CC BY
89
¿//////у
V//////
УДК 611.92:611.013/.5
ОСОБЕННОСТИ ГИСТОГЕНЕЗА ТВЁРДЫХ И МЯГКИХ ТКАНЕЙ ЧЕЛЮСТНО-ЛИЦЕВОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА НА 5-ой НЕДЕЛЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА
У//////// У
'////////А
Изучение нормального хода развития тканей и органов в пренатальном периоде онтогенеза человека в хронологическом аспекте позволяет выявлять, наряду с общебиологическими закономерностями их становления, также и различного рода пороки развития, возникающие под воздействием экзо- и эндогенных факторов в критические периоды эмбриогенеза [1, 3, 6, 8, 9, 12].
Одними из таких пороков являются аномалии развития челюстно-лицевого аппарата, среди которых наиболее часто встречаются расщепление губы и твердого нёба, называемые "заячья губа" и "волчья пасть". Тяжесть пороков развития лица проявляется не только внешней обезображенностью и выраженными функциональными нарушениями, но и негативно сказывается на психической сфере ребенка [7, 13].
Целью работы было изучение особенностей морфогенетических перестроек тканевых закладок челюстно-лицевого аппарата человека на 5-ой неделе эмбриогенеза.
Материал и методы исследования. Материалом исследования служили серийные срезы зародышей человека из коллекции кафедры, возраст которых составлял 5 недель (6,5-7,0 мм теменно-копчиковой длины, стадия 13 Карнеги) [16]. Обзорные препараты окрашены гематоксилин-эозином, методом АВ&НЕ [14] пикро-фуксином по методу ван Гизон и импрагнированы по Гомори. Для анализа углеводных и белковых компонентов изучены срезы, окрашенные реактивом Шиффа, толуидиновым синим, альциановым синим проционом красным, тиозином, желтым нафтоловым Б, амидо-черным Б.
Результаты исследования и их обсуждение. Обособление головы у человека происходит в течение 3-4-й недели эмбриогенеза в виде утолщения переднего конца нервной трубки зародыша, вокруг которого впоследствии из эктодермы и мезенхимы образуются мягкие и твёрдые ткани головы, в том числе и челюстно-лицевого аппарата [18, 19]. В образовании висцерального отдела головы принимают участие 5 лицевых отростков (валиков, или бугров): непарный лобный, или носолобный, и парные верхнечелюстные и нижнечелюстные, которые возникают ещё до прорыва глоточной мембраны, нависая над ротовой ямкой. Вместе они ограничивают первичную ротовую полость (стомодеум) [17, 18].
Носолобный отросток является производным эктодермы и мезенхимы, покрывающих передний мозг, а обе пары верхне- и нижнечелюстных отростков являются элементами первой жаберной (висцеральной, или мандибулярной) дуги, которая обособляется параллельно с гиоидной дугой у зародышей 11-ой стадии Карнеги, длина которых составляет 2,5-4,5 мм, а возраст - 24 сутки [16]. Основу жаберных дуг составляет мезенхима, покрытая снаружи эктодермой, а изнутри выстланная энтодермой [4, 15, 17].
Закладки верхней и нижней челюстей и покрывающих их тканей отчётливо определяются у зародышей на 33-36-е сутки, когда теменно-копчиковая длина их достигает 7-9 мм [20]. Как показали наши исследования, на 5-й неделе эмбрионального развития зачатки мандибулярной дуги довольно отчётливо визуализируются. Дистальные их концы направлены навстречу друг другу. К концу недели также хорошо прослеживаются парные носовые медиальные и латеральные отростки, ограничивающие носовые ямки, между которыми рострально нависает лобный валик.
В процессе изучения серийных срезов в отростках мандибулярной дуги, дающих начало нижней челюсти, обнаруживаются островки меккелева хряща, находящиеся в окружении
мезенхимы, степень дифференцировки которой неоднозначна в различных гистогенетических зонах нижнечелюстных закладок. Так, в отдалённых от островков хряща участках мезенхимоциты менее дифференцированы, чем расположенные рядом с ними. Это проявляется изменением их формы, ядерно-цитоплазменного соотношения и более выраженной базофилией цитоплазмы. Хрящевые зачатки образованы хондробластами, разделёнными узкими прослойками базофильно окрашивающегося межклеточного матрикса. В большинстве из них ядра локализуются эксцентрично и довольно интенсивно окрашиваются.
В межклеточном веществе хряща при импрегнации солями серебра выявляется тончайшая сеть густо расположенных аргирофильных волоконец. На границе хрящевой ткани с окружающей её мезенхимой обнаруживаются хондрогенные клетки, форма которых овальная или несколько вытянутая относительно поверхности хрящевых островков. Их цитоплазма окрашивается менее базофильно, чем в хондробластах самих островков. Плотность расположения этих клеток заметно менее выражена, чем в хрящевых островках. Расположенное между ними межклеточное вещество проявляет слабо оксифильные свойства, серебрение обнаруживает в нём нежную сеточку аргирофильных волоконец. Следует полагать, что периферическая зона островков хряща представляет собой формирующуюся надхрящницу. В мезенхиме, окружающей островки меккелева хряща, активно протекает местный васкулогенез, а латеральнее от них выявляются очаги конденсации мезенхимоцитов со своеобразным их расположением относительно друг друга. Центральная часть таких конденсатов образована более плотно лежащими клетками, чем периферическая, причём по периферии мезенхимоциты ориентированы концентрически по отношению к центральной части.
Оценивая локализацию таких конденсаций мезенхимы у зародышей более поздних этапов развития, мы приходим к мнению о том, что они являются предшественниками остеогенных островков, которые, по некоторым данным [2, 5], обнаруживаются уже на 6-й неделе эмбриогенеза. В пользу этого свидетельствует и тот факт, что в таких конденсатах обнаруживаются тончайшие аргирофильные волоконца, в то время как в участках рыхло расположенных мезенхимных клеток они ещё не определяются.
Вокруг островков меккелева хряща, вблизи остеогеных зачатков и непосредственно в них видны первичные кровеносные сосуды в виде щелевидных образований, а также кровяные островки, центральная часть которых представлена мегалобластами, а вокруг них локализуются клетки, трансформирующиеся в эндотелиоциты. Расположенная рядом с ними мезенхима имеет характерное для неё строение: большинство её клеточных элементов содержит крупное шаровидное ядро, окружённое тонким ободком слабо базофильной цитоплазмы. От тел её клеток отходит то или иное количество цитоплазматических отростков, которые по удалении от тела клетки истончаются и в конечном итоге не визуализируются. Многие из них контактируют друг с другом, образуя своеобразную сеть.
Изучение особенностей строения мезенхимных клеток, формирующих мягкие ткани нижней челюсти, показало, что плотность мезенхимоцитов, расположенных ближе к эпителиальному покрову, более выражена, чем в отдалённых от него участках. Судя по ядерно-цитоплазменному соотношению в них и тинкториальным свойствам, можно заключить, что пролиферативные процессы в околоэпителиальной зоне мезенхимы протекают более интенсивно, чем в отдалённых от эпителия участках. В пользу этого свидетельствуют и цитохимические исследования, согласно которым в околоэпителиальной зоне процессы метаболизма протекают на более высоком уровне. Здесь интенсивнее осуществляется синтез гликогена, гликопротеинов, гликозаминогликанов, накопление аминокислот гистидина, лизина и аргинина, а также образование основного и общего белка.
Использование метода АВ&НЕ [14] позволяет с уверенностью констатировать наличие в дифференцирующихся закладках мезенхимного генеза амфотерных соединений.
Морфогенетические процессы в максиллярных отростках менее выражены, чем в мандибулярных, хотя, по некоторым данным [10, 11], гистогенетические преобразования в них протекают параллельно с таковыми в нижнечелюстных закладках. В них нами не выявлено ни хрящевых образований, ни явно выраженных остеогенных закладок. В то же время отмечается аналогичная тенденция более ускоренной дифференцировки мезенхимы в зонах, прилежащих к эпителию, что, по-видимому, связано с очень ранним установлением реципрокных отношений между эпителием и мезенхимоцитами.
С внешней стороны мезенхимные тканевые закладки челюстно-лицевого аппарата покрыты одним или двумя слоями эпителиальных клеток, форма которых близка к кубической. Они располагаются на базальной мембране, которая отчётливо выявляется на препаратах, импрегнированных солями серебра. В цитоплазме клеток эпителиального покрова эктодермального происхождения выявляется высокое содержание гликогена, интенсивность реакции на который в производных мезенхимы существенно ниже.
Следует указать, что четкого разделения мягких тканей ротовой полости в области нижней и верхней челюстей на губы и десны еще не определяется. Не выявлено нами на данном этапе эмбриогенеза и признаков формирования мимической мускулатуры. В то же время среди мезенхимных клеток вдоль островков меккелева хряща выявляются тяжи базофильно окрашенных нервных элементов.
Таким образом, на 5-ой неделе внутриутробного развития человека довольно чётко определяются гистогенетические преобразования в закладках челюстно-лицевого аппарата, приводящие к обособлению его твёрдых и мягких тканей. При этом отмечается асинхронность в развитии нижней и верхней челюстей.
Перспективы дальнейших исследований в данном направлении. Считаем перспективным изучение хронолизации закономерностей гистогенеза челюстно -лицевого аппарата человека на последующих этапах раннего эмбриогенеза.
1. Ахтемійчук Ю.Т. Нариси ембріотопографії / Ахтемійчук Ю.Т. - Чернівці: Видавничий дім «Букрек», 2008. - 200 с.
2. Барсуков Н. П. Морфологические и гистохимические параллели в развитии зубочелюстного аппарата эмбриона человека на 23-й стадии эмбриогенеза / Н. П. Барсуков, Е. В. Ивахненко, Е. А. Барсукова // Буковинський медичний вісник. - 2001. - Т. 5, № 3-4. - С. 12-15.
3. Брусиловский А. И. Современные проблемы медицинской эмбриологии и профилактики перинатальной патологии / А. И. Брусиловский // Тез. докл. ІІ-го съезда анат., гистол. и эмбриол. Белоруссии. - Минск. 1991. - С. 31.
4. Гемонов В. В. Развитие и строение органов ротовой полости и зубов / В. В. Гемонов, Э. Н. Лаврова, Л. И. Фалин. - М. : ТОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2002. - 256 с.
5. Ивахненко Е. В. Об асинхронности формообразовательных и гистогенетических преобразований некоторых производных мандибулярной дуги в раннем эмбриогенезе человека / Е. В. Ивахненко // Буковинський медичний вісник. - 2001. - Т. 5, № 1-2. - С. 70-73.
6. Круцяк В.М. Значення ембріологічних досліджень на сучасному етапі розвитку морфологічної науки / В. М. Круцяк, В. І. Проняєв, Ю. Т. Ахтемійчук // Буковинський медичний вісник. - 1998. -Т. 2, № 1. - С. 3-7.
7. Куприянов В. В. Лицо человека: анатомия, мимика / В. В. Куприянов, Г. В. Стовичек // - М.: Медицина, 1988. - 268 с.
8. Попов И. В. Малые аномалии развития: их место в системе современного врачевания (клиникотеоретическое исследование) / Попов И. В. - СПб., 2004. - 166 с.
9. Светлов П. Г. Теория критических периодов развития и её значение для понимания принципов действия среды на онтогенез / П. Г. Светлов // Вопросы цитологии и общей физиологии. — Л., 1960.— С. 263-285.
10. Старченко И. И. Особенности гистотопографии зачатков зубов нижней челюсти человека в эмбриогенезе / И. И. Старченко // Світ медицини та біології, 2008, № 2. - С. 94-98.
11. Старченко И. И. Особенности гистотопографии зачатков зубов верхней челюсти человека в эмбриогенезе / И. И. Старченко // Світ медицини та біології, 2008, № 3. - С. 84-87.
12. Шаповалова О. Ю. Органні особливості раннього гістогенезу похідних різних зародкових листків у
людини : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня докт. мед. наук : спец. 14.03.09 «Гістологія,..
цитологія, ембріологія» / О. Ю. Шаповалова . - Київ, 2003. - 33 с.
13. Arnold W. H. Cranio-facial skeletal development in three cases of human synophthalmic holoprosencephalic fetuses / W. H. Arnold, G. H. Sperber, G. A. Machin // An. Anat., 1998. - № 180. - Р. - 45-53.
14. Brusilovskiy A. I. Eosin-Hematoxylin Stain (AB H&E protocol and staining kit#l by Arkadiy I.Brusilovskiy) New Philosophy In Histotechnology: Four years experience; Frozen and Permanent Sections; Surgical Pathology and Research / A. I. Brusilovskiy // VIEW: Special Publication For Annual Meeting Of California Society For Histotechnology. - 2007. - P. 12.
15. Hamilton W. L. Human Еmbryology / W. L. Hamilton, I. D. Boyd, H. W. Mossman // - Baltimore: The
Williams and Wilkins Comp, 1972. - 646 p.
16. O'Rahilly R. Introduction a L'etude des stages embryonnaires ches L'homme / R. O'Rahilly, J. Bossy, F. Müller // De l 'Association des Anatomistes. - 1981 - Vol. 65, № 189. - P. 139-236.
17. Пэттен Б. М. Эмбриология человека / Б. М. Пэттен // [пер. с англ.]. - М.: Медгиз, 1959. - 768 с.
18. Sadler T.W. Langman’s Medical Embryology / T. W. Sadler // - Ninth edition. - Philadelphia, Baltimore, New York, Toronto: Wippincott Williamc Wilkinc, 2004. 534 p.
19. Станек Иван. Эмбриология человека / Иван Станек; [пер. со словакск. Берлогова С. ]. - 4-е изд. -Братислава: Веда, изд-во Словацкой акад.. наук, 1977. - 440 с.
20. Streeter G.L. Developmental horizons in human embryos / G. L. Streeter // - Washington: Carnegie Institution of Washington, 1951. - 210 p.
ОСОБЛИВОСТІ ГІСТОГЕНЕЗУ ТВЕРДИХ І М'ЯКИХ ТКАНИН ЩЕЛЕПНО-ЛИЦЬОВОГО АПАРАТУ ЛЮДИНИ НА 5-му ТИЖНІ ЕМБРІОГЕНЕЗУ Барсуков А.Н., Шаповалова Е.Ю., Юнси Г.А., Дяченко Е.А.
На 5-му тижні внутріутробного розвитку людини досить чітко визначаються гістогенетичні перетворення в закладках щелепно-лицьового апарату, що призводять до відособлення його твердих і м'яких тканин. При цьому визначаються асинхронность в розвитку нижньої і верхньої щелеп.
Ключові слова: ембріогенез, щелепно-лицьовий апарат.
FEATURES OF HISTOGENESIS OF HARD AND SOFT TISSUES OF HUMAN MAXILLO-FACIAL VEHICLE ON 5th WEEK OF EMBRYOGENESIS Barsukov a.N., Shapovalova E.Yu., Yunsi G.A., Dyachenko E.A.
On the 5th week of human embryionic development histogenetics transformations are enough expressly determined to the book-marks of maxillo-facial vehicle, resulting in the isolation of his hard and soft tissues. Asyncronic is thus marked in development of lower and upper jaws.
Keywords: embryogenesis, maxillo-facial vehicle.
УДК: 611.018.7
ЕМБРІОГЕНЕЗ ЕПІТЕЛІАЛЬНИХ ТКАНИН НА ПІЗНІХ ЕТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗУ ГОРТАНІ
Публікація є фрагментом планової науково-дослідної роботи ВДНЗ України "Українська медична стоматологічна академія" "Вивчення закономірностей структурної організації внутрішніх органів в нормі та при патології", номер держреєстрації: 010би003236.
Згідно даних [4; 5; 7; 8], органогенез гортані проходить в чотири етапи, що характеризуються послідовними структурно-функціональними змінами. На третьому етапі органогенезу гортані формується первинна гортаноглотка [5; 6; 7; 8]. Одночасно із жаберних дуг виникають зачатки під’язикової кістки та хрящів гортані [5; 7; 9; 10]. На четвертому етапі завершується формування органів гортані, в тому числі утворюються справжні голосові складки [7; 10; 12]. Для кожного етапу органогенезу гортані властиві свої особливості живлення ембріону або плоду [1; 3; 4]. Крім того, гістогенез епітеліальних тканин зачатків гортані тісно пов'язаний із етапами її органогенезу [ 2; 5; 6; 11].
Метою роботи було вивчення структурно-функціональної організації епітеліальних тканин на пізніх етапах органогенезу гортані.
Матеріал та методи дослідження. Об'єктом дослідження стали ембріональні тканини зачатків гортані на пізніх етапах її органогенезу. Так, структурно-функціональна організація епітелію на третьому етапі органогенезу вивчалась на 4 -х плодах 16-28 тижнів гестації. Вивчення ембріогістогенезу епітеліальної тканини на четвертому етапі органогенезу гортані проводилось на матеріалі 6-ти плодів 28-36 тижнів гестації.
Із набраного матеріалу виготовлялись гістологічні препарати за загальноприйнятою методикою, що забарвлювались гематоксилін-еозином. З метою вивчення гістохімічних особливостей епітеліальних тканин препарати забарвлювались також деякими гістохімічними барвниками, а саме Шифф-реактивом з дозабарвленням за способом
