесь постоянно сопровождали несколько птиц. Поразительно малочисленны были на плакорных участках также краснозобые коньки и белые куропатки. С более высокой плотностью, хотя и не достигавшей уровня 1960 года, эти птицы гнездились только на небольших незатопленных участках низменной тундры. В частности, в 1960 году на таких участках гнездилось до 20-30 пар, в 1961 — только до 11-13 пар белых куропаток на 1 км2.
Сильный разлив реки резко сказался на распределении галстучников Charadrius hiaticula. Если в 1960 году в долине реки Пясины всюду можно было встретить не менее 2 пар галстучников на 1 км маршрута, то в 1961 году этих птиц здесь не наблюдалось вовсе. Несколько более высокой была плотность гнездования галстучников в 1961 году на участках пятнистой тундры с галечниками. В связи с разливом большинство белохвостых песочников Calidris temminckii в 1961 году гнездилось в необычных условиях — на возвышенных склонах; здесь же встречались гнёзда морянок Clangula hyemalis и шилохвостей Anas acuta.
Однако на распределении и численности бурокрылой ржанки Charadrius fulva, чернозобой гагары Gavia arctica, круглоносого плавунчика, варакушки, веснички, в значительной мере также морянки,
условия весны практически не отразились; эти виды гнездились в 1961 году в свойственных им биотопах с плотностью не меньшей, чем в 1960 году. Бурокрылые ржанки, несмотря на резкое снижение численности лапландских подорожников и белых куропаток, в тех же биотопах гнездились в 1961 году даже с несколько большей плотностью, чем в предыдущем.
Естественно, что особенности весны 1961 года заметно сказались и на сроках гнездования и величине кладок многих видов птиц. Едва ли не в наиболее трудном положении оказались, в частности, гуменники. Прилетев в первых числах июля достаточно упитанными, к концу месяца они оказались, как правило, истощёнными. У самок за этот период фолликулы не увеличивались. Большинство гуменников, хотя и разбилось на пары, но к размножению не приступало, что подтверждается, в частности, сведениями местных жителей о малом количестве выводков в конце июля и в августе.
В 1960 году выводки гуменников как правило состояли из 5 гусят. В 1961 году число яиц в кладках этого вида (по 10 гнёздам) не превышало 4; в одном случае полная кладка состояла лишь из 3 и в одном случае из 2 яиц. Сильно различались в эти годы и сроки начала кладки. В 1961 году под Агапой первое яйцо гуменника найдено лишь 25 июня. В 20-х числах июня 1960 года у истоков реки Пясины в гнёздах гуменников встречались яйца с крупными, близкими к вылуплению птенцами; в первой декаде июля того же года на Пясине отмечался массовый вывод гусят. Примерно так же и в те же сроки проходила кладка в 1961 году и у белолобых гусей, из 5 найденных гнёзд которых только 1 гнездо содержало 5 яиц.
Почти на месяц, по сравнению с предшествовавшим годом, задержалась в 1961 году кладка у шилохвостей (в конце июня 1960 наблюдались первые выводки, 1961 - продолжалась кладка). У белых куропаток в 1961 году кладка началась лишь в конце июня и закончилась в первой декаде июля, в то время как в 1960 году уже с 3 июля начался массовый вывод птенцов. Количество яиц в кладках белых куропаток было также необычно малым. В 1961 году из 20 осмотренных гнёзд только 2 содержали по 9 яиц, многие же самки заканчивали кладку на 7-м или 6-м яйце. В предыдущем году выводки белых куропаток (с недавно выведшимися пуховичками) как правило состояли из 10-12 молодых.
Резкое сокращение числа яиц наблюдалось также в кладках лапландских подорожников. Из 31 осмотренного гнезда этого вида только 3 имели по 5 яиц (нормальная кладка 5-6 яиц), большинство - по 4, а 5 гнёзд — по 3 и даже по 2 яйца. Кладки краснозобых коньков, обычно состоящие из 6 яиц, в 1961 году (просмотрено 5 гнёзд) не превышали 5 яиц. Однако разница в сроках начала гнездования, по сравнению с
предыдущим годом, у этих видов не превысила 10-14 дней и, следовательно, не была столь большой, как у гусей или белых куропаток.
Сокращённые кладки из 3 насиженных яиц встречены в гнёздах турухтанов, чернозобиков. Самка сапсана, отложившая в предыдущем году 4 яйца, в 1961 году закончила кладку на 3-м яйце. Начало кладки у неё задержалось на 10-15 дней (яйца были отложены во второй половине июня — начале июля).
Мохноногие канюки Buteo lagopus приступили к кладке лишь в последней декаде июня 1961 года, к этому времени, по сравнению с началом месяца, количество канюков в тундре заметно сократилось. По 3 гнёздам число яиц в кладке этого вида не превышало 3. В начале июля предыдущего года в 3 осмотренных гнёздах мохноногих канюков содержалось уже по 4-5 птенцов.
Однако и в данном случае можно назвать несколько видов птиц, относительно мало пострадавших от суровой весны и имевших в кладках нормальное количество яиц. Таковы бурокрылые ржанки, лишь запоздавшие с началом кладки на 7-10 дней. На такой же срок запоздали с кладкой варакушки, гнёзда которых как в 1960, так и в 1961 году как правило содержали по 6 яиц. Таковы же белые трясогузки, оба вида плавунчиков, белохвостые песочники. По-видимому, не слишком сильно отразились особенности весны на размножении краснозо-бых казарок, имевших нормальные кладки до 5-6 яиц. Выводки их, по словам местных жителей, в обычном количестве появились в конце июля — начале августа. Заметно не пострадали от холодной весны морянки. Кладка у них, хотя и происходила на неделю позже, чем в 1960 году, но имела нормальную величину (по 4 гнёздам 5-7 яиц). Нормальными, хотя и запоздавшими по сравнению с 1960 годом на 10-12 дней, были кладки и у чернозобых гагар.
На Ямале, в районе посёлка Мыс Каменный, где проходили наши наблюдения, первые признаки начала таяния снега в 1961 году были отмечены только 6 июня, в то время как в обычные годы устойчивый снежный покров здесь держится до конца мая — первых чисел июня. Лишь с 11 июня таяние снега усилилось, и впервые в этот день максимальная температура воздуха достигла +2°С; интенсивное таяние снега началось 19-21 июня, т.е. по крайней мере на 3 недели позже, чем в «нормальные» годы. Лишь 16-19 июня вскрылись реки, 19 июня образовались значительные водяные забереги на губе и озёрах. Характер влияния необычных условий весны на прилёт, размещение и репродуктивный цикл птиц здесь был весьма сходным с уже описанным, наблюдавшимся на Таймыре.
Прилёт и пролёт птиц. Прилёт рано прилетающих видов здесь также сильно задержался, хотя первые особи их, несмотря на неблагоприятные погодные условия, иногда и появлялись без заметного запазды-
вания. Первых гуменников, летящих к северу, у посёлка видели уже 13 мая. Однако пролёт их тут же прекратился и возобновился только 7 июня, т.е. на месяц позже обычного. С 11 июня начался массовый пролёт гуменников (в обычные годы он происходит в 20-х числах мая), хотя и в последующие дни снегопады нередко вынуждали гусей отлетать обратно к югу. Таким образом, весенний пролёт половозрелых птиц этого вида растянулся в 1961 году до 20-х чисел июня и слился с пролётом холостых особей, чего не происходит в годы с нормальными погодными условиями. С несколько меньшим, но также большим запаздыванием против обычных сроков — с 10 июня начался пролёт белолобых гусей, который продолжался ещё в третьей декаде этого месяца. Так же, как и на Таймыре, гуси здесь летели в основном «узким фронтом», по границе между рано обтаявшим коренным (восточным) берегом полуострова и низменной прибрежной полосой. В связи с сужением пролётной трассы птиц и растянутостью сроков их пролёта, местные охотники добывали весной гусей в значительно большем количестве, чем в предыдущие годы (до 50-70 гусей на ружье).
Необычайно задержался и растянулся пролёт пуночек, державшихся в окрестностях посёлка стайками (с преобладанием самок) ещё до 18-20 июня. Значительно позже обычного появились на Ямале и птицы, прилёт которых совпадает с появлением открытой воды. Так, первые шилохвости были отмечены одновременно с началом образования водяных заберегов на озёрах 6 июня; массовый прилёт их совпал с интенсивным таянием снега и начался лишь 11 июня. В эти же сроки прилетели в 1961 году чирки-свистунки Anas crecca. Гагары чернозобые и краснозобые Gavia stellata появились в районе наблюдений лишь 17 июня (обычно они прилетают сюда в начале июня).
Однако прилёт морянок, первое время, видимо, кормившихся где-то на удалённых от побережья полыньях, происходил без заметного запаздывания и начался 24 мая. В более-менее обычные сроки, в первых числах июня, ещё до начала таяния снега, прилетели на Ямал серебристые чайки. Наконец, ряд видов куликов и, особенно, насекомоядных воробьиных, образующих последнюю пролётную волну птиц, появился здесь вообще в обычные сроки. Так, первые турухтаны наблюдались у посёлка Мыс Каменный уже 6 июня, пеночки-веснички и варакушки прилетели до 15 июня.
В этом районе также наблюдалось и смещение границ гнездовых ареалов птиц. Так, в посёлке Мыс Каменный, расположенном в подзоне кустарниковых тундр, в 1961 году гнездились 3-4 пары пуночек. По опросным данным, в предыдущие годы они здесь летом не наблюдались; по нашим наблюдениям, относящимся к другим районам Советской Арктики, южная граница гнездовой области этого вида всюду совпадает с южной границей подзоны мохово-лишайниковых тундр.
Таким образом, пуночки и здесь, в связи с затянувшейся весной, были вынуждены приступить к кладке в районе, расположенном южнее их обычной гнездовой области.
По всей вероятности, этими же причинами было вызвано гнездование здесь, хотя и в небольшом количестве (с плотностью менее 1 пары на 1 км2), куликов-воробьёв Calidris minuta, в обычные годы обитающих в северных подзонах тундр. Нами впервые для восточного Ямала были отмечены в 1961 году краснозобики Calidris ruficollis и чирки -клоктуны Anas formosa. Эти птицы, гнездовые ареалы которых находятся значительно восточнее описываемой территории, неоднократно наблюдались и добывались здесь; в 1961 году, возможно, даже гнездились, скорее всего, в связи с необычными условиями весны.
Анализ численности и распределения птиц в пределах восточного Ямала в 1961 году показывает также неодинаковое влияние погодных условий на разные виды. Как и на Западном Таймыре, здесь с необычно низкой плотностью гнездились лапландские подорожники. Среди кочкарниковых участков лайд, где эти птицы были, вообще, наиболее многочисленны, они гнездились с плотностью, не превышающей 3 пары на 1 га. В то же время, по нашим наблюдениям, в кочкарниковых тундрах низовий реки Анабары плотность их гнездования достигает 5.5 пар, а на северо-востоке европейской части СССР - 6 пар на 1 га. Следует отметить, что на Ямале в 1961 году не отмечалось бурного разлива рек и затапливания лайд, в связи с чем сокращение численности гнездящихся лапландских подорожников может быть отнесено только за счёт затянувшейся весны и позднего таяния снега.
С ненормально низкой плотностью в 1961 году здесь гнездились также белые куропатки, гуменники, белолобые гуси. С другой стороны, на некоторых поздно прилетающих птицах условия весны не отразились столь неблагоприятно. Нельзя, например, считать низкой плотность гнездования в 1961 году турухтанов (на осоковых болотах с ивняком встречалось до 1-2 гнёзд на 1 га), чернозобиков (до 1 пары на 1 га бугристых тундр), весничек (гнездились с плотностью до 3-5 пар на 1 га), желтоголовых трясогузок Motacilla citreola (до 8-10 пар на 1 га) и варакушек (плотность гнездования среди ивняков, по долинам рек и ручьёв достигала 20 пар на 1 га).
Очень резко условия весны сказались на сроках и величине кладок птиц, гнездящихся в этом районе. Здесь также едва ли не наиболее сильно пострадавшими птицами были гуси — гуменники и белолобые. В частности, у гуменников до начала интенсивного таяния снега фолликулы не только не увеличивались в размерах, но имели явную тенденцию к уменьшению и резорбции. Лишь после этого срока в яйцеводах добываемых самок начали встречаться частично или полностью сформировавшиеся яйца. Однако ещё и в конце месяца далеко не все
самки имели зрелые фолликулы (или лопнувшие). Таким образом, кладка у птиц этого вида началась с запозданием против обычных лет
__«-» «-» о _
по крайней мере на 2 недели; значительная часть птиц к гнездованию, видимо, вообще не приступала. В подобных же условиях оказался и белолобый гусь, первое гнездо которого с 6 свежими яицами найдено лишь 24 июня.
Шилохвости в 1961 году, возможно, вообще не гнездились. С 25-26 июня здесь уже происходил отлёт самцов этого вида стайками на юг, однако из 4 самок, добытых 19-22 июня, ни одна не имела ни зрелых, ни лопнувших фолликул. Возможно, не гнездились в этом году и оба вида гагар, гнёзд которых, несмотря на тщательные поиски, до начала июля найдено не было. Частичное негнездование наблюдалось у морянок. Кладка у них началась в 20-х числах июня (примерно в нормальные сроки), однако 6 из 9 самок, добытых в 20-х числах июня, имели вовсе неразвитые гонады (гонады всех добываемых в это время самцов были нормально развитыми).
У лапландских подорожников кладка началась примерно в нормальные сроки — в начале второй половины июня, однако протекала крайне вяло. Законченные кладки птиц, как правило, содержали необычно малое число яиц. Как показал анализ гонад 8 самок подорожников, добытых на гнездовых участках 28-29 июня, 5 из них имели полную кладку из 3 яиц, две из 4 и лишь одна самка отложила 5 яиц.
В общем, по малопонятным причинам, к гнездованию здесь частично или полностью не приступил ряд видов птиц, имеющих относительно поздние сроки прилёта и начала репродуктивного цикла. В частности, это относится к фифи Tringa glareola, видимо, вовсе не размножавшихся в 1961 году, хотя самцы их и имели, как правило, нормально развитые гонады. В значительной мере то же самое относится к круглоносым плавунчикам. Судя по состоянию гонад самок, добытых уже из стаек при отлёте (в последних числах июня), около половины их в этом году прохолостало. Частичное негнездование наблюдалось на Ямале также у белых трясогузок, чечёток, овсянок-крошек Emberiza pusilla, камышовых овсянок Emberiza schoeniclus, самцы которых в конце июня, как правило, оказывались более готовыми к размножению (имели более развитые гонады), чем самки.
В лесной полосе Архангельской области картина хода весны 1961 года была весьма близкой к описанным. Март и апрель здесь, по наблюдениям В.Я.Паровщикова, были относительно тёплыми, но очень снежными, первая половина мая очень холодная, 17-25 мая началось бурное (необычно позднее) таяние снега, сильный разлив рек, очень высокий уровень паводка. Далее жаркое, практически без осадков, лето.
Необычный ход весны также вызвал задержку прилёта птиц, особенно рано прилетающих видов, задержку в их гнездостроении и на-
чале кладки. Помимо перелётных, поздно и вяло кладка проходила у оседлых куриных птиц. Свидетельством тому может служить ненормально низкий вес молодняка куриных, добываемого в середине августа (молодые самцы глухарей Tetrao urogallus весили 800-1000 г вместо средних для этого срока 2050 г, самки — 650-765 вместо 1542 г, тетеревята Lyrurus tetrix 350-420 вместо 750 г, молодые рябчики Tetras-tes bonasia 130-187 вместо 230-260 г).
Таким образом, необычный ход весны 1961 года, хотя на отдельных территориях имел те или иные региональные особенности, примерно одинаково отразился на сроках прилёта, сроках и темпах размножения птиц на больших пространствах европейской части СССР и Сибири. Поздняя весна повлияла не столько на сроки прилёта первых особей тех или иных видов, сколько на общий ход и особенно характер их пролёта. Задержка в сроках прилёта особенно большой оказалась у ви-дов-эварктов, как правило прилетающих на места гнездовий первыми (тундровых и белых куропаток, пуночек, чечёток, а также гусей), что было прямо связано с ненормально поздним сходом снежного покрова. С большим запозданием появились также птицы, прилёт которых совпадает со вскрытием рек и озёр. Наоборот, виды, образующие весной последнюю пролётную волну, несмотря на неблагоприятные погодные и другие условия, появлялись на местах гнездований без опоздания, в сроки, близкие к нормальным. Виды-эваркты и вообще характерные птицы фауны тундры (гуси, некоторые кулики), как и куриные — характерные представители авифауны лесной зоны, как это ни выглядит на первый взгляд парадоксально, понесли весной 1961 года наибольший урон, что сказалось также в их частичном или полном негнездовании, уменьшенной величине и поздних сроках кладок, сдвигах границ гнездовых ареалов. Все это лишний раз свидетельствует об относительном характере преимуществ узкой, специализированной адаптации организмов к тем или иным условиям среды. Видимо, по этой причине за счёт общей экологической пластичности гораздо менее болезненно реагировали на необычные погодные условия виды, широко распространённые, встречающиеся также и в Арктике.
Из многочисленных экспериментальных данных в настоящее время известно, что на развитие гонад самцов решающее влияние оказывает фактор света, в то время как гонады самок развиваются, помимо светового, под влиянием комплекса иных факторов (достаточной обеспеченности кормами, наличия гнездовых биотопов и других «внешних раздражителей»). Это подтверждают и наши наблюдения, относящиеся к природным условиям.
