CC BY
15
БОТАНИКА
BOTANY
УДК 581.48
doi:10.21685/2307-9150-2021-4-3
Особенности изменений в строении оболочки семенной кожуры Gleditsia triacanthos L. при прорастании
А. А. Балакина1, Е. Э. Нефедьева2, К. Г. Тутарашвили3, Я. И. Храмова4
1,2,3,4Волгоградский государственный технический университет, Волгоград, Россия
1as.balakina@rambler.ru, 2nefedieva@rambler.ru, 3kseniatutarashvili1996@mail.ru, 4yaroslavnacosmos 1994@gmail.com
Аннотация. Актуальность и цели. Гледичия трехколючковая - Gleditsia triacanthos L. - лиственное дерево, используемое в озеленении парковых зон. G. triacanthos многоцелевой вид деревьев, образующий темно-коричневые семена с твердым покровом. Семена имеют состояние глубокого покоя из-за твердой семенной оболочки. G. triacanthos имеет высокую хозяйственную ценность, однако его выращивание осложнено тем, что семена прорастают медленно, всходы появляются неодновременно. Цель - описать структуру семенной оболочки гледичии трехколючковой, а также изменения, происходящие в ней при прорастании. Материалы и методы. Гледичия трехколючковая имеет семена с твердой семенной кожурой. Для изучения явления твердосемянности была исследована семенная кожура гледичии с помощью электронного сканирующего микроскопа "Versa 3D", ИК-Фурье спектрометра "Nicolet-6700". Кожуру исследовали в нативном состоянии, а также после замачивания семян. Результаты. Наружный слой семенной кожуры гледичии состоит из двух рядов столбчатых клеток, разломы между которыми образуют трещины на поверхности семени. При набухании эти клетки растягиваются, что приводит к росту трещин и дает возможность воде проникать в следующие слои. ИК-спектральный анализ семенной кожуры показал, что основу кожуры гледичии составляют целлюлоза и лигнин. Выводы. Семена Gleditsia triacanthos имеют твердую семенную кожуру и плохо прорастают. В семенной кожуре гледичии было выявлено три основных слоя с разными физико-химическими и механическими свойствами. При набухании семян трещины на внешнем слое увеличиваются, прослеживается трехступенчатый контроль набухания. С помощью ИК-спектрометрии Фурье обнаружено наличие в составе семенной кожуры гледичии лигнина, небольших количеств суберина, гемицеллю-лоз, а также продуктов окисления целлюлозы и лигнина.
Ключевые слова: гледичия трехколючковая, Gleditsia triacanthos, твердосемянность, прорастание, семенная оболочка
Для цитирования: Балакина А. А., Нефедьева Е. Э., Тутарашвили К. Г., Храмова Я. И. Особенности изменений в строении оболочки семенной кожуры Gleditsia triacanthos L. при прорастании // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2021. № 4. С. 24-33. doi:10.21685/2307-9150-2021-4-3
© Балакина А. А., Нефедьева Е. Э., Тутарашвили К. Г., Храмова Я. И., 2021. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
The features of structure changes in the shell of the Gleditsia triacanthos seed cover during germination
A.A. Balakina', E.E. Nefed'eva2, K.G. Tutarashvili3, Ya.I. Khramova4
1,2,3,4Volgograd State Technical University, Volgograd, Russia
1as.balakina@rambler.ru, 2nefedieva@rambler.ru, 3kseniatutarashvili1996@mail.ru, 4yaroslavnacosmos 1994@gmail.com
Abstract. Background. Gleditsia triacanthos L. is a deciduous tree used in landscaping park areas. G. triacanthos is a multi-purpose tree species that produces dark brown seeds with a hard cover. The seeds have a physiological dormancy due to the hard seed cover. G. triacanthos has a high economic value, but its cultivation is complicated by the fact that the seeds germinate slowly, and seedlings appear at different times. The purpose of the study is to describe the structure of the seed cover of G. triacanthos, as well as the changes that occur in it during germination. Materials and methods. G. triacanthos has a hard seed cover. The seed coat of was studied using electron scanning microscope "Versa 3D", an IR-Fourier spectrometer "Nicolet-6700" to study the phenomenon of hard-seeding. The cover was examined in the native state, as well as after imbibition. Results. The outer layer of the seed cover of gledichia consists of two rows of columnar cells, the cracks between which form cracks on the surface of the seed. These cells stretch, when they swollen, what leads to the growth of cracks and allows water to penetrate into the next layers. The IR spectrum analysis of the seed cover demonstrated that cellulose and lignin complex is the basis of the gledichia cover. Conclusions. The seeds of G. triacanthos have a hard seed cover and do not germinate well. Three main layers with different physico-chemical and mechanical properties were found in the seed cover of gleditsia. During the imbibition, the cracks on the outer layer increase, and a three-stage control of the swelling is observed. IR-spectrometry showed the presence of small amounts of suberin, hemicelluloses, as well as products of cellulose and lignin oxidation in the composition of the seed cover of gleditsia.
Keywords: Gleditsia triacanthos, hard-seeding, germination, seed coat
For citation: Balakina A.A., Nefed'eva E.E., Tutarashvili K.G., Khramova Ya.I. The features of structure changes in the shell of the Gleditsia triacanthos seed cover during germination. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2021;(4):24-33. (In Russ.). doi:10.21685/2307-9150-2021-4-3
Введение
Гледичия трехколючковая - Gleditsia triacanthos L. - лиственное дерево, используемое в озеленении парковых зон [1]. G. triacanthos образует темно-коричневые семена с твердым покровом. Семена имеют состояние глубокого покоя из-за твердой семенной оболочки [2]. G. triacanthos имеет высокую хозяйственную ценность, однако его выращивание осложнено тем, что семена прорастают медленно, всходы появляются неодновременно.
Гледичия используется в лесоразведении и восстановлении почв благодаря симбиозу с бактериями, способными фиксировать азот. Гледичия устойчива к засухе, неблагоприятным почвенным условиям, в том числе к засолению, задернению и уплотнению почвы.
Листья и плоды содержат аскорбиновую кислоту (100-400 мг%); 3-гли-козид-Ьэпикатехин и флавоноидные соединения имеются в бобах. В семядолях боба содержатся антрагликозиды (около 2,6 %), дубильные вещества
(3,1 %) и следы витамина К; в мякоти бобов содержится сахар (29 %) [3]. Галактоманнан содержится в эндосперме семян [4].
Галактоманнаны - это гидроколлоиды, широко используемые в пищевой, бумажной, чернильной, косметической и фармацевтической промышленности. Они встречаются как накопительные полисахариды в эндосперме растений семейства Fabaceae. Эти полисахариды состоят из маннозной основы, замещенной галактозильными остатками [5]. Эндосперм G. triacanthos имеет галактоманнановую камедь, обладающую свойством сгущать и стабилизировать эмульсии. Кажущаяся вязкость экстрагированной камеди гледичии составляла от 0,034 до 0,08 Па • с. Камедь обладает реологическими характеристиками, которые позволили бы добавлять их в пищевые продукты [6].
G. triacanthos, несмотря на свою высокую хозяйственную ценность, недостаточно применяется в озеленении из-за трудностей с искусственным семенным размножением. Твердая семенная оболочка, непроницаемая для воды, является типичной чертой нескольких видов семейства бобовых.
Прорастание играет важную роль в жизненном цикле растений и поэтому может быть одним из признаков в определении инвазивности видов [7]. Жизненная стратегия растений зависит от ряда факторов, в том числе от успешного прорастания семян в доступной среде [8].
От начала прорастания и до завершения этого процесса широко распространенным «блоком» в растительном царстве является физиологический покой семян [9]. Он играет ключевую роль в эволюции растений, так как семя в состоянии физиологического покоя не прорастет в течение определенного периода времени при любом сочетании физических факторов окружающей среды. Следовательно, семена могут сохраняться в состоянии покоя в течение многих лет и прорастать только при наличии идеальных условий.
Физиологический покой и прорастание зависят от структуры семян, особенно тканей, окружающих зародыш, и факторов, влияющих на потенциал роста зародыша [10]. Переход от покоя к прорастанию является критической контрольной точкой, ведущей к началу вегетативного роста. Физиологические процессы, которые преодолевают физиологический покой семян, включают изменения в синтезе и сигнализации абсцизовой кислоты и гиббе-реллинов и, по-видимому, сходны у разных видов [2, 11]. В частности, состояние покоя, по-видимому, сильно зависит от соотношений абсцизовой кислоты и гиббереллинов [9, 12].
Факторы окружающей среды, такие как свет, температура и продолжительность хранения (после созревания), контролируют прорастание и состояние покоя [10].
Вода является наиболее важным внешним фактором для прорастания семян [1]. Ее поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление, и семенные покровы разрываются [13].
У многих видов растений семена сразу после созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых
растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени, семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий [14].
Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Предпочтительно проращивать семена гледичии и некоторых других видов бобовых ранней весной.
У ряда растений созревшие семена становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них происходят сложные биохимические процессы [15].
Явление твердосемянности рассматривается многими учеными как особый вид покоя, при котором подавляются основные ростовые процессы, а также проникновение воды в семя. Состояние твердосемянности развивается постепенно, по мере высыхания семян на последних фазах созревания или во время хранения после отделения их от материнского растения.
Цель исследования - описать структуру семенной оболочки гледичии трехколючковой, а также изменения, происходящие в ней при прорастании.
Материалы и методы
Материалом исследований служили семена гледичии трехколючковой (Gleditsia triacanthos), имеющие твердую кожуру. Плоды гледичии собрали вручную в городских посадках.
Для изучения явления твердосемянности была исследована семенная кожура гледичии с помощью электронного сканирующего микроскопа "Versa 3D", ИК-Фурье спектрометра "Nicolet-6700". Кожуру исследовали в нативном состоянии, а также после замачивания.
Для приготовления поперечных срезов семенной кожуры обработку материала проводили по стандартной анатомической методике. Срезы выполняли от руки лезвием безопасной бритвы.
Результаты и обсуждение
В результате исследования были выявлены некоторые закономерности строения семенной кожуры.
На поверхности семени видны неглубокие четкие трещины (рис. 1) размером 1,2...1,9 мкм.
а) б)
Рис. 1. Поверхность семенной кожуры гледичии: а, б - общий вид; в - размер трещин на сухом семени; г - размер трещин на семени, замоченном в течение 1 сут (начало)
в) г)
Рис. 1. Поверхность семенной кожуры гледичии: а, б - общий вид; в - размер трещин на сухом семени; г - размер трещин на семени, замоченном в течение 1 сут (окончание)
На электронной микрофотографии среза семени видно (рис. 2), что семенная кожура состоит из двух основных слоев, отличающихся своей структурой. Под кожурой лежит эндосперм, который имеет большую толщину в дорзальной и вентральной части, утончается в апикальной части семени.
Рис. 2. Срез семени гледичии
Снаружи (рис. 3) семенная кожура имеет тонкий плотный слой с невыраженной клеточной структурой. Предположительно, это пигментированный слой - кутина с вкраплениями воска.
Рис. 3. Внешний вид семенной кожуры гледичии под электронным микроскопом
Семена гледичии имеют твердую семенную оболочку разного цвета, что влияет на продолжительность покоя, а также на поглощение воды и всхожесть. Семена с желтой семенной оболочкой содержали больше всего
влаги и имели самое высокое поглощение воды, хотя желтые семенные оболочки были толще, чем оболочки других цветов. Семена с желтой оболочкой показали 100 %-е ингибирование через 48 ч, а также самую высокую всхожесть (95 %). Потемнение оболочки семян гледичии и замедление прорастания семян взаимосвязаны.
Наружный слой семенной кожуры гледичии состоит из двух рядов столбчатых клеток, разломы между которыми образуют трещины на поверхности семени. При набухании эти клетки растягиваются, что приводит к росту трещин и дает возможность воде проникать в следующие слои. На рис. 2 приведено фото семенной кожуры после набухания в течение 1 сут; длина столбчатых клеток составляет 126,2 мкм. На рис. 3 приведено фото семенной кожуры при набухании в течение 2 сут после стратификации; длина столбчатых клеток составляет 150,9 мкм. В первом варианте размер трещин на поверхности кожуры 2,7...3,4 мкм (рис. 1,г), во втором - 71...200 мкм (рис. 4,а).
в) г)
Рис. 4. Деструкция семенной кожуры гледичии при прорастании в течение
2 сут после стратификации, внешний вид под электронным микроскопом: а - поверхность; б - разрывы в наружном и внутреннем слое; в - клетки эндосперма; г - отделение семенной кожуры от поверхности семени
Внутренний слой семенной кожуры гледичии (см. рис. 3) состоит из плотно уложенных клеток, несколько вытянутых в направлении, параллельном поверхности кожуры.
Эндосперм - наиболее мощный слой, он состоит из паренхиматических клеток, которые уложены рыхло (см. рис. 3). При набухании эти клетки ослизняются, мацерируются (рис. 4,в), а наружный и внутренний слои семенной кожуры отделяются от семени (рис. 4,г).
ИК-спектр семенной кожуры гледичии включает интенсивные полосы поглощения в области с максимумом 3303, 2918, 2860, 1640, 1606, 1420, 1368, 1246, 1010 см-1, а также полосы средней и слабой интенсивности: 740, 1706, 1515, 1460, 1160, 960, 896 см-1. Анализируя полученные данные и сравнивая их с известными результатами ИК спектральных исследований древесины, можно сделать вывод, что основу кожуры гледичии составляют целлюлоза и лигнин.
Так, в спектре присутствует широкая полоса поглощения валентных колебаний О-Н связей ассоциированных гидроксильных групп с максимумом 3303см-1. Полосы поглощения 2918, 2860, 1420, 1368, 896 см-1 соответствуют валентным и деформационным колебаниям С-Н связей в метильных, метиле-новых и метиновых группах целлюлозы. Сильное поглощение в области 1000-1050 см-1 (максимум 1010 см-1) и 1160 см-1 связано с высокой концентрацией в структуре исследуемых образцов эфирных и спиртовых фрагментов (поглощение С-О связей).
Наличие в составе кожуры гледичии лигнина подтверждает присутствие в спектре характеристических полос поглощения фенилпропановых фрагментов, составляющих основу структуры лигнина. К ним относятся полосы поглощения, соответствующие валентным колебаниям ароматических и этиленовых углерод-углеродных связей (1640-1593 см-1), скелетным валентным колебаниям бензольных колец (1495-1515 см-1), деформационным колебаниям С-Н связей в СН2 - и СН3 -группах (1460-1470 см-1).
Поглощение малой интенсивности в области 1740 и 1706 см-1, соответствующее валентным колебаниям карбонильных групп, может свидетельствовать о наличии в составе целлюлозы небольших количеств суберина, ге-мицеллюлоз, а также продуктов окисления целлюлозы и лигнина.
Проведенные исследования позволили выяснить функции отдельных слоев семенной кожуры гледичии. Клетки эпидермы имеют тонкие оболочки с частичной лигнификацией. Предположительно, лигнин расположен кольцами или спирально вдоль длинных стенок, поэтому при поглощении воды клетки не утолщаются, а удлиняются. За счет удлинения клеток трещины в семенной кожуре расширяются, что дает возможность воде проникать в следующие слои семенной кожуры. Однако средний слой - гиподерма -состоит из клеток, пропитанных гидрофобным веществом суберином, что замедляет прохождение воды. Форма клеток, вытянутая параллельно поверхности, обеспечивает плотное сцепление. Такая структура механически устойчива к растяжению. При деструкции в процессе набухания этот слой не подвержен мацерации. Дополнительную механическую прочность семенной кожуре придают лигнифицированные элементы в паренхиме. Однако паренхиматозные клетки в нижнем слое семенной кожуры способны набухать и ослизняться. Это дополнительный контроль поступления воды в зародыш.
Заключение
Семена Gleditsia triacanthos имеют твердую семенную оболочку и плохо прорастают. В семенной кожуре гледичии было выявлено три основных слоя с разными физико-химическими и механическими свойствами. Клетки эпидермы семенной кожуры гледичии имеют тонкие оболочки с частичной лигнификацией. Гиподерма состоит из клеток, пропитанных гидрофобным
веществом суберином. Форма клеток, вытянутая параллельно поверхности, обеспечивает плотное сцепление. Паренхима - наиболее мощный слой, состоящий из паренхиматических клеток, которые уложены рыхло.
Наружный слой семенной кожуры гледичии состоит из двух рядов столбчатых клеток, разломы между которыми образуют трещины на поверхности семени. При набухании эти клетки растягиваются, что приводит к росту трещин и дает возможность воде проникать в следующие слои. Прослеживается трехступенчатый контроль набухания.
ИК-спектральный анализ показал наличие в составе семенной кожуры гледичии лигнина небольших количеств суберина, гемицеллюлоз, а также продуктов окисления целлюлозы и лигнина.
Список литературы
1. Obroucheva N. V., Sinkevich I. A., Lityagina S. V., Novikova G. V. Water relations in germinating seeds // Russian Journal of Plant Physiology. 2017. T. 64, № 4. P. 625-633.
2. Bentsink L., Hanson J., Hanhart C. J. [et al.]. Natural variation for seed dormancy in Arabidopsis is regulated by additive genetic and molecular pathways // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2010. T. 107. P. 4264-4269. doi:10.1073/pnas.1000410107
3. Атлас лекарственных растений СССР / гл. ред. акад. Н. В. Цицин. М. : Медгиз, 1962. 702 с.
4. Rakhmanberdyeva R. K., Filippov M. P. Infrared spectroscopy study of gleditsia macracantha seeds // Chemistry of Natural Compounds. 2011. T. 47, № 2. P. 179-181.
5. Pedrol N., Puig C. G., Lopez-Nogueira A. [et al.]. Optimal and synchronized germination of Robinia pseudoacacia, Acacia dealbata and other woody Fabaceae using a handheld rotary tool: concomitant reduction of physical and physiological seed dormancy // Journal of Forestry Research. 2017. № 29. P. 1-8.
6. Ertekin M., Kirdar E. Effects of seed coat colour on seed characteristics of honeylocust (Gleditsia triacanthos) // African Journal of Agricultural Research. 2010. T. 5, № 17. P. 2434-2438.
7. Estevez A. M., Escobar B., Sep6lveda M. Physical and rheological characterization of seeds of three legume trees // Idesia. 2012. T. 30, № 1. P. 83-91.
8. Koornneef M., Bentsink L., Hilhorst H. Seed dormancy and germination // Current Opinion in Plant Biology. 2002. T. 5. P. 33-36.
9. Ferreras A. E., Funes G., Galetto L. The role of seed germination in the invasion process of Honey locust (Gleditsia triacanthos L., Fabaceae): Comparison with a native confamilial // Plant Species Biology. 2015. T. 30, № 2. P. 126-136.
10. Jiang J.-X., Jian H.-L., Cristhian C. [et al.]. Structural and thermal characterization of galactomannans from genus Gleditsia seeds as potential food gum substitutes // Journal of the Science of Food and Agriculture. 2011. T. 91, № 4. P. 732-737.
11. Linkies A., Graeber K., Knight C., Leubner-Metzger G. The evolution of seeds // New Phytol. 2010. P. 186, 817-831. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03249.x
12. Нефедьева Е. Э., Белопухов С. Л., Верхотуров В. В., Лысак В. И. Роль фитогормо-нов в регуляции прорастания семян // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2013. № 1. C. 61-66.
13. Медведев С. С. Физиология растений. СПб. : Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2004. 358 с.
14. Finch-Savage W. E., Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination // The New phytologist. 2006. T. 171, № 3. P. 501-523.
15. Якушкина Н. И., Бахтенко Е. Ю. Физиология растений. М. : Владос, 2004. 463 с.
References
1. Obroucheva N.V., Sinkevich I.A., Lityagina S.V., Novikova G.V. Water relations in germinating seeds. Russian Journal of Plant Physiology. 2017;64(4):625-633.
2. Bentsink L., Hanson J., Hanhart C.J. [et al.]. Natural variation for seed dormancy in Arabidopsis is regulated by additive genetic and molecular pathways. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2010;107:4264-4269. doi:10.1073/pnas.1000410107
3. Tsitsin N.V. (ed.). Atlas lekarstvennykh rasteniy SSSR = Atlas of medicinal plants of the USSR. Moscow: Medgiz, 1962:702. (In Russ.)
4. Rakhmanberdyeva R.K., Filippov M.P. Infrared spectroscopy study of gleditsia macracantha seeds. Chemistry of Natural Compounds. 2011;47(2):179-181.
5. Pedrol N., Puig C.G., Lopez-Nogueira A. [et al.]. Optimal and synchronized germination of Robinia pseudoacacia, Acacia dealbata and other woody Fabaceae using a handheld rotary tool: concomitant reduction of physical and physiological seed dormancy. Journal of Forestry Research. 2017;(29):1-8.
6. Ertekin M., Kirdar E. Effects of seed coat colour on seed characteristics of honeylocust (Gleditsia triacanthos). African Journal of Agricultural Research. 2010;5(17):2434-2438.
7. Estévez A.M., Escobar B., Sepùlveda M. Physical and rheological characterization of seeds of three legume trees. Idesia. 2012;30(1):83-91.
8. Koornneef M., Bentsink L., Hilhorst H. Seed dormancy and germination. Current Opinion in Plant Biology. 2002;5:33-36.
9. Ferreras A.E., Funes G., Galetto L. The role of seed germination in the invasion process of Honey locust (Gleditsia triacanthos L., Fabaceae): Comparison with a native confa-milial. Plant Species Biology. 2015;30(2):126-136.
10. Jiang J.-X., Jian H.-L., Cristhian C. [et al.]. Structural and thermal characterization of galactomannans from genus Gleditsia seeds as potential food gum substitutes. Journal of the Science of Food and Agriculture. 2011;91(4):732-737.
11. Linkies A., Graeber K., Knight C., Leubner-Metzger G. The evolution of seeds. New Phytol. 2010:186,817-831. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03249.x
12. Nefed'eva E.E., Belopukhov S.L., Verkhoturov V.V., Lysak V.I. The phytohormones' role in the regulation of seed germination. Izvestiya vuzov. Prikladnaya khimiya i bio-tekhnologiya = University proceedings. Applied chemistry and biotechnology. 2013;(1): 61-66. (In Russ.)
13. Medvedev S.S. Fiziologiya rasteniy = Plant physiology. Saint Petersburg: Izd-vo Sankt-Peterburgskogo un-ta, 2004:358. (In Russ.)
14. Finch-Savage W.E., Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination. The New phytologist. 2006;171(3):501-523.
15. Yakushkina N.I., Bakhtenko E.Yu. Fiziologiya rasteniy = Plant physiology. Moscow: Vlados, 2004:463. (In Russ.)
Информация об авторах / Information about the authors
Анастасия Андреевна Балакина аспирант, Волгоградский государственный технический университет (Россия, г. Волгоград, проспект Ленина, 28)
E-mail: as.balakina@rambler.ru
Anastasiya A. Balakina Postgraduate student, Volgograd State Technical University (28 Lenina avenue, Volgograd, Russia)
Елена Эдуардовна Нефедьева доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры промышленной экологии и безопасности жизнедеятельности, Волгоградский государственный технический университет (Россия, г. Волгоград, проспект Ленина, 28)
E-mail: nefedieva@rambler.ru
Elena E. Nefed'eva
Doctor of biological sciences, associate
professor, professor of the sub-department
of industrial ecology and safety, Volgograd
State Technical University
(28 Lenina avenue, Volgograd, Russia)
Ксения Гочаевна Тутарашвили
аспирант, Волгоградский государственный технический университет (Россия, г. Волгоград, проспект Ленина, 28)
E-mail: kseniatutarashvili1996@mail.ru
Ksenia G. Tutarashvili
Postgraduate student, Volgograd State Technical University (28 Lenina avenue, Volgograd, Russia)
Ярославна Игоревна Храмова аспирант, Волгоградский государственный технический университет (Россия, г. Волгоград, проспект Ленина, 28)
E-mail: yaroslavnacosmos1994@gmail.com
Yaroslavna I. Khramova Postgraduate student, Volgograd State Technical University (28 Lenina avenue, Volgograd, Russia)
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов / The authors declare no conflicts of interests.
Поступила в редакцию / Received 10.06.2021
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 10.07.2021 Принята к публикации / Accepted 29.07.2021
