CC BY
19
УДК 796.01:612.23
ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ГАЗОТРАНСПОРТНОЙ СИСТЕМЫ И КРАСНОЙ КРОВИ ПРИ РАЗНОМ УРОВНЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПОЛИМОРФИЗМА ГЕНОВ ACE И PPARG
А.З. Даутова, соискатель кафедры физиологии и общей биологии,
A.Р. Аюпова, магистрант кафедры физиологии и общей биологии,
B.Г. Шамратова, доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии и общей биологии, Башкирский государственный университет, г. Уфа.
Контактная информация для переписки: 450076, Россия, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, e-mail: [email protected].
Физические нагрузки, как известно, оказывают существенное влияние на функционирование различных систем организма, в том числе и на состояние кисло-родтранспортной системы (КТС). Вместе с тем индивидуальные физические возможности организма генетически детерминированы. При этом особенности функционирования газотранспортной системы и красной крови у юношей с разным уровнем повседневной двигательной активности (ДА) в зависимости от генетического фактора остаются малоизученными. Целью исследования явилось изучение влияния уровня ДА и наследственного фактора (на примере полиморфизма (I/D) гена ангиотензин-превращающего фермента (АСЕ) и (Pro12Ala) гена (PPARG), кодирующего гамма-рецептор, активируемый пролифератором пероксисом) на разные компоненты КТС крови здоровых юношей. Задачи работы заключались в комплексном анализе различных параметров газового режима, фракций гемоглобина, суммарных и индивидуальных характеристик эритроцитов при разном уровне повседневной ДА в зависимости от генетического фактора. Показатели кислородного режима и гемоглобинового профиля крови были изучены с использованием автоматического анализатора «RAPIDlab865», базовые параметры красной крови - «ADVIA60» (Германия). Генотипирование осуществляли с помощью полимеразной цепной реакции. По результатам анализа было выявлено, что у лиц с генотипами I/I гена АСЕ и Pro/Pro гена PPARG
на возрастание повседневной ДА реагирует, главным образом, система доставки тканям кислорода, что проявляется в повышении кислородной емкости крови на фоне роста интенсивности утилизации кислорода из крови. При наличии в генотипе аллеля *D гена АСЕ и *Ala гена PPARG повышение физических нагрузок сопровождается уменьшением размеров клеток красной крови, способствующих оптимизации процессов микроциркуляции. Полученные данные демонстрируют включение различных механизмов адаптации КТС организма при повышающихся физических нагрузках в зависимости от генетического статуса юношей, что может использоваться для прогнозирования адаптивных возможностей спортсменов в условиях повышающихся нагрузок.
Ключевые слова: двигательная активность; красная кровь; газотранспортная система; генетический полиморфизм.
Для цитирования: Даутова А.З., Аюпова А.Р., Шамратова В.Г. Особенности функционирования газотранспортной системы и красной крови при разном уровне двигательной активности в зависимости от полиморфизма генов ACE и PPARG / А.З. Даутова, А.Р. Аюпова, В.Г. Шамратова // Физическая культура, спорт - наука и практика. - 2018. - № 1. - С. 101-106.
For citation: Dautova A., Ayupova A., Shamratova V. Functioning features of the gas transport system and the red blood at different levels of motor activity depending
on the polymorphism of the ACE and PPARG GENES. Fizicheskaja kul'tura, sport - nauka i praktika [Physical Education, Sport - Science and Practice.], 2018, no 1, pp. 101-10S (in Russian).
Актуальность. Известно, что адаптация организма к физическим нагрузкам осуществляется за счет включения различных звеньев кислородтранспортной системы организма (КТС) [б, с. 23]. При этом эффективность функционирования КТС и ее резервы во многом определяются характером и интенсивностью мышечной деятельности; спортсмены, несомненно, имеют более развитую систему микроциркуляции и утилизации кислорода, чем физически малоактивные люди. В то же время индивидуальные особенности и степень адаптационных изменений в организме находятся под контролем ряда генов [4, с.17; 7, с. 21].
На сегодняшний день наиболее информативными генетическими маркерами спортивной результативности и успешности в разных видах спорта считаются I/D полиморфизм гена ангиотензинпревращающего фермента (АСЕ) и Pro12Ala полиморфизм гена PPARG [1, с.27; 8, с. 3S; 9, с. 209]. Инсерционно-делеционный полиморфизм гена АСЕ заключается в наличии (I аллель) или отсутствии (D аллель) фрагмента длиной из 287 пар ну-клеотидов в 1б интроне. У носителей D аллеля отмечена высокая экспрессия фермента, что может привести к повышенному сосудистому тонусу [11, с. 1313]. PPARG Pro12Ala полиморфизм представляет собой замену ну-клеотида C на G в 34 положении экзона B, что приводит к замещению пролина на аланин в аминокислотном положении 12 изоформы PPARy2. Пониженная активность PPARy2, ассоциируемая с носительством Ala аллеля, обусловливает повышение чувствительности мышечной и жировой ткани к инсулину, увеличение утилизации глюкозы и индекса массы тела [10, с. 774]. Кроме того, PPARG Ala аллель ассоциируется с большей площадью поперечного сечения медленных мышечных волокон и увеличением их содержания [2, с. 87]. Учитывая, что данные полиморфизмы генов ACE и PPARG контролируют развитие, формирование и проявление аэробных и анаэробных возможностей организма, актуальным представляется изучение состояния КТС организма при разном уровне двигательной активности.
Следует отметить, однако, что научные работы в области генетики мышечной деятельности проводятся в таких направлениях, как «генетика и двигательное поведение», «непереносимость» физических нагрузок, «влияние генетических особенностей на мышечную силу», «взаимосвязь генетики и аэробной работоспособности спортсменов», «генетика и особенности гемодинамики» [1, с. 28]. В то же время практически отсутствуют работы, посвященные изучению физиологических процессов, в частности кислородообеспе-чения, проявление которых контролируется наследственным фактором, при разном уровне повседневной двигательной активности.
В связи с этим цель исследования состояла в изучении влияния уровня двигательной активности и наследственного фактора (на примере полиморфизма генов ACE и PPARG) на показатели газотранспортной системы и красной крови у юношей.
Материалы и методы исследования. В исследовании приняли участие 96 юношей-студентов в возрасте 21±2 года, клинически здоровых по результатам ежегодного диспансерного осмотра. Все участники исследования были проинформированы о задачах и используемых методиках и дали добровольное письменное согласие на участие в эксперименте. Протокол эксперимента одобрен Комиссией по биоэтике.
На основе данных анкетирования студентов о характере, объеме, интенсивности и периодичности физических нагрузок в повседневной жизни контингент обследованных в соответствии с рекомендациями ВОЗ [3, с. 23] был разделен на две группы. Первую группу с низкой ДА (НДА) составили студенты очной формы обучения (58 чел.), которые, согласно данным анкет, уделяли мышечной деятельности менее 150 минут в неделю. Во вторую группу (38 чел.) вошли юноши, занимающиеся 150-300 минут в неделю плаванием, гимнастикой, танцами, бегом и другой деятельностью, требующей физических усилий. Уровень их ДА характеризуется как умеренный (УДА).
В капиллярной крови на аппарате «RAPIDlab865» фирмы «BAYER» (Германия) анализировали показатели кислородного режима крови (рО2, рСО2, SatO2) и гемоглобинового профиля крови (оксигенированного Hb - HbO2, фетального - FetHb, карбоксигемоглобина-COHb). Содержание гемоглобина (Hb), эритроцитов (RBC), их средний объем (MCV), среднее содержание Hb в отдельном эритроците (MCH), среднюю концентрацию Hb в клетке (MCHC), гематокрит (Ht) определяли с помощью анализатора «ADVIA 60» производства «BAYER» (Германия).
Полиморфизм генов осуществляли методом поли-меразной цепной реакции (ПЦР) в лаборатории кафедры генетики БГПУ им. Акмуллы.
Статистический анализ данных производили с помощью программ «Microsoft Office Excel» и «Statistics 6.0». Для сравнения количественных показателей использовали U-критерий Манна-Уитни (при сравнении двух независимых выборок). Количественные данные представлены в виде медианы значений (Ме) и интерк-вартильного размаха с описанием значений 25 и 75 перцентилей: Ме (25 %; 75 %). При проведении корреляционного анализа использовали критерий Спирме-на. Различия считались статистически значимыми при p < 0.05.
Результаты исследования и их обсуждение.
Особенности функционирования красной крови и газотранспортной системы организма в зависимости от полиморфизма (I/D) гена ACE при разном уровне повседневной двигательной активности отражены в таблице 1.
Таблица 1
Показатели газотранспортной системы и красной крови у юношей в зависимости от уровня повседневной активности и полиморфизма гена ACE, n - количество человек, Me (25 %; 75 %)
НДА УДА
Ген ACE D/D (n=16) I/D (n=30) I/I (n=12) D/D (n=14) I/D (n=18) I/I (n=6)
RBC,1012/l 4,76 4,75 4,4 4,9 4,9 4,95
(4,3; 5,2) (4,3; 5,2) (4,1; 4,7) (4,4; 5,2) (4,9; 5,2) (4,7;5,2)
Hb, g/l 139 140 1252 145 148 1491
(130;149) (125; 154) (121; 141) (129; 151) (141; 154) (140;158)
Ht, % 41,1 41,6 37,8 43,0 43,7 43,5
(38,2;44) (38,4; 46) (36; 41,5) (38;44,9) (42; 45) (41,2; 47)
MCV, fl 872 (86; 89,5) 88 (87; 89) 87(84,5; 89) 84,5 B1 (81; 86) 86 (83; 90) 88,5B (86; 89)
MCHC, g/l 33,7 34,0 33,6 34,0 33,9 34,0
(33,1;34) (33,4; 34) (33; 34,2) (33,6; 34) (33,5; 34,0) (33,8; 34)
pCO2 40 41 40,52 40,5 B 43,0 44,5B1
мм рт.ст (36,5; 43) (38; 43) (38; 42,5) (38; 44) (40; 45) (41;50)
PO2 77,5* 72,5*2л 79,5Л 80,0 88,01 73,5
мм рт.ст (74; 80) (68; 79) (72,5; 92,5) (75; 87) (78; 94) (72;77)
SatO2 % 95,4* 94,9*2 95,8 95,8 96,51 94,5
(94,9;95) (93,6; 95,8) (94,2; 97,2) (94,9; 96,8) (94,3; 97,3) (93,9;94,9)
HbO2 % 94,5* 93,2* 94,1 94,2 94,6 91,3
(93;95,4) (91,8;94,1) (92,4; 95,3) (92,2; 96) (90,4;96,3) (89,5;92,8)
COHb, % 1,2 (0,9; 3,1) 2,3 (1,3; 3,3) 2,1 (1,0; 3,8) 1,1 (0,7; 4,5) 3,1 (1,2; 5,5) 3,2 (1,4;3,7)
FetHb,% 2,9* 3,9*2 2,02 3,2 1,9^ 5,5g1
(2,6; 3,8) (3,3; 4,8) (1,8; 5,2) (2,4; 4,8) (1,6; 3,5) (3,8;6,2)
Примечание: 1)* значимые различия у лиц с низкой повседневной активностью между генотипами D/D и I/D; л - значимые различия у лиц с низкой повседневной активностью между генотипами I/D и I/I; ▲ - значимые различия у лиц с умеренной повседневной активностью между генотипами D/D и I/D; ■ - значимые различия у лиц с умеренной повседневной активностью между генотипами D/D и I/I; □ - значимые различия у лиц с умеренной повседневной активностью между генотипами I/D и I/I; 2) индексы 1 и 2 - значимые различия между НДА и УДА группами, при сравнении аналогичных генотипов (D/D - D/D; I/D -I/D; I/I - I/I) (p < 0,05)
В результате исследования были выявлены как генетические различия показателей при одинаковом уровне ДА, так и особенности показателей у лиц с определенным генотипом, но разной интенсивностью повседневных физических нагрузок.
У юношей, ведущих малоактивный образ жизни, при генотипе I/D показатели газотранспортной системы, а также фракционного состава гемоглобина (pO2 SatO2, HbO2, FetHb) отличались от показателей у лиц с генотипом D/D. Значения pO2, SatO2 и HbO2 оказались статистически значимо ниже, а уровень плодного гемоглобина - выше (p < 0,05). Кроме того, у обладателей генотипа I/D была статистически значимо ниже величина pO2 по сравнению с I/I генотипом (p < 0,05).
При более высоких физических нагрузках, напротив, уровень FetHb оказался наиболее высоким у лиц с генотипом I/I (достоверно по сравнению с I/D генотипом (p < 0,05). Кроме того, у носителей этого генотипа был выше, чем у юношей с генотипом D/D, средний объем эритроцитов (p < 0,05), а также уровень pCO2 (достоверно при сравнении с D/D генотипом, p < 0,05).
Сравнение одноименных генотипов при разном уровне ДА позволило установить, что у носителей I/D генотипа при увеличении интенсивности физических нагрузок наблюдается рост pO2, SatO2 и уменьшение доли в крови плодного гемоглобина (p < 0,05). У юношей с генотипом I/I увеличение физической нагрузки привело к росту уровня общего Hb, увеличению значений pCO2 и FetHb (табл. 1). У обладателей генотипа D/D при УДА продемонстрировано уменьшение размеров эритроцитов (p < 0,05), что может расцениваться как благоприятный фактор адаптации к физическим нагрузкам.
Корреляционный анализ подтвердил, что носители генотипа D/D гена АСЕ имели значимо более мелкие размеры эритроцитов в группе юношей с умеренной физической нагрузкой, чем носители I/I генотипа (r = 0,42, p = 0,008). В этой же группе студентов была обнаружена положительная корреляция между полиморфизмом I/D гена АСЕ и значением pCO2, в ряду D/D—>I/D—>I/I наблюдался рост показателя (r=0,35, p=0.02).
Таблица 2
Показатели газотранспортной системы и красной крови у юношей в зависимости от уровня повседневной активности и полиморфизма гена РРДРС, п - количество человек, Ме (25 %; 75 %)
НДА УДА
Ген PPARG Pro/Pro (n=32) Pro/Ala (n=12) Pro/Pro (n=18) Pro/Ala (n=4)
RBC,1012/l 4.4A 4,6 4.9A 5,0
(4,1;5,1) (4,2;5,0) (4,8;5,1) (4,9;5,2)
Hb, g/l 130A 137 149A 146
(122,5;150) (122;155,5) (141;155) (143;150)
Ht, % 38.5A 40,7 43.7A 43,0
(36; 45) (37,6;45,9) (41,2;45) (41,3;44,0)
MCV, fl 88 87,5* 86,0 84,5*
(86; 89) (86;89) (86;90) (82,5;85,5)
MCHC, g/l 34 33,8 34,0 34,4
(33.5; 34.1) (32,7;34) (33,9;34,3) (34,0;34,9)
pCO2 41A 39,5 44.0A 41,0
мм рт.ст (37.5; 42) (37;41,5) (43;45) (38,0;46,0)
pO2, 74,5 72,0 76,5 79,0
мм рт.ст (70.5; 79.5) (67;84) (72;86) (67,0;89,5)
SatO2 % 95 94,7 95,1 93,2
(94.2; 95.8) (93;96,2) (94,2;96,6) (91,5;95,1)
HbO2% 93.5A 93,4 91.7A 90,8
(92.1; 94.4) (90,6;94,8) (90,1;93,7) (90,0;93,7)
COHb, % 2.5A 2,3 4.5A 3,4
(1.2; 3.3) (1,1;3,8) (3,1;5,8) (1,6;5,9)
FetHb,% 3,6 3,7 3,7 3,8
(2.8; 4.7) (2,9;5,5) (1,8;5,3) (1,9;6,0)
Примечание: ▲ - значимые различия при сравнении юношей с низкой и умеренной повседневной активностью при генотипе Pro/Pro; * значимые различия при сравнении юношей с низкой и умеренной повседневной активностью при генотипе Pro/Ala (p < 0,05)
При анализе параметров газотранспортной системы и красной крови не удалось выявить статистически значимых различий показателей у обладателей генотипов Pro/Pro и Pro/Ala гена PPARG при одном уровне ДА, но обнаружен ряд особенностей при разной интенсивности физических нагрузок (табл. 2).
При повышенных физических нагрузках у лиц с генотипом Pro/Pro был установлен более высокий, чем у студентов, ведущих малоактивный образ жизни, уровень суммарных показателей красной крови (количество RBC, Ht, Hb) (p < 0,05). Кроме того, при данном генотипе, как и при I/I генотипе гена ACE, физическая активность сопровождается понижением уровня окси-генированного гемоглобина и ростом pCO2 (p < 0,05). Согласно данным литературы, генотип Pro/Pro гена PPARG является благоприятным для спортивных специализаций, развивающих выносливость, тогда как Ala аллель ассоциируется с развитием и проявлением ско-ростно-силовых качеств [2, с. 87; 5, с. 53]. В связи с этим более низкие значения HbO2 и повышенный уровень pCO2 у лиц с генотипом Pro/Pro можно объяснить, как и у обладателей генотипа I/I гена АСЕ, интенсивной утилизацией кислорода, что при длительных физических
нагрузках способствует сохранению более продолжительной работоспособности.
В свою очередь у носителей генотипа Pro/Ala гена PPARG повышение физической активности, так же как и у представителей D/D генотипа гена ACE, сопровождается уменьшением размеров эритроцитов (p < 0,05). С нашей точки зрения, это может расцениваться как адаптация организма к состоянию кровотока при возрастающих физических нагрузках. Примечательным в этой связи является тот факт, что объем эритроцитов уменьшается по мере роста двигательной активности только у лиц, имеющих в своем генотипе аллели *D и *Ala (аллели скорости и силы), которые ассоциируются с повышенным тонусом сосудов.
Заключение. Таким образом, у лиц с генотипами I/I гена АСЕ и Pro/Pro гена PPARG на возрастание повседневной ДА реагирует, главным образом, система доставки тканям кислорода, что проявляется в повышении кислородной емкости крови на фоне повышения интенсивности утилизации кислорода из крови. При наличии в генотипе аллеля *D гена АСЕ и *Ala гена PPARG повышение физических нагрузок сопровождается уменьшением размеров клеток красной крови,
способствующих оптимизации процессов микроциркуляции.
Полученные данные демонстрируют включение различных механизмов адаптации КТС организма при повышающихся физических нагрузках в зависимости от генетического статуса юношей, что может использоваться для прогнозирования адаптивных возможностей спортсменов в условиях повышающихся нагрузок, а также позволит оказывать помощь тренерам и спортивным врачам в определении предрасположенности детей и подростков к конкретному виду двигательной деятельности.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Ахметов И.И. Молекулярно-генетические маркеры в спортивном отборе / И.И. Ахметов, В.И. Ильин, С. Дроздовская // Наука в олимпийском спорте. -2013. - № 4. - С. 26-31.
2. Ахметов И.И. Использование молекулярно-генетиче-ских методов для прогноза аэробных и анаэробных возможностей у спортсменов / И. И. Ахметов, Д.В. Попов, И.В. Астратенкова, А.М. Дружевская, С.С. Мис-сина, О.Л. Виноградова, В.А. Рогозкин // Физиология человека. - 2008. - Т. 34. - № 3. - С. 86-91.
3. Глобальные рекомендации по физической активности для здоровья. Всемирная организация здравоохранения, 2010 г. // [Электронный ресурс]. - Режим доступа:И1:1р:/МИдИЬ^смИо.т1:/ риЬИса1юпБ/2010/9789244599976_гиБ^.
4. Глотов О.С. Состояние и перспективы генетического тестирования в спорте. Генетический паспорт спортсмена становится реальным / О.С. Глотов, А.С. Глотов, В.С. Баранов // Молекулярно-биологические технологии в медицинской практике: сб. статей. - Новосибирск, 2009. - В. 13. - С. 17-35.
5. Ильютик А.В. Алгоритм определения спортивной специализации конькобежцев на основе результатов анализа полиморфизма генов ACE, NOS3, BDKRB2, ACTN3, PPARG, CYP17A1 / А.В. Ильютик, И.Л. Гилеп, Н.В. Иванова, И.В. Гайдукевич // Мир спорта. - 2015. - № 4 (61). - С. 49-55.
6. Мельников А.А. Особенности гемодинамики и реологических свойств крови у спортсменов с разной направленностью тренировочного процесса / А.А. Мельников, А.Д. Викулов // Теория и практика физической культуры. - 2003. - № 1. - С. 23.
7. Рогозкин В. А. Генетическая предрасположенность человека к выполнению физических нагрузок / В.А. Рогозкин // Генетические, психофизические и педагогические технологии подготовки спортсменов: сб. науч. тр. - СПб.: СПБНИИФК, 2006. - С. 21-33.
8. Bray, M.S. The human gene map for performance and health-related fitness phenotypes: the 2006-2007 update / M. S. Bray, J. M. Hamberg, L. Perrusse et al. // Medicine &Science in Sports & Exercise. - 2009. - Vol. 41, N 1.- P.35-73.
9. Kahara, T. PPARgamma gene polymorphism is associated with exercise-mediated changes of insulin resistance in healthy men / T. Kahara [et al.] // Metabolism. - 2003. -Vol. 52, № 2. - P. 209-212.
10. Masud, S. Effect of the peroxisome proliferator-activated receptor-Y gene Pro12Ala variant on body mass index: a meta-analysis / S. Masud, S. Ye // J med genet. - 2003. -V.40. - P. 773-780.
11. Myerson, S. Human angiotensin I-converting enzyme gene and endurance performance / S. Myerson, H. Hemingway, R. Budget, [et al.] // J Appl Physiol. - 1999. -V. 87. - P. 1313-1316.
FUNCTIONING FEATURES OF THE GAS TRANSPORT SYSTEM AND THE RED BLOOD AT DIFFERENT LEVELS OF MOTOR ACTIVITY DEPENDING ON THE POLYMORPHISM OF THE ACE AND PPARG GENES
A. Dautova, Post-graduate student of the Physiology and General Biology Department, A. Ayupova, Graduate student of the Physiology and General Biology Department, V. Shamratova, Doctor of Biological Sciences, Professor of the Physiology and General Biology Department,
Bashkir State University, Ufa.
Contact information for correspondence: 450076, Russia, Ufa, Zaki Validi str., 32; e-mail: [email protected].
As it is known, physical loads have a significant effect on the functioning of various body systems, including the state of the oxygen transport system (OTS). At the same time, the individual physical capabilities of the body are genetically
determined. But in so doing, functioning features of the gas transport system and the red blood of young boys with different level of everyday motor activity (MA) depending on the genetic factor remain poorly studied.
The research purpose was the study of the influence of motor activity and the genetic factor (on the example of polymorphism (I/D)of the angiotensin converting enzyme (ACE) gene and (Pro12Ala) gene (PPARG), encoding gamma receptor which is activated by a peroxisome prolifera-tor) on different components of OTS of blood of healthy young boys. The research task was a complex analysis of different parameters of gas regime and hemoglobin fractions, total and individual characteristics of erythrocytes at different levels of everyday MA depending on the genetic factor. The indicators of oxygen regime and hemoglobin profile of blood were studied using the automatic analyzer «RAPIDlab865», basic parameters of the red blood were observed with the help of «ADVIA60» (Germany). Geno-typing was performed by polymerase chain reaction. According to the results of the analysis it was revealed that mainly oxygen delivery system reacts on the increase of the everyday MA of the carriers of the I/I genotype of ACE gene and Pro/Pro of PPARG gene, which is manifested in the increase of the oxygen capacity of the blood against the background of intensity increase of utilization of oxygen from the blood.
In the conditions of the presence of allele *D of the ACE and *Ala of PPARG genes in the genotype, the increase in physical activity is accompanied by a decrease in the size of the red blood cells that contribute to the optimization of the microcirculation processes.
The obtained data demonstrate the activation of various adaptation mechanisms of organism's OTS with the increasing of physical loads depending on the genetic status of young boys which can be used to predict the adaptive capabilities of athletes in the conditions of the increasing loads.
Keywords: physical activity; red blood; gas transport system; genetic polymorphism.
References:
1. Akhmetov I.I., Il'in V.I., Drozdovskaia S. Molecular-genetic markers in sports selection. Nauka v olimpiiskom sporte [Science in the Olympic sport], 2013, no 4, pp. 26-31 (in Russian).
2. Akhmetov I.I., Popov D.V., Astratenkova I.V., Druzhevs-kaia A.M., Missina S.S., Vinogradova O.L., Rogozkin V.A. Use of molecular genetic methods for predicting aerobic and anaerobic abilities in athletes. Fiziologiia cheloveka [Human Physiology], 2008, no 3, pp. 86-91. (in Russian).
3. Global'nye rekomendatsii po fizicheskoi aktivnosti dlia zdorov'ia Vsemirnaia organizatsiia zdravookhraneniia [Global recommendations on physical activity for health World Health Organization]. Available at: http://whqlib-doc.who.int/publications/2010/9789244599976_rus. pdf. (in Russian).
4. Glotov O.S., Glotov A.S., Baranov V.S. The state and prospects of genetic testing in sports. The athlete's genetic passport becomes real. Molekuliarno-biologicheskie tekhnologii v meditsinskoi praktike [Molecular Biological Technologies in medical Practice], 2009, no 13, pp. 17-35. (in Russian).
5. Melnikov A.A., Vikulov A.D. Features of hemodynam-ics and rheological properties of blood in athletes with a different orientation of the training process. Teoriya i praktika fizicheskoj kul'tury [Theory and Practice of Physical Culture], 2003, no 1, 23 p. (in Russian).
6. Il'iutik A.V., Gilep I.L., Ivanova N.V., Gaidukevich I.V. Algorithm for determining the sports specialization of skaters based on the results of the analysis of the polymorphism of the genes ACE, NOS3, BDKRB2, ACTN3, PPARG, CYP17A1. Mir sporta [World of Sport], 2015, no 4 (61), pp, 49-55. (in Russian).
7. Rogozkin V.A. Genetic predisposition of a person to exercise. Geneticheskie, psikhofizicheskie i pedagogicheskie tekhnologii podgotovki sportsmenov [Genetic, psychophysical and pedagogical technologies of training athletes]. St. Petersburg, SPBNIIFK, 2006, pp. 21-33. (in Russian).
8. Bray M.S., Hamberg J.M., Perrusse L. The Human Gene Map for Performance and Health-Related Fitness Pheno-types: the 2006-2007 update. Medicine &Science in Sports & Exercise, 2009, Vol. 41, no 1, pp. 35-73.
9. Kahara T. PPARgamma Gene Polymorphism is Associated with Exercise-Mediated Changes of Insulin Resistance in Healthy Men. Metabolism, 2003, Vol. 52, no 2, pp. 209-212.
10. Masud S., Ye S. Effect of The Peroxisome Proliferator-Activated Receptor-y Gene Pro12Ala Variant on Body Mass Index: A Meta-Analysis. J medgenet, 2003, Vol. 40, pp. 773-780.
11. Myerson S., Hemingway H., Budget R. Human Angiotensin I-Converting Enzyme Gene and Endurance Performance. J Appl Physiol, 1999, Vol. 87, pp. 1313-1316.
Поступила / Received 05.01.2018
Принята в печать / Accepted 21.02.2018
