CC BY
72ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3, с. 5-28
———— ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ =====
УДК 574.42
ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НА КОМПЛЕКСАХ ТОРФОКАРЬЕРОВ
© 2018 г. Д.Е. Чудненко*, Ю.А. Быков**
*Ивановский государственный университет Россия, 153025, г. Иваново, просп. Ленина, д. 136. E-mail: [email protected]
**Национальный парк Мещёра Россия, 601501, г. Гусь-Хрустальный, ул. Интернациональная, д. 111, а\я 40
В статье представлены результаты изучения динамики фауны и населения птиц в ходе посттехногенной сукцессии комплексов торфяных карьеров. Работа проводилась в некоторых областях Европейской России на комплексах торфокарьеров, находящихся на разных этапах сукцессии. Для выявления видового состава и оценки численности птиц применялся метод абсолютного учета на пробных площадках. Гнездовая фауна комплексов торфяных карьеров представлена 107 видами птиц. Особенностью торфокомплексов является наличие крупных колоний нескольких видов чайковых, для которых характерна разнонаправленная волнообразная динамика численности. После длительного доминирования на торфокарьерах чайковые снижают свою численность и исчезают с гнездования в процессе зарастания торфоразработок. Разные экологические группы птиц в ходе посттехногенной сукцессии орнитоценоза последовательно сменяют друг друга. Важнейшим фактором, влияющим на сукцессию торфокомплексов, являются пожары, которые возвращают сукцессию назад. Это определяет циклический характер численности некоторых групп, в основном, лесных и опушечных. В ходе сложной сукцессии орнитокомплексов численность птиц, а также показатели разнообразия и выравненности населения меняются волнообразно. Видовое богатство возрастает на средних этапах сукцессии, снижаясь к поздним стадиям зарастания. Ключевые слова: посттехногенная сукцессия, комплексы торфяных карьеров, фауна, население птиц, динамика численности, смена экологических групп, пожары на карьерных комплексах. DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10013
Особенности рельефа, характер почв и водного режима способствовали широкому образованию и накоплению отложений торфа промышленного масштаба в ряде областей Центральной России (Ивановская, Владимирская, Нижегородская, Тверская и др.). В результате активной торфодобычи в конце XIX - первой половине XX веков сформировались крупные карьерные комплексы. В настоящее время объемы добычи торфа резко сокращены, в некоторых регионах (например, в Тверской области) торфяная промышленность прекратила существование как отрасль хозяйства, в других (например, в Ивановской области) используется торф, добытый во второй половине 20-го столетия, оставленный на месте разработок. Лишь очень небольшие площади старых торфоразработок подвергаются дальнейшей мелиорации с установлением новой системы дренажей и добычи оставшегося слоя торфа фрезерным способом. Гидравлический и экскаваторный способы не используются для торфодобычи с середины прошлого столетия, а выработанные ранее карьеры находятся на разных стадиях посттехногенной сукцессии. Зарастающие комплексы торфокарьеров характеризуются наиболее разнообразной авифауной среди прочих типов антропогенно-трансформированных болот (Николаев, 2000). В настоящее время крупнейшие и наиболее значимые в орнитологическом плане комплексы водно-болотных угодий европейской части России в той или иной степени включают в себя торфоразработки различного возраста. Большая часть крупных карьерных комплексов относится к сети
Ключевых Орнитологических Территорий (Бакка, Киселева, 2000; Голубев, 2000; Зубакин, 2002; Мельников, Баринов, 2001; Чудненко, 2004а, 20046, 2016). В связи с этим исследование фауны и населения птиц на торфокарьерах, выявление закономерностей сукцессии орнитоценозов в ходе зарастания торфоразработок является актуальным.
Целью нашей работы стало изучение особенностей динамики фауны и населения птиц на комплексах торфокарьеров, выявление структуры населения и закономерностей его динамики в ходе сукцессии орнитоценозов.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1) определение видового состава птиц комплексов зарастающих торфокарьеров некоторых областей Европейской России;
2) оценка плотности и анализ структуры населения птиц на торфокомплексах;
3) установление закономерностей динамики орнитоценозов торфокарьеров.
Материалы и методы
Исследуемые территории. Исследования проводились в на территориях Ивановской и Владимирской областей. В Ивановской области были заложены учетные площадки на крупных и мелких комплексах торфокарьеров с учетом различных стадий посттехногенной сукцессии. Ряд территорий изучался в течение одного-двух сезонов (Октябрьские карьеры -Б=2.2 км ), старые торфоразработки Андрониховской поймы). На других площадках исследования носят мониторинговый характер (Большое Болото - Б=5.2 км2, Сахтыш-Рубское - Б=5 км ). Модельной площадкой для изучения влияния пожаров на торфокарьерах послужил комплекс «Большое болото», большая часть территории которого подверглась выгоранию в 2010 году, что позволило отслеживать ежегодные изменения в фауне и населении птиц, связанные с постпирогенным зарастанием.
На территории Владимирской области исследованиями охвачены торфоразработки Асерховского болота, Сулово-Панфиловской болотной системы, Орловского, Тасинского, Гаринского, Островского болот. Многолетний мониторинг ведется на Гусевском, Мезиновском и Тасинском болотах.
Особенности посттехногенной сукцессии торфокарьеров. Исследуемые территории находятся на различных стадиях сукцессии и отражают все многообразие ландшафтных характеристик торфоразработок, что позволяет более полно и разносторонне выявить и оценить действие различных факторов, влияющих на сукцессию орнитокомлексов.
Комплексы торфяных карьеров появляются в результате добычи торфа гидравлическим или экскаваторным способами. Водоемы крупных комплексов карьеров, как правило, имеют разную площадь и стадии заболачивания. Гидрологический режим водоемов зависит от уровня выпадаемых осадков, а также от деятельности бобров, населяющих торфокомплексы. Зарастание карьерных водоемов идет в двух направлениях - донное (накопление сапропеля, и развитие водной растительности) и поверхностное (развитие сплавины). Некоторые карьерные водоемы полностью заполняются сапропелем, сплавина уплотняется, на ней развивается древесная растительность (кустарники, молодые поросли березы, осины и сосны). Отдельные водоемы имеют участки с тростниковыми зарослями. Карьеры комплекса соединены мелиоративными каналами и разделены торфяными бровками разной ширины (250 м), местами размытыми и заболоченными. Присутствуют также достаточно широкие зарастающие древостоем межкарьерные пространства. Здесь и в межкарьерных бровках формируется древесно-кустарниковая растительность, на которую в некоторой степени влияет деятельность бобров, заготавливающих себе корм на зиму. Их эдификационная деятельность усиливается в случае зарастания межкарьерных бровок молодым древостоем после пожаров - животные «вырубают» молодые деревья на значительных площадях.
Важнейшим фактором для сукцессионных изменений на торфокарьерах являются пожары. Следствием их может стать смена растительности на межкарьерных пространствах. В случае сильного пожара торф выгорает почти до уровня воды, происходит падение древостоя, захламление и частичное заболачивание межкарьерных бровок. Пожар «отбрасывает» сукцессию комплекса торфокарьеров назад, и часть территории начинает зарастать заново. После пожаров наблюдается быстрое развитие древесной поросли (береза, ольха, осина) на выгоревших участках. В конечном итоге первичные ландшафты, сформировавшиеся после выработки карьеров, сохраняются лишь на участках, недоступных для огня (островки среди водоемов, заболоченные межкарьерные бровки и т.п.).
В результате межкарьерные пространства представляют собой мозаику из зарастающих гарей разного возраста, перемежающихся с карьерными водоемами на разных этапах заболачивания. В настоящее время нет комплексов торфокарьеров, нетронутых огнем. Все особенности посттехногенного и постпирогенного зарастания карьерных комплексов отражаются на особенностях фауны и населения птиц этих территорий.
Методы исследований. Для выявления видового состава и оценки показателей численности птиц - обитателей комплексов торфокарьеров использован метод абсолютного учета путем регистрации и картирования гнездящихся пар на учетных площадках разного размера (Наумов, 1963; Морозов, 1999; Гудина, 1999), комбинируя различные методы выявления гнездовых территорий разных видов птиц (Tomialojc, 1968, 1980а, 1980б; Гудина, 1999).
Показатель численности (плотность населения) птиц N1 на торфокарьерах выражается числом гнездящихся пар на квадратный километр (пар/1 км ). Исходя из полученных значений численности, рассчитывалось процентное соотношение отдельных видов -доминирование Р;, которое выражалось в процентах, а для расчета индексов этот показатель выражался в долях единицы.
Для оценки разнообразия населения птиц разных исследуемых территорий, а также в разные годы на одной территории рассчитывали индекс разнообразия (И - мера видовой неоднородности) и равномерность распределения (БЬ - выравненность) по Шеннону-Винеру - формулы (1) и (2), а также индекс разнообразия Ds и равномерность распределения Её по Симпсону - (3) и (4) соответственно (Бибби и др., 2000; Бигон и др., 1989;
Клаустницер, 1990; Песенко, 1982), где Pi - доминирование, N - число видов в системе:
* = Н
н, = -£ Р 1п р
(1); ^ 1п м (2);
(3), М (4),
На основе полученных показателей сходства и выравненности были построены гистограммы, отражающие изменения, которые происходят в фауне и населении птиц карьерных комплексов в ходе сукцессиионных изменений. Названия птиц даны по работе Е.А. Коблика с соавторами (2006).
Основой для данной статьи послужил материал, собранный авторами в период полевых сезонов 2002-2017 годов на некоторых комплексах торфоразработок исследуемых регионов. Всего за время исследования было обследовано более 200 км карьерных комплексов и выявлено более 30 тысяч гнездовых территорий птиц, относящихся к 107 видам.
Результаты и обсуждение
Авифауна карьерных торфоразработок наиболее разнообразна среди прочих нарушенных болотных угодий. Гнездовую фауну составляют 107 видов птиц, среди которых довольно
велика доля европейского лесного орнитокомплекса. Это обусловлено постепенным развитием на межкарьерных пространствах древесно-кустарниковой растительности. В ходе посттехногенной сукцессии орнитоценозов видовое богатство варьирует от 29 до 59 видов.
Характерной чертой авифауны торфяных карьеров является наличие крупных колоний чайковых птиц. На карьерных комплексах Восточного Верхневолжья наблюдалась смена доминирующих видов чайковых в конце 90-х - начале 2000-х гг. До этого периода доминантом являлась озерная чайка (Larus ridibundus), после - сизая (L. canus). Вплоть до 90-х на долю озерной чайки приходилось 71% всех чайковых на карьерных комплексах. Доля сизой чайки в 80-е годы составляла 24%, остальное составляли речная (Sterna hirundo)
и черная (Chlidonias niger) крачки (Сальников, 1992; рис. 1).
%
100 80 60 40 20 0
80-е гг. (Сальников. 1992) 2000-е гг.
■ Larus ridibundus □Larus canus □ Larus "argentatus"
□ Sterna hirundo QD Chlidonias niger
Рис. 1. Структура населения чайковых птиц комплексов торфокарьеров восточного Верхневолжья. Fig. 1. Structure of Laridae population of turf quarry complexes of Eastern Upper Volga Region.
В начале 2000-х ситуация изменилась. Численность колоний озерной чайки снизилась и составляла только 17%, на ряде карьерных комплексов колониальные поселения исчезли, на гнездовании остались единичные пары. Абсолютным доминантом на карьерах стала сизая чайка - 75%. На гнездовании также отмечались «большие белоголовые» или «серебристые чайки» (L. argentatus, L. cachinnans, L. fuscus) - 6%, малая чайка и крачки: речная, черная, белокрылая (C. leucoptera).
В настоящее время на территориях карьерных комплексов наблюдается сокращение численности и уменьшение колоний сизой чайки, но постепенная стабилизация и рост численности озерной на тех карьерных комплексах, где оставались колонии этого вида.
Появление первой растительности на выработанных карьерах, их заполнение водой и появление островков различного размера обуславливают начало гнездования чаек. Наиболее вероятно, что видом-пионером становится более эврибионтная сизая чайка, использующая карьеры начальных стадий зарастания как места гнездования, недоступные для наземных хищников. Возможно, что тогда же карьеры начинает заселять озерная чайка, предпочитающая гнездиться на островках коряжника среди водоемов. С появлением в водоемах гидробионтов и при дальнейшим заболачиванием карьеров численность колоний неизменно растет. Совместно с озерной чайкой низкие островки на коряжнике начинает
использовать для гнездования и речная крачка. Эти два вида часто образуют на карьерах смешанные колонии. Локальность расположения гнезд обоих видов, вероятно, является сдерживающим фактором для гнездования, т.к. гнезда часто оказываются в зоне подтопления при подъеме уровня воды.
При зарастании карьерных комплексов чайки относятся к видам, имеющим волнообразную динамику численности. Происходит смена периодов с низкой и высокой плотностью населения птиц. Такой ход динамики определяется, прежде всего, резким снижением степени мозаичности на переходных этапах зарастания комплекса (исчезают населяемые чайками островки - происходит снижение численности; разрастание сплавин дает чайкам новые места гнездования; рис. 2). Впоследствии, при уплотнении сплавины, сокращении водного зеркала, появлении густой высокой травяной (тростник, рогоз) или кустарниковой растительности колонии чайковых становятся все меньше, вплоть до полного исчезновения и гнездования единичных пар.
Рис. 2. Динамика плотности населения чайковых птиц в ходе посттехногенной сукцессии торфокомплексов. Fig. 2. Dynamics of Laridae population density during post-technogenic succession of turf complexes.
В последние десятилетия на комплексах торфокарьеров гнездятся чайки из группы «больших белоголовых» или «серебристых» чаек. Серебристая чайка до 1980-х годов считалась пролетным видом на территории центра европейской части России (Московская, Нижегородская, Тверская, Ивановская, Владимирская области; Серебровский, 1918; Пузанов и др., 1955; Воронцов, 1967; Зимин, 1974). Первые гнездящиеся пары были зафиксированы именно на торфокарьерах в 80-е и 90-е годы (Бакка, Бакка, 1991; Зубакин и др., 1998). Здесь вид заселял островки, окруженные сплавинами и коряжником, часто поблизости от колоний сизой и озерной чаек (Николаев, 2000).
В настоящее время крупнейшие колонии больших белоголовых чаек в центре Европейской России располагаются именно на территории карьерных комплексов. Эти поселения представляют большой интерес для исследования, поскольку здесь отмечены разные формы крупных чаек, образующие смешанные колонии и пары. Связать изменение численности крупных белоголовых чаек с зарастанием торфокарьеров пока не представляется возможным. Наши исследования показывают, что «серебристые» чайки предпочитают для гнездования крупные карьерные комплексы, выработанные гидравлическим способом и характеризующиеся сильной мозаичностью местообитаний, большими площадями водного зеркала и островами различного типа (высокие торфяные острова, заросшие древесной растительностью; низкие островки и сплавины, образующиеся
на коряжнике). Следует отметить, что карьерные торфоразработки играют ключевую роль в проникновении «серебристых» чаек в регион.
Многолетний мониторинг колоний чайковых на некоторых модельных комплексах торфокарьеров позволил проследить некоторые детали в динамике численности и населения этой группы птиц.
На территории торфокомплекса «Большое Болото», располагающегося в северо-западной части Балахнинской низины, обнаружены на гнездовании три вида чайковых: озерная чайка, сизая чайка, речная крачка а также формы из сложной группы «больших белоголовых» или «серебристых» чаек.
Доминирующим видом птиц на карьерах «Большое Болото» является сизая чайка. В 1986 году колония сизой чайки на данной территории насчитывала около 100 гнездовых пар (Сальников, 1992). За последние десятилетия численность вида увеличивалась в 6 и более раз - колония сизой чайки на торфокомплексе «Большое Болото» за годы исследований насчитывает в среднем около 600 пар. Сизая чайка распределена по территории комплекса карьеров наиболее равномерно по сравнению с другими видами. До 2005 года наблюдался рост численности птиц в колонии (рис. 3). В период с 2005 по 2010 год численность сизой чайки в поселении колебалась в пределах 650-850 пар. С 2009 и по 2016 год вид демонстрировал снижение численности (до 370 пар). Возможно, это обусловлено перемещением сизой чайки для гнездования в города, а также другими причинами, нуждающимися в прояснении. В последние два года (2016, 2017) отмечена некоторая стабилизация численности вида.
900 -г
800
| 700 | 600
5 500 | 400 g 300 И 200
100 0
1986 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017
Годы
□ Larus ridibundus ф Larus canus—)—Larus "argentanus" ■ Sterna hirundo
Рис. 3. Динамика численности разных видов чайковых в торфокомплексе «Большое Болото». Fig. 3. Dynamics of different Laridae species population density in the "Bolshoye Boloto" complex.
Озерная чайка образует на территории комплекса «Большое Болото» более плотные локальные поселения. В 1986 году численность вида на рассматриваемой территории составила около 200 пар (Сальников, 1992), вид был доминантом. В 2003 году колония озерных чаек на торфокомплексе насчитывала 350-400 (377) гнездящихся пар. В период с 2004 по 2011 год наблюдалось снижение численности озерных чаек с небольшим варьированием. В 2006 и 2011 годы численность озерных чаек в колонии была минимальной - 165 пар. С 2012 года наблюдается медленный ежегодный рост численности вида на территории торфокарьеров «Большое болото».
Особенностью комплекса «Большое Болото» является наличие здесь крупной колонии
больших белоголовых чаек. За время наших исследований (с 2003 г.) наблюдается рост численности этих птиц. «Провал» численности отмечен в 2011 году, что, по всей видимости, связано с катастрофическими торфяными пожарами 2010 года. В 2011 году большое количество гнездовых территорий крупных чаек оказалось уничтоженным, что и привело к снижению числа гнездящихся пар (рис. 3). В дальнейшем численность больших белоголовых чаек на территории комплекса «Большое Болото» восстановилось и вновь начала возрастать, достигнув максимального значения (404 пары) в 2015 году. В 2016 году вновь произошло снижение численности.
Речная крачка - обычный гнездящийся вид «Большого Болота». В 1986 году не была отмечена здесь на гнездовании (Сальников, 1992). В настоящее время их колония довольно стабильна и ежегодно насчитывает 27-35 пар.
Таким образом, разные виды чаек на торфокарьерах «Большое Болото» демонстрируют разнонаправленную динамику на протяжении всех лет исследований. Воздействие пожаров 2010 года на исследуемую территорию вызвало снижение численности у всех видов чайковых. Увеличение открытости гнездовых местообитаний после пожара, несомненно, является одной из причин снижения количества гнездовых пар в колониях. Для озерной и серебристых чаек наблюдалось последующее восстановление численности. Для сизой -уменьшение, вероятно, связанное со сменой мест гнездования вида (перемещение в города), а также, возможно, с охотничьим прессом серебристой чайки.
В целом динамика суммарной численности всех чайковых птиц торфокомплекса «Большое болото» имеет волнообразный характер (рис. 4). Периоды снижения численности приходятся на этапы высокого весеннего паводка или на периоды после пожаров. Динамика численности на модельной территории отчасти подтверждает общий волнообразный характер изменения численности для чайковых птиц в ходе сукцессионных изменений территории торфяных карьеров.
Рис. 4. Динамика суммарной численности чайковых на торфокарьерах «Большое Болото». Fig. 4. Dynamics of Laridae total population in the turf quarries of "Bolshoe Bol oto" complex.
На модельной территории торфокарьеров «Сахтыш-Рубское» чайковые представлены сизой и озерной чайками, а также речной крачкой. В 1977 году ярко выраженным доминантом на Рубских карьерах была озерная чайка (рис. 5). В колонии насчитывали около 300 гнездящихся пар (Хелевина, 1977). В последующие годы численность колонии резко сократилась (Сальников, 1992). В 2003 году мы отметили здесь гнездование лишь 5 пар, а в
последующие годы - одной. С 2013 года гнездование озерной чайки на исследуемой территории не отмечали.
Рис. 5. Динамика численности разных видов чайковых на Рубских карьерах. Fig. 5. Dynamics of different Laridae species population in the quarries of Rubskoye.
Численность сизой чайки на исследуемой территории в 1977 году составляла около 50 пар (Хелевина, 1977). В последующем численность вида возрастала и достигла 120 пар (Сальников, 1992). По нашим данным 2003-2005 годов и учетам 1999 года (В.Н. Мельников -личное сообщение), на карьерах ежегодно гнездились 50-60 пар сизой чайки. По данным учетов 2012-2014 годов, произошло еще большее снижение. В настоящее время в юго-восточной части карьеров «Сахтыш-Рубское» ежегодно гнездится только около 20 (15-25) пар сизой чайки, и, по всей видимости, численность продолжает сокращаться.
Численность речной крачки на юго-восточной части карьеров «Сахтыш-Рубское» также имеет тенденцию к снижению. До 2013 года поселения вида на территории насчитывали от 7 до 15 пар. Позже отмечали гнездование только трех пар вида.
В настоящее время на комплексе «Сахтыш-Рубское» большинство гнезд чайковых располагается на крупных карьерных водоемах с высокими торфяными островами и островками на коряжнике.
Таким образом, в условиях сложных сукцессионных изменений карьерного комплекса в населении чайковых происходит: 1) начало гнездования птиц на комплексах торфокарьеров;
2) увеличение численности и их доминирование в структуре орнитоценозов;
3) разнонаправленная динамика их численности, возможная смена доминирующих видов (озерная чайка в структуре доминирования заменяется сизой - и наоборот); 4) появление на гнездовании «серебристых» чаек, отмечается положительный тренд их численности;
5) снижение численности сизой чайки и стабилизация «серебристых» и озерной чаек;
6) постепенное исчезновение колоний на поздних этапах зарастания карьерных комплексов.
Разнонаправленная динамика видов чайковых на карьерных комплексах определяется различными факторами, для выявления всего спектра которых требуется продолжать мониторинг гнездовых колоний. При этом общее снижение численности и исчезновение колоний, вероятнее всего, непосредственно связано со сложными сукцессионными изменениями. Разрастание и уплотнение сплавин на одних водоемах, повышение уровня воды на других, обусловленное весенним паводком или активным запруживанием бобрами текучих каналов, связывающих карьеры между собой, уничтожает наиболее привычные места расположения гнезд чаек на карьерах: топкие сплавины, низкие плавучие островки и
островки на коряжнике. Последствия пожаров на комплексах карьеров влияют на численность чайковых только в ближайший год после выгорания, что связано с увеличением открытости местообитаний после падения древостоя. Позже численность восстанавливается до прежних показателей и ее динамика не зависит от постпирогенного зарастания межкарьерных пространств.
Наличие колоний чайковых в свою очередь является одним из факторов, влияющих на гнездование других водных и околоводных птиц, таких как поганки, утки и кулики.
Водоплавающие птицы на карьерных торфокомплексах представлены отрядами поганкообразных и гусеобразных.
На территории торфокарьеров обитают четыре вида поганок: черношейная (Podiceps nigricollis), красношейная (P. auritus), серощекая (P. grisegena) и чомга (P. cristatus). Большая и черношейная поганки малочисленны на карьерных комплексах, но отмечаются регулярно, красношейная поганка - очень редкий вид, не ежегодно регистрирующийся на отдельных торфокарьерах. Серощекая поганка отмечена на карьерах единожды. Для чомги необходимым условием гнездования на карьерах является довольно большая площадь водного зеркала при наличии хорошо развитой водной и околоводной растительности (тростник, рогоз, камыш и др.). Для более мелких красношейной и черношейной поганок площадь водоема не играет существенной роли, но значимо наличие водной и околоводной растительности, а также низких островков для расположения гнезд. Поэтому поганки заселяют карьерные комплексы на этапах формирования устойчивых фитоценозов карьерных водоемов: более мелкие виды - чуть раньше, чомга - позже, при образовании зарослей растительности по берегам водоемов. Гнездование поганок часто приурочено к колониям чайковых птиц, при отсутствии которых численность поганок на торфокарьерах резко падает. Отрицательно на численности поганок сказывается закрытие водоемов сплавиной, а также резкие перепады уровня воды.
На торфокарьерах европейской части России отмечены на гнездовании 11 видов гусеобразных: свиязь (Anas penelope), серая утка (A. strepera), чирок-свистунок (A. crecca), кряква (Anas platyrhynchos), шилохвость (A. acuta), чирок-трескунок (A. querquedula), широконоска (A. clypeata), красноголовый нырок (Aythya ferina), хохлатая чернеть (A. fuligula), гоголь (Bucephala clangula), луток (Mergellus albellus).
Заселение утками торфокарьеров происходит с появлением гидробионтов в водоемах уже на начальных этапах появления водной и околоводной растительности. Средние этапы зарастания карьерных комплексов, с их высокой мозаичностью местообитаний, развитой околоводной растительностью, островками, заросшими древостоем межкарьерными бровками, являются наиболее предпочитаемыми для уток, - на таких комплексах видовое богатство и численность утиных наибольшие. Большое значение для гнездования уток играют также колонии чаек, под прикрытием которых многие утки строят свои гнезда. На слабо заросших и больших по площади водоемах доминируют нырковые утки (красноголовый нырок, хохлатая чернеть). На одной из модельных территорий - комплексе карьеров «Большое болото» - на долю двух видов нырковых уток приходится 40-60% всего населения гусеобразных. В связи с дальнейшим зарастанием водоемов и сокращением площади открытой воды доля нырковых уток сокращается, а речных, напротив, возрастает. Подобный ход динамики хорошо отражается в изменении численности двух фоновых видов - кряквы и хохлатой чернети, встречающихся на всех крупных торфокомплексах. На более молодых карьерах доминирует хохлатая чернеть (30-40% населения всех уток), кряква является субдоминантом (15.5%). При постепенном заболачивании карьеров доля чернети снижается (22%), а кряквы - возрастает (18.5%). На сильно заболоченных комплексах карьеров абсолютным доминантом среди уток является кряква - 40%, в то время как чернеть имеет статус субдоминанта - 20% (рис. 6). Расположение вблизи карьеров леса
или размещение искусственных гнездовий по берегам водоемов обуславливает обитание на торфокомплексах гоголя. На одиночных карьерах малой площади нырковые утки единичны или не гнездятся. Кроме того, на численность речных и нырковых уток оказывает влияние гидрологический режим карьерных водоемов, обусловленный уровнем весеннего паводка и деятельностью бобров. При увеличении уровня воды численность утиных возрастает.
Рис. 6. Изменение соотношения фоновых видов утиных в ходе посттехногенной сукцессии карьерных комплексов. Fig. 6. Changes of correlation between background Anatidae species during post-technogenic succession of quarry complexes.
Уменьшение площади водоемов в связи с процессами заболачивания, исчезновение островков, уплотнение сплавины и связанное с этим сокращение и исчезновение колоний чаек вызывает закономерный спад численности и видового разнообразия уток (рис. 7).
Рис. 7. Изменение видового богатства и суммарной плотности гнездования уток в ходе зарастания карьерных комплексов. Fig. 7. Changes of species richness and total population density of Anatidae nesting during quarry complexes overgrowing.
Определенное влияние на население уток торфокарьеров оказывают пожары и постпирогенная сукцессия территорий. В первые годы после выгорания происходит
некоторая дестабилизация населения уток. Обозначенные закономерности распределения речных и нырковых уток по карьерным водоемам нарушаются. Наблюдается общее возрастание их численности (рис. 8). Положительная динамика, вероятнее всего, связана с увеличением количества хорошо защищенных мест для гнездования (завалы упавшего древостоя, плотный древесный подрост).
Рис. 8. Постпирогенная динамика суммарной плотности населения уток на торфокомплексе «Большое Болото». Fig. 8. Post-pyrogenic dynamics of total Anatidae population of "Bolshoye Boloto" turf complex.
Постпирогенные изменения численности хорошо заметны на примере фоновых видов уток: кряквы, красноголового нырка и хохлатой чернети. Плотность населения кряквы имеет некоторую тенденцию к увеличению (рис. 9). Заметную положительную динамику численности демонстрируют нырки. Плотность населения красноголового нырка и хохлатой чернети после пожаров 2010 года возрастает почти в два раза. Численность чернети стабильно высока, у красноголового нырка - варьирует в значительных пределах. Рост численности нырковых уток, кроме защищенности мест для гнездования, объясняется, вероятно, и большей открытостью местообитаний после пожаров.
Для остальных видов утиных постпирогенная динамика не выявлена.
В отличие от гусеобразных, кулики достигают наибольшего разнообразия и численности на этапе развития сплавины на водоемах. На территории карьерных комплексов отмечено на гнездовании 12 видов куликов. После добычи торфа первыми из куликов на открытых берегах водоемов поселяются перевозчики (Actitis hypoleucos). Образование островков на коряжнике, начало развития сплавины, появление древостоя на бровках обуславливают гнездование на карьерах мородунки (Xenus cinereus), черныша (Tringa ochropus), большого улита (T. nebularia). Торфоразработки являются ключевыми местами гнездования большого улита в европейской части России. В этих местообитаниях улит образует устойчивые гнездовые группировки, редко и очень локально встречаясь в других ландшафтах.
При заболачивании берегов карьерных водоемов численность перевозчика на них снижается, на увеличивающихся сплавинах начинают гнездиться фифи (T. glareola), чибис (Vanellus vanellus), бекас (Gallinago gallinago), большой веретенник (Limosa limosa), чуть позже - травник (Tringa totanus) и большой кроншнеп (Numenius arquata). Уплотнение сплавин, образование обширных тростниковых и кустарниковых зарослей, плотного древостоя приводит к ухудшению пригодности территорий для гнездования и кормления куликов. Суммарная численность куликов и видовое богатство снижаются. Ежегодное
гнездование отмечается только для большого улита и бекаса. Спорадическое гнездование других видов куликов во многом обусловлено гидрологическим режимом карьерного комплекса, зависящим от уровня весеннего паводка и деятельности бобров.
Рис. 9. Динамика плотности населения трех фоновых видов уток торфокомплекса «Большое Болото» после пожара. Fig. 9. Dynamics of population density of three background Anatidae species of "Bolshoye Boloto" turf complex.
Как и в случае с поганками и утками, на плотности гнездования куликов отрицательно сказывается снижение численности и исчезновение колоний чаек. Это ухудшает защитные условия гнездовых территорий. Нами отмечены случаи близкого расположения гнезд куликов и чаек на закрытых сплавиной карьерах. После прекращения гнездования чаек на сплавинах происходит снижение численности некоторых видов куликов (чибис, веретенник) вплоть до исчезновения их на ряде комплексов.
Воздействие пожаров на карьерные комплексы и постпирогенная сукцессия первых лет положительно сказывается на динамике фауны и населения группы. На модельном комплексе «Большое болото» до пожаров 2010 года видовой состав куликов насчитывал 7 видов, после пожаров - 9, суммарная плотность населения возросла в 2.5 раза (с 4.1 до 10.5; табл.) и пока сохраняется на этом уровне. Динамика численности отдельных видов также имеет тенденцию к увеличению, а в последние годы незначительно варьирует. Исключение составляет черныш, отмечавшийся на карьерном комплексе «Большое Болото» после пожаров только в 2015 году. Это связано с отсутствием гнезд дроздов, в которых гнездится кулик после выгорания древостоя. Некоторые виды куликов впервые встречены на торфокарьерах «Большое Болото» после пожаров 2010 года (травник, поручейник, большой веретенник, большой кроншнеп). Для травника и большого кроншнепа на карьерах характерна низкая, но стабильная численность; поручейник - крайне малочисленный, нестабильный вид. Для большого веретенника в последние годы отмечается положительный тренд численности на карьерах.
По всей видимости, привлекательность карьерного комплекса для гнездования куликов обусловлена увеличением открытости карьерного комплекса после выгорания. Однако дальнейшая динамика группы вновь будет зависеть от других факторов, таких как гидрорежим водоемов, степень зарастания карьеров, наличие колоний чаек и др. Таким образом, пожары для куликов - своеобразный толчковый фактор, способствующий быстрому росту видового богатства и суммарной численности. Зарастание выгоревших межкарьерных пространств плотным березовым подростом ухудшает привлекательность территорий для гнездования и кормления куликов.
Таблица. Население куликов торфокомплекса «Большое Болото» до и после пожаров. Table. Charadrii population of "Bolshoye Boloto" turf complex before and after the fires.
№ п/п Виды птиц До пожаров 2013 год 2014 год 2015 год 2016 год 2017 год
Плотность населения, пар/км2
1 Vanellus vanellus 0.78 1.87 0.29 1.75 0.58 1.75
2 Tringa ochropus 0.19 - - 0.19 - -
3 Tringa glareola 0.19 - 1.43 0.97 1.56 0.97
4 Tringa nebularia 0.97 1.07 1.43 4.09 2.53 2.92
5 Tringa stagnatilis - 0.27 0.29 - - -
6 Tringa totanus - 0.53 0.57 0.58 0.39 0.97
7 Xenus cinereus 0.19 - - 0.39 0.39 0.39
8 Actitis hypoleucos 0.97 0.27 0.29 0.39 0.19 -
9 Gallinago gallinago 0.78 0.80 - - 0.97 0.19
10 Limosa limosa - 0.53 0.57 1.56 2.34 3.31
11 Numenius arquata - 0.27 0.29 0.19 1.17 -
Суммарная плотность населения: 4.09 5.60 5.14 10.14 10.14 10.53
Представители семейства пастушковых (Rallidae) отряда журавлеобразных (Gruiformes) являются группой околоводных птиц, на численность и видовой состав которой наличие колоний чаек на карьерных комплексах не оказывает видимого влияния. Динамика пастушковых напрямую связана со степенью заболоченности и характера зарастания карьерного комплекса. На карьерах при появлении водной и околоводной растительности начинают гнездиться камышница (Gallínula cloropus) и лысуха (Fulica atra). Эти два вида с небольшой численностью населяют водоемы, пока на комплексах сохраняется открытая вода. Появление по берегам и сплавинам высоких зарослей травяных растений (камыш, тростник, вейник, осока и др.), а также не сплошных кустарников обуславливает появление на гнездовании погоныша (Porzana porzana), водяного пастушка (Rallus aquaticus), коростеля (Crex crex). Уплотнение сплавин, увеличение поросли древесной растительности, а также выгорание территорий способствуют снижению численности и уменьшению количества пастушковых.
Ряд видов не демонстрирует выраженной динамики численности, связанной с сукцессионными изменениями на карьерном комплексе. Все они немногочисленны, и среди них можно выделить две группы. К первой следует отнести виды, приуроченные к конкретным местообитаниями и зависящие только от них. Динамика численности таких видов определяется изменением площади и раздробленности этих стаций. Прежде всего, это птицы тростниковых крепей: большая выпь (Botaurus stellaris), дроздовидная камышевка (Acrocephalus arundinaceus), болотный лунь (Circus aeruginosus).
Виды второй группы не настолько приурочены к определенным стациям и могут быть спорадически и постоянно гнездящимися. Спорадически гнездятся при наличии определенных условий совы, мелкие сокола. Ушастая сова (Asio otus), дербник (Falco columbarius), чеглок (F. subbuteo) могут заселять старые гнезда врановых на межкарьерных бровках. Болотная сова (A. flammeus) может гнездиться на гарях в первые годы после пожаров. Регулярно гнездящиеся на карьерах виды - это, например, обыкновенная кукушка
(Cuculus canorus) и обыкновенный козодой (Caprimulgus europaeus).
Посттехногенная сукцессия межкарьерных пространств обуславливает динамику видового состава и численности разных видов воробьиных. Видом-пионером, населяющим торфокарьеры вскоре после их выработки, является белая трясогузка (Motacilla alba). В ходе посттехногенной сукцессии численность этого вида растет и трясогузка становится одним из многочисленных видов среди других воробьинообразных (рис. 10). Плотность населения трясогузки на этом этапе может составлять 16 пар/км и выше. Зарастание межкарьерных пространств древесной растительностью приводит к постепенному уменьшению ее численности. Но гнездовые стации белой трясогузки сохраняются, и она продолжает гнездиться на узких межкарьерных бровках и островах водоемов со стабильной плотностью гнездования 1 -2 пары/км . Пожары на карьерном комплексе, отбрасывая сукцессионные процессы назад на начальные стадии, вновь обуславливают рост численности белой трясогузки в процессе постпирогенной сукцессии. До момента формирования на выгоревших участках нового древостоя численность вида повышается, вновь достигая значительных величин (рис. 11). Другие виды трясогузок (желтая - M. flava, желтоголовая - M. citreola) также гнездятся на карьерах, но на стадии формирования участков развитой травяной растительности. Численность их при этом невелика. Оба вида предпочитают гнездиться на зарастающих фрезерных полях.
Рис. 10. Динамика плотности населения белой трясогузки (Motacilla alba) на карьерных комплексах. Fig. 10. Dynamics of Motacilla alba population density in quarry complexes.
Наши исследования торфяных фрезерных полей показывают, что еще одним пионерным видом торфокарьеров, вероятно, является обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella), заселяющая участки открытого торфа с травяной растительностью. Численность овсянки невелика, и уже на начальных стадиях формирования древесно-кустарникового яруса вид исчезает с гнездования на торфокомплексах.
Зарастание межкарьерных пространств древесно-кустарниковой растительностью создает удобные гнездовые и кормовые стации для видов, приуроченных к кустарниковым зарослям. На гнездовании появляются обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), камышевки (Acrocephalus spp., Locustella spp.), славки (Sylvia spp.), пеночка-весничка (Phylloscopus trochilus), тростниковая овсянка (Emberiza schoeniclus) и др. При формировании древостоя на межкарьерных пространствах численность видов этой группы снижается, на смену им
приходят типичные дендрофилы: дятлы (Picidae spp.), зяблик (Fringilla coelebs), некоторые дрозды (Turdus spp.), зарянка (Erithacus rubecula), синицы (Parus spp.), пеночки (теньковка (Phylloscopus collybita), трещотка (P. sibilatrix), зеленая (P. trochiloides)), серая ворона (Corvus cornix) и связанные с ней комменсалы - мелкие сокола и ушастые совы, а также некоторые другие виды. Скорость появления дендрофилов во многом определяется окружающими карьеры ландшафтами. В случае расположения лесных биотопов по периферии комплекса образование древостоя идет быстрее, как и расселение птиц. При этом часть видов гнездится по периферии комплекса, не заселяя лесные местообитания межкарьерных пространств. Это, прежде всего, лесной конек (Anthus trivialis), иволга (Oriolus oriolus), славка-черноголовка (Sylvia atricapilla), зеленая пересмешка (Hippolais icterina), часть дроздов (Turdus spp.) и др. Плотность населения этих видов на комплексе невелика. Спорадично и единично по периферии комплекса могут гнездиться другие дендрофилы: обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothraustes), обыкновенная зеленушка (Chloris chloris), мухоловки (Ficedula spp.) и т.д.
Рис. 11. Постпирогенная динамика численности белой трясогузки (Motacilla alba) на комплексе «Большой Болото». Fig. 11. Post-pyrogenic dynamics of Motacilla alba population in "Bolshoye Boloto" turf complex.
Выгорание древостоя межкарьерных пространств, его падение после пожаров обуславливает исчезновение дендрофилов с выгоревших участков (рис. 12). Сукцессия комплекса возвращается на более ранние стадии, и на межкарьерных пространствах вновь отмечается положительный тренд численности белой трясогузки. Тем самым периодическое выгорание межкарьерных пространств и их постпирогенное зарастание обуславливают циклический характер численности белой трясогузки на торфокомплексе. После выгорания на карьерах вновь появляется обыкновенная овсянка.
Вторичное постпирогенное зарастание выгоревших участков вновь приводит к заселению их видами кустарниковых зарослей. Хорошим модельным видом, на примере которого можно просмотреть динамику численности птиц кустарника и древесного подроста, является пеночка-весничка. Этот вид, приуроченный к березовому мелколесью, так же, как и трясогузка, показывает циклические колебания численности, но на более поздних этапах посттехногенного или постпирогенного зарастания карьерного комплекса (рис. 13).
Следует отметить, что ряд видов появляется на карьерах только после пожаров, например, варакушка (ЬтсМа яуеаеа), сорокопуты (Ьатт spp.) и некоторые другие.
Рис. 12. Ход постпирогенной динамики плотности населения птиц-дендрофилов на примере зяблика (Fringilla coelebs). Fig. 12. Progress of post-pyrogenic dynamics of dendrophil birds population by an example of Fringilla coelebs.
12 3 4
Карьерные комплексы по градиенту зарастания
Рис. 13. Динамика плотности населения веснички (Phylloscopus trochilus) в ходе посттехногенной сукцессии комплексов торфокарьеров. Fig 13. Dynamics of Phylloscopus trochilus population density during the post-pyrogenic succession of turf quarries complex.
Таким образом, население воробьиных птиц на комплексах торфокарьеров характеризуется сочетанием видов из разных экологических групп. Сукцессионные изменения в населении воробьиных птиц носят циклический характер на локальных участках торфокомплекса. Это обусловлено локальными периодическими выгораниями территории, в результате чего не только формируется биотопическая неоднородность, мозаичность ландшафта, но и наблюдаются постоянные смены фитоценозов. На территории торфокомплекса одновременно существуют первичные (первичный древостой межкарьерных пространств, заболоченные участки, островки на водоемах и т.п.) и вторичные ландшафты (свежие выгоревшие участки, завалы упавшего древостоя, молодой древесный и кустарниковый подрост и др.), на которых идут динамические процессы.
Для анализа общего хода динамики фауны и населения птиц в ходе сукцессии карьерных комплексов было выделено 5 основных экологических группировок пернатых. На их примере были прослежены основные принципы смены доминантов. К первой группе были отнесены типично водоплавающие птицы (утки, поганки). Ко второй - «болотные» виды, населяющие низкотравные увлажненные стации - сплавины, первичные бровки (белая трясогузка, кулики). Третья группа представлена «околоводными» птицами влажного
высокого травостоя и заболоченного кустарника (выпи, болотный лунь, пастушки, желтоголовая трясогузка, некоторые камышевки (тростниковая, дроздовидная, барсучок)), камышовая овсянка. К четвертой группе относятся опушечные виды и виды кустарникового яруса (лесной конек, садовая и болотная камышевки, серая и садовая славки, пеночка-весничка, варакушка, соловей, обыкновенная овсянка и др.). Пятая группа - типичные дендрофилы, приуроченные к древостою (чеглок, дербник, ушастая сова, обыкновенная кукушка, дрозды, зяблик, дятлы, мухоловки, синицы, серая ворона и др.). Чайковых птиц в составе этих групп мы не рассматривали, т.к. их численность обычно значительно выше, чем других водоплавающих и динамика последних будет незаметна на их фоне.
Вследствие сложных процессов динамики ландшафтов карьерного комплекса не происходит поочередного доминирования выделенных экологических группировок птиц, но каждая из них подвержена определенной динамике (рис. 14).
Рис. 14. Ход постпирогенной динамики плотности населения опушечных птиц на примере веснички (Phylloscopus trochilus). Fig. 14. Progress of post-pyrogenic dynamics of forest-edge-living birds' population density by an example of Phylloscopus trochilus.
Водоплавающие птицы многочисленны на ранних этапах зарастания, когда еще довольно обширны водоемы и имеются укрытия для гнезд в виде островков и небольших топких сплавин. На средних этапах зарастания при расширении площадей сплавин происходит увеличение плотности населения «болотных видов» (белая трясогузка, относящаяся к той же группе, может быть многочисленна и на ранних стадиях). Птицы заболоченного высокого травостоя и кустарника наиболее многочисленны на поздних этапах при наличии заболоченных тростниковых и кустарниковых крепей по берегам водоемов или на старых сплавинах. Плотность населения лесных и опушечных видов зависит, прежде всего, от выгорания межкарьерных пространств. Неоднократное выгорание обеспечивает специфичность динамических рядов лесных и опушечных птиц. Плотность населения опушечных видов постепенно возрастает до этапа вторичного заболачивания карьерного комплекса (часто после сильного выгорания межкарьерных бровок). Привлекательность торфокарьеров в качестве местообитаний для опушечных видов падает, и их плотность снижается. Динамика лесных видов волнообразна и циклична, что связано с периодическим, неоднократным выгоранием древостоя межкарьерных бровок и с последующими его восстановлениями в ходе вторичного зарастания.
В ходе посттехногенной сукцессии карьерных комплексов выявляются определенные закономерности изменения количества видов (рис. 15), суммарной плотности населения птиц (рис. 16), показателей разнообразия и выравненности (рис. 17). Появление первой растительности на комплексах карьеров определяет постепенное заселение их птицами.
Далее идет увеличение количества гнездящихся видов, обусловленное формированием на комплексе мозаичного ландшафта. В результате территория заселяется большим количеством птиц из разных экологических групп, видовое богатство повышается. При дальнейшем зарастании межкарьерных пространств и заболачивании водоемов, приводящих к большему однообразию местообитаний, количество гнездящихся видов сокращается.
Рис. 15. Динамика выделенных экологических группировок птиц в ходе зарастания карьерных комплексов. Условные обозначения: 1 - водоплавающие, 2 - болотные, 3 -околоводные, 4 - опушечные, 5 - лесные. Fig. 15. Dynamics of selected ecological bird groups during overgrowing of quarry complexes. Notes: 1 - waterfowl, 2 - swamp, 3 - near-water, 4 -forest-edge, 5 - forest.
Карьерные комплексы по градиенту зарастания
Рис. 16. Изменение видового богатства птиц карьеров в ходе посттехногенной сукцессии. Fig. 16. Changes of species richness of turf quarry birds during post-technogenic succession.
В ходе сукцессии орнитокомплексов происходит поочередная смена периодов с низкой и высокой плотностью населения птиц. Такая волнообразная динамика обусловлена особенностями зарастания карьерных комплексов. Для сукцессии торфокарьеров характерно чередование периодов мозаичности местообитаний с периодами их относительной
однородности. Например, на начальных стадиях зарастания обычным является наличие плавучих и стационарных островков на многих карьерных водоемах. Здесь находят безопасные места гнездования чайковые и другие птицы. Постепенно плавучие островки «пристают» и «прирастают» к берегу, а стационарные могут оказаться в зоне подтопления в результате деятельности бобров. Таким образом, в короткий временной промежуток (2-5 лет) выпадают ценные гнездовые участки. Это, несомненно, вызывает резкое снижение численности целого ряда видов. Дальнейшее заболачивание водоемов, разрастание сплавины от берегов карьерных водоемов компенсирует эту потерю. Птицы активно осваивают зыбкую, молодую сплавину. Суммарная плотность населения опять возрастает. Сплавина закрывает со временем водоемы полностью и уплотняется. Следует очередной спад плотности населения птиц.
Рис. 17. Изменение суммарной плотности населения птиц на разных этапах зарастания карьерных комплексов. Fig. 17. Changes of total birds' population density at the different stages of quarry complexes overgrowing.
Разнообразие и выравненность показателей населения птиц в ходе посттехногенной сукцессии также меняются волнообразно (рис. 18, 19). Выделяются два пика высоких значений этих показателей. Первый приходится на этап с высоким уровнем мозаичности местообитаний (высокое видовое богатство при невысокой численности доминирующих видов). Второй пик обусловлен отсутствием выраженных доминантов при сравнительно небольшом видовом богатстве на поздних этапах сукцессии. В целом для населения птиц карьеров характерны довольно невысокие показатели разнообразия и низкие -выравненности. Это связано, прежде всего, с присутствием ярко выраженных доминирующих групп, резко снижающих равномерность распределения авифауны и, как следствие, разнообразие.
Исследования постпирогенной сукцессии орнитоценозов на модельной площадке (торфокомплекс «Большое болото») показывают, что в первые годы после выгорания происходит снижение видового богатства и суммарной плотности населения птиц. В последующие годы эти характеристики достигают прежних величин (рис. 20, 21). Показатели разнообразия и выравненности населения птиц имеют тенденцию к повышению (рис. 22, 23), что связано, прежде всего, с постепенным выравниванием численности доминирующих видов - чаек (рис. 3).
Рис. 18. Показатели разнообразия населения птиц торфокарьеров разной степени зарастания. Fig. 18. Indices of birds' population diversity in the turf quarries of different overgrowing rate.
1 -Г 0.8 -0.6 -0.4 0.2 0
-
я a 2 S2
Ш
щ Ц
1 2 3 4 5
Карьерные комплексы по градиенту зарастания
■ ЕЬ, индекс выравненное™ Шеннона □ Её, индекс выравненности Симпсона
Рис. 19. Показатели выравненности населения птиц карьеров разной степени зарастания. Fig. 19. Indices of evenness of birds' population in the turf quarries of different overgrowing rate.
Рис. 20. Изменение видового богатства птиц комплекса «Большое Болото» после пожаров. Fig. 20. Post-pyrogenic changes of birds' species richness in "Bolshoye Boloto" quarry complex.
Рис. 21. Постпирогенная динамика суммарной плотности населения птиц на комплексе «Большое Болото». Fig. 21. Post-pyrogenic dynamics of total birds' population density in "Bolshoye Boloto" quarry.
8 л
« s 6 -s —
fi и « i s 4
1
= Ц 2 H
rp 3
та sj
^ S 0
i— ——i— ——i— ——i— ——i— ——i— ——i— ——i до 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 пожаров Годы
■ Hs, индекс разнообразия Шеннона □ Ds, индекс разнообразия Симпсона
Рис. 22. Изменение показателей разнообразия населения птиц комплекса «Большое Болото» после пожаров. Fig. 22. Post-pyrogenic changes of indices of birds' population diversity in "Bolshoye Boloto" complex.
Рис. 23. Изменение показателей выравненности населения птиц торфокомплекса «Большое Болото» после пожаров. Eh - индекс выравненности Шеннона; Ed - индекс выравненности Симпсона. Fig. 23. Post-pyrogenic changes of indices of birds' population evenness in "Bolshoye Boloto" quarry complex.
Выводы
В результате нашей работы сделаны следующие выводы.
• Гнездовую авифауну комплексов торфокарьеров в европейской части России составляют 107 видов птиц. В ходе посттехногенной сукцессии орнитоценозов видовое богатство варьирует в пределах от 29 до 59 видов.
• Характерной чертой торфяных карьеров является наличие крупных колоний чайковых птиц. В условиях сложных сукцессионных изменений карьерного комплекса в населении чайковых птиц происходит: 1) начало гнездования чайковых на комплексах торфокарьеров;
2) увеличение численности чайковых, их доминирование в структуре орнитоценозов;
3) разнонаправленная динамика численности чайковых, возможная смена доминирующих видов (озерная чайка в структуре доминирования заменяется сизой); 4) появление на гнездовании «серебристых» чаек, отмечается положительный тренд их численности; 5) снижение численности сизой чайки и стабилизация численности «серебристых» и озерной чаек; 6) постепенное исчезновение колоний чайковых птиц на поздних этапах зарастания карьерных комплексов.
• Разные экологические группы птиц в ходе посттехногенной сукцессии демонстрируют разнонаправленную динамику численности, что обеспечивает последовательную смену доминирующих экологических групп и видов: 1) численность водоплавающих птиц (поганки, утки) достигает пика на более ранних стадиях сукцессии карьерного комплекса в целом и постепенно снижается в ходе зарастания карьерных водоемов; 2) численность куликов увеличивается с затягиванием водоемов сплавиной, снижаясь при сильном развитии высокой растительности и кустарника; 3) птицы высокого влажного разнотравья (выпи, пастушки, некоторые воробьиные и др.) увеличивают свою плотность населения при сильном развитии травянистой и кустарниковой растительности;
4) опушечные и лесные виды - при разном уровне развития древостоя.
• Периодическое выгорание карьерных комплексов отбрасывает сукцессию назад, что обеспечивает волнообразную и цикличную динамику некоторых видов птиц, прежде всего, лесных и опушечных видов.
• В ходе сукцессии орнитокомплексов численность птиц, а также показатели разнообразия и выравненности населения пернатых меняются волнообразно. Видовое богатство возрастает на средних этапах сукцессии, снижаясь к поздним стадиям зарастания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бакка С.В., Бакка А.И. 1991. Новые гнездящиеся виды орнитофауны Нижегородской области // Материалы X Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 2. Кн. 1. Минск. С. 4647.
Бакка С.В., Киселева Н.Ю. 2000. Нижегородская область // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М.: Союз охраны птиц России. С. 175-188. Бибби К., Джонс М., Марсден С. 2000. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учеты птиц. Перевод с английского. М.: Союз охраны птиц России. 186 с.
Бигон М., Харпер Дж., Таундсен К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М.: Мир. 477 с.
Воронцов Е.М. 1967. Птицы Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное издательство. 167 с.
Голубев С.В. 2000. Ярославская область // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М.: Союз охраны птиц России. С. 189-200.
Гудина А.И. 1999. Методы учета гнездящихся птиц: Картирование территорий. Запорожье: Дикое поле. 241 с.
Зимин Н.И. 1974. Птицы // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное издательство. С. 319-365.
Зубакин В.А. 2000. Московская область // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М.: Союз охраны птиц России. С. 227-240.
Зубакин В.А. 2002. Ключевые орнитологические территории местного значения в Московской области // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып. 4 / Ред. С.А. Букреев. М.: Союз охраны птиц России. С. 50-69.
Зубакин В.А., Волков С.В., Еремкин Г.С., Мищенко А.Л., Фильчагов А.В. 1998. Новые гнездящиеся виды чаек Московской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы совещания «Редкие птицы центра европейской части России». М.: МПГУ. С.181-184.
Клаустницер Б. 1990. Экология городской фауны. М.: Мир. 246 с.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК. 256 с.
Мельников В.Н., Баринов С.Н. 2001. Ключевые орнитологические территории как основа создания экологической сети Ивановской области // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий в России. Вып. 3. М.: Союз охраны птиц России. С. 111-113.
МорозовН.С. 1999. Метод картирования территорий птиц на постоянных пробных площадках: международные рекомендации и личный опыт // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. Сборник докладов семинара-совещания, г. Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г. М.: Всемирный фонд дикой природы. С. 156-186.
Наумов Р.Л. 1963. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М. С. 137-147.
Николаев В.И. 2000. Болота Верхневолжья. Птицы. Москва: Издательство Русского университета. 216 с.
Песенко Ю.А. 1983. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 288 с.
Пузанов И.И., Козлов В.И., Кипарисов Г.П. 1955. Животный мир Горьковской области. 2-е доп. изд. Горький: книжное издательство. 586 с.
Сальников Г.М. 1992. Чайковые птицы Ивановской области // Вопросы инвентаризации фауны. Иваново. С. 108-116.
Серебровский П.В. 1918. Материалы к изучению орнитофауны Нижегородской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры России. Отделение зоологии. Вып. 15. М. С. 23134.
Хелевина С.А. 1977. Некоторые данные о гнездовании чаек на торфяных карьерах Рубского озера // Актуальные проблемы охраны природы. Зоологический выпуск. Межвузовский сборник. Иваново: ИвГУ. С. 69-71.
Чудненко Д.Е. 2004а. Торфоразработки восточного Верхневолжья как Ключевые Орнитологические территории // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Материалы международной конференции, г. Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.
С. 293-294.
Чудненко Д.Е. 20046. Торфоразработки восточного Верхневолжья как уникальные местообитания птиц // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Материалы всероссийской научно-практической конференции / Ред. В.Н. Казин. Ярославль: Ярославский государственный университет. С. 147-151.
Чудненко Д.Е. 2016. Торфоразработки в системе КОТР Ивановской области // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып. 7. Материалы научно-практического совещания «Ключевые орнитологические территории России и проблемы их охраны», посвященного 20-летию программы КОТР (12-14 сентября 2014 г., пос. Якорная Щель Лазаревского района г. Сочи) / Ред. С.А. Букреев Махачкала: Союз охраны птиц России. С. 252-255.
Tomialojc L. 1968. Podstawowe metody badan ilosiowych awi fauny legowej obczarow zadrzewionych i osiedli ludzkich // Not. Orn. No. 1-2. P. 1-20.
Tomialojc L. 1980a. Kombinowana odmiana metody kartograficznej do liczenia ptakow legowich // Not. Огп. Vol. 21. No. 1-4. P. 33-54.
Tomialojc L. 1980б. Podstawowe informacje o sposobie prowadsenia cenzusow zzastosowaniem kombinowanej metody kartograficznej // Not. Огп. Vol. 21. No. 1-4. P. 55-61.
FEATURES AND PATTERNS OF DYNAMICS OF FAUNA AND BIRDS' POPULATION
IN THE TURF QUARRY COMPLEXES
© 2018. D.E. Chudnenko*, Yu.A. Bykov**
*Ivanovo State University Russia, 153025, Ivanovo, Lenina Avenue, 136. E-mail: [email protected] **Meshchyora National Park Russia, 601501, Gus-Khrustalny, Internatsionalnaya Str., 111, p\o 40
We present the results of researches of dynamics of fauna and birds' population during the post-technogenic succession of turf quarry complexes. The work was carried out in some areas of the European part of Russia in the turf complexes, each of different succession stage. To evaluate species composition and birds' population numbers, we applied the method of true census on our test plots. The nesting fauna of turf complexes consists of 107 bird species. The feature of turf complexes is the presence of wide colonies of some Laridae species, for which the multidirectional and sinuous population dynamics are common. After a long-time domination Laridae species descend in numbers and disappear from the nesting sites during the overgrowing of the quarries. Different ecological groups of birds replace each other coherently during the post-technogenic succession of ornithocenosis. The most important factor influencing the succession is fires, which bring back the succession. It determines the cyclic pattern of some group's population, forest and forest-edges mostly. During the long succession of ornithocomplexes birds' population, diversity and evenness indices change wavily. The species richness increases at the middle stages of succession and decreases to the late stages of overgrowing.
Keywords: post-technogenic succession, turf quarry complexes, fauna and birds' population, population dynamics, changes of ecological groups, fires at quarry complexes. DOI: 10.24411/2542-2006-2017-10013
