Научная статья на тему 'Особенности функционирования АТФазных транспортных систем эритроцитов крови человека'

Особенности функционирования АТФазных транспортных систем эритроцитов крови человека Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

CC BY
186
44
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Человек. Спорт. Медицина
Scopus
ВАК
ESCI
Ключевые слова
КРОВЬ / ГЕМОГЛОБИН / ЭРИТРОЦИТЫ / MG2+ / NA+ / K+-АТФАЗА / MG2+-АТФАЗА / NA+ / K+-АТФАЗА / BLOOD / HEMOGLOBIN / ERYTHROCYTES / MG2+ / NA+ / K+-ATPASE / MG2+-ATPASE / NA+ / K+-ATPASE

Аннотация научной статьи по фундаментальной медицине, автор научной работы — Федорова Елена Юрьевна, Налобина Анна Николаевна, Сизов Андрей Евгеньевич

Цель. Установление особенностей функционирования АТФаз эритроцитов крови спортсменов 1-2-го разряда и не занимающихся спортом различных возрастных групп. Материал и методы. Капиллярная кровь спортсменов-легкоатлетов 1-2-го разряда и практически здоровых не занимающихся спортом мужчин таких же возрастов и антропометрических характеристик (n = 60). Общий анализ крови проводили с помощью гематологического анализатора производства фирмы Dixion (Россия), АТФазную активность мембран эритроцитов определяли по K.S. Keeton. Результаты. Исследованиями установлены достоверные (Р < 0,05) отличия отдельных (HGB и RBC) гематологических параметров крови испытуемых различных возрастов в зависимости от уровня физической подготовки, при этом возрастные отличия по данным показателям незначительны (Р ˃ 0,05). Полученные результаты свидетельствуют о достоверно (Р < 0,001) более высоких значениях активности всех исследованных АТФаз в группе спортсменов 1-2-го разряда всех возрастов. Повышение активности Mg2+, Na+, K+-, Mg2+и Na+, K+-АТФазы у спортсменов связано с более интенсивными обменными процессами в организме представителей данной группы, поскольку именно транспортные аденозинтрифосфатазы участвуют в энергообеспечении тренировочных и соревновательных нагрузок спортсменов. Возрастные достоверные (Р < 0,05) различия активности всех исследованных АТФаз мембраны эритроцитов крови у представителей обеих групп, по всей видимости, обусловлены конформационными особенностями белков мембранного компонента эритроцитов. Проведенный авторами двухфакторный дисперсионный анализ показал, что возраст достоверно (Р < 0,001) детерминировал активность Mg2+, Na+, K+-, Mg2+и Na+, K+-АТФазы мембраны эритроцитов на 89,15; 87,46 и 81,40 % соответственно; уровень физической активности на 96,19; 95,45 и 93,80 % соответственно. Заключение. Уровень общей физической подготовленности, возраст можно считать факторами, детерминирующими активность АТФаз мембраны эритроцитов крови человека.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

ATPASE ERYTHROCYTE TRANSPORT SYSTEMS IN HUMAN BLOOD

Aim. The article deals with establishing the features of ATPase erythrocytes in the athletes of the first and second categories and non-athletes from different age groups. Material and methods. We studied the capillary blood of track-and-field athletes and healthy non-athletes of the same age and anthropometric characteristics (n = 60). Blood analysis was performed with the help of the Dixion hematological analyzer (Russia). The activity of erythrocyte membrane ATPases was studied according to K.S. Keeton. Results. The study revealed significant (p < 0.05) differences in certain (HGB and RBC) hematological blood indicators in participants from different age groups depending on their physical fitness. Age differences between groups are not significant (p > 0.05). The results obtained demonstrate the significantly (p < 0.001) higher values of ATPase activity in the athletes of the first and second categories from various age groups. The increase in Mg2+, Na+, K+-, Mg2+and Na+, K+-ATPases activity in athletes is connected with more intensive metabolism in this group because transport ATPases participate in the energy supply of training and competition loads. Age-related differences (p < 0.05) in the activity of erythrocyte membrane ATPases in both groups can be possibly connected with the conformation features of erythrocyte membrane protein. The two-factor dispersion analysis revealed that age significantly (Р < 0.001) determined Mg2+, Na+, K+-, Mg2+and Na+, K+-ATPases erythrocyte membrane activity at 89.15, 87.46, and 81.40 % respectively; physical activity at 96.19, 95.45 and 93.80 % respectively. Conclusion. General physical fitness and age can be considered as the factors determining the activity of erythrocyte membrane ATPases.

Текст научной работы на тему «Особенности функционирования АТФазных транспортных систем эритроцитов крови человека»

УДК 611.018.51 й01: 10.14529/Ивт198108

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ АТФАЗНЫХ ТРАНСПОРТНЫХ СИСТЕМ ЭРИТРОЦИТОВ КРОВИ ЧЕЛОВЕКА

Е.Ю. Федорова, А.Н. Налобина, А.Е. Сизов

Московский городской педагогический университет, г. Москва, Россия

Цель. Установление особенностей функционирования АТФаз эритроцитов крови спортсменов 1-2-го разряда и не занимающихся спортом различных возрастных групп. Материал и методы. Капиллярная кровь спортсменов-легкоатлетов 1-2-го разряда и практически здоровых не занимающихся спортом мужчин таких же возрастов и антропометрических характеристик (п = 60). Общий анализ крови проводили с помощью гематологического анализатора производства фирмы Б1хюп (Россия), АТФазную активность мембран эритроцитов определяли по К.8. Кейоп. Результаты. Исследованиями установлены достоверные (Р < 0,05) отличия отдельных (ИвБ и ИБС) гематологических параметров крови испытуемых различных возрастов в зависимости от уровня физической подготовки, при этом возрастные отличия по данным показателям незначительны (Р > 0,05). Полученные результаты свидетельствуют о достоверно (Р < 0,001) более высоких значениях активности всех исследованных АТФаз в группе спортсменов 1-2-го разряда всех возрастов. Повышение активности Mg2+, №+, К+-, Mg2+- и №+, К+-АТФазы у спортсменов связано с более интенсивными обменными процессами в организме представителей данной группы, поскольку именно транспортные аденозинтрифосфатазы участвуют в энергообеспечении тренировочных и соревновательных нагрузок спортсменов. Возрастные достоверные (Р < 0,05) различия активности всех исследованных АТФаз мембраны эритроцитов крови у представителей обеих групп, по всей видимости, обусловлены конформационны-ми особенностями белков мембранного компонента эритроцитов. Проведенный авторами двухфакторный дисперсионный анализ показал, что возраст достоверно (Р < 0,001) детерминировал активность Mg2+, №+, К+-, Mg2+- и №+, К+-АТФазы мембраны эритроцитов на 89,15; 87,46 и 81,40 % соответственно; уровень физической активности - на 96,19; 95,45 и 93,80 % соответственно. Заключение. Уровень общей физической подготовленности, возраст можно считать факторами, детерминирующими активность АТФаз мембраны эритроцитов крови человека.

Ключевые слова: кровь, гемоглобин, эритроциты, Ыа+, К+-АТФаза, Mg2+-

АТФаза, Ыа+, К+-АТФаза.

Введение. В настоящее время все большее значение приобретают вопросы, раскрывающие понимание взаимосвязи физиологических и биохимических процессов с деятельностью энергетических механизмов, проводником которых являются ферментные системы, их обеспечивающие. Для обеспечения физиологических и биохимических процессов и свойств живой клетки, органов и организма в целом необходим активный транспорт веществ и энергии в клетку из внешней среды, осуществляемый ферментными системами мембран (ионными насосами), интегральными компонентами которых являются АТФазы [5, 17, 18].

За последние годы накоплено большое количество сведений по изучению транспорта ионов и функционированию Mg2+-, Са2-, Ка+, К+-, И+-АТФаз, локализованных в мембранах эритроцитов животных [4, 10-14], вместе с тем

следует отметить, что практически отсутствуют данные об особенностях функционирования АТФазных систем крови человека.

Известно, что изменения состава крови является отражением тех биохимических сдвигов, которые возникают при мышечной деятельности в различных внутренних органах, скелетных мышцах и миокарде, в том числе в состоянии клеточных мембран [9, 12, 16]. В литературе имеются разносторонние данные о влиянии различной физкультурно-спортивной деятельности занимающихся и не занимающихся физическими упражнениями на кровь [1, 2, 5-8], в которых не затрагиваются вопросы активного транспорта в организме человека.

В связи, с чем очевидна актуальность исследования особенностей функционирования транспортных АТФаз крови как наиболее дос-

тупной для исследования из всех тканей организма в зависимости от уровня физической подготовки и возраста.

Материал и методы. Исследования проведены в соответствии с Хельсинской декларацией (1964) на двух группах: в опытную группу входили спортсмены-легкоатлеты 1-2-го разрядов (n = 30) трех возрастов, в контрольную группу - практически здоровые мужчины таких же возрастов и антропометрических характеристик (n = 30). Забор капиллярной крови из пальца осуществляли утром, натощак; гепаринизированную кровь сразу же помещали в термос со льдом и через 15-20 минут доставляли в лабораторию, где проводили анализы.

Общий анализ крови, показателями которого являлись в том числе общее количество эритроцитов и уровень гемоглобина, проводили с помощью гематологического анализатора производства фирмы Dixion (Россия) по общепринятым методикам [3].

АТФазную активность мембран эритроцитов определяли по K.S. Keeton [15], при этом активность общей АТФазы определяли в среде, содержащей 150 мМ№С1; 5,0 мМКС1; 25 мМтрис-HCl (рН 8,0), 3 мМ№2АТФ, 3 мМMgC12, пробы инкубировали в течение 45 мин при температуре 37 °С. Реакцию прекращали путем добавления 1,8 мл 6%-ного раствора трихлоруксусной кислоты. Пробы центрифугировали при 0 °С и в надосадоч-ной жидкости определяли содержание неорганического фосфора. При определении Mg-АТФазы, т. е. уабаин-нечувствительной АТФазы, в субстратную среду вводили 10-4 М уабаина (строфантина G), который подавлял активность Na+, К-АТФазы.

Статистическую обработку выполняли программным обеспечением MS Excel 2003 и Statistica 10 (StatSoftInc., США). Приведены средние арифметические значения параметров (M) и их доверительные интервалы (± SEM) при 95 % уровне вероятности по t-критерию Стьюдента [7].

Результаты и обсуждение. Исследованиями установлены достоверные (Р < 0,05) отличия отдельных (HGB и RBC) гематологических параметров крови испытуемых различных возрастов в зависимости от уровня физической подготовленности (см. таблицу), при этом возрастные отличия по данным показателям незначительны (Р > 0,05).

Очевидно, что прирост гемоглобина у

спортсменов 1-2-го разряда по сравнению с не занимающимися спортом был обусловлен в основном повышением средней концентрации гемоглобина в эритроците наряду с увеличением количества эритроцитов, что в свою очередь явилось результатом регулярных занятий спортом и, как следствие, более интенсивного обмена веществ.

Коэффициент корреляции Пирсона, характеризующий влияние уровня физической подготовленности на количество гемоглобина, в группе спортсменов разных возрастов колеблется от 0,81 до 0,83, в группе не занимающихся спортом - от 0,89 до 0,90. Аналогичный показатель по количеству эритроцитов составил в группе спортсменов разных возрастов от 0,79 до 0,80, в группе не занимающихся спортом - от 0,85 до 0,86.

Достоверных отличий по остальным гематологическим показателям крови спортсменов и не занимающихся спортом различных возрастных категорий, корреляционной связи между этими показателями не выявлено; причем количество лейкоцитов, тромбоцитов и лимфоцитов находилось в пределах нормы у представителей всех групп.

Как показали исследования, активность Ые2+, К-АТФазы (общей АТФазы), Ые2+-АТФазы и К-АТФазы мембраны эритроцитов крови в группе спортсменов 1-2-го разряда всех возрастов достоверно (Р < 0,001) выше, чем в группе не занимающихся спортом, что обусловливается процессами энергообеспечения тренировочных и соревновательных нагрузок спортсменов (см. рисунок).

Проведенный корреляционный анализ достоверно (Р < 0,001) доказал полученную взаимосвязь АТФазной активности мембраны эритроцитов крови и уровня физической подготовки испытуемых, при этом наиболее сильно выраженная корреляция отмечена в случае активности Ые2+, К-АТФазы

мембраны эритроцитов (коэффициент корреляции составил 0,921); наименее - в случае активности К-АТФазы (коэффициент

корреляции составил 0,858).

С целью установления силы влияния возраста и уровня физической подготовленности на АТФазную активность мембраны эритроцитов был проведен двухфакторный дисперсионный анализ, который показал, что возраст достоверно (Р < 0,001) детерминировал активность Ые2+, К+-, Ые2+- и к+-АТФазы мембраны эритроцитов на 89,15 %;

Гематологические показатели крови Hematological blood parameters

Показатель Parameter Спортсмены 1-2-го разряда Athletes of the first and second categories Не занимающиеся спортом Non-athletes

до 19 лет under 19 years (n = 10) 20-24 года 20-24 years (n = 10) 25-29 лет 25-29 years (n = 10) до 19 лет under 19 years (n = 10) 20-24 года 20-24 years (n = 10) 25-29 лет 25-29 years (n = 10)

Гемоглобин, г/л Hemoglobin, g/l 153,3 ± 5,05** 154,0 ± 4,98** 157,1 ± 4,25** 147,1 ± 4,02 150,1 ± 4,87 151,9 ± 4,11

Эритроциты, х1012/л Erythrocytes, X 1012/l 4,5 ± 0,91* 4,9 ± 0,12* 5,0 ± 0,42* 4,3 ± 0,65 4,5 ± 0,66 4,7 ± 0,89

Лейкоциты, х109/л Leukocytes, X 109/l 5,3 ± 1,02 5,8 ± 0,89 6,1 ± 0,96 5,6 ± 1,11 5,9 ± 1,03 6,1 ± 0,87

Тромбоциты, х109/л Thrombocytes, X 109/l 220 ± 7,15 240 ± 6,98 220 ± 7,20 210 ± 7,12 250 ± 8,09 219 ± 7,85

Лимфоциты, х109/л Lymphocytes, X 109/l 1,9 ± 0,26 2,0 ± 0,19 2,0 ± 0,12 2,1 ± 0,12 2,2 ± 0,15 2,1 ± 0,11

Примечание. * P < 0,05 - по сравнению с не занимающимися спортом, ** P < 0,001 - по сравнению с не занимающимися спортом.

Note. * P < 0.05 - compared to non-athletes, ** P < 0.001 - compared to non-athletes.

3

спортсмены 1,2-го спортсмены 1г2-го спортсмены 1г2-го не занимающиеся незанимающиеся незанимающиеся разряда до 19 лет разряда 20-24 года разряда 25-29 лет спортомдо 19 лет спортом 20-24 года спортом 25-29 лет

■ Mg2+, N а +, К+-АТФаза ■ [\%2+-АТФаза ■ 1\1а+,К+-АТФаза

АТФазная активность эритроцитов крови Erythrocyte ATPase activity

87,46 и 81,40 % соответственно; уровень физической активности - на 96,19 %; 95,45 и 93,80 % соответственно. Достоверного совместного влияния факторов (возраста и уровня физической подготовленности) на активность всех исследованных АТФаз мембраны эритроцитов крови не выявлено.

Заключение. Проведенные исследования активности АТФаз мембраны эритроцитов крови спортсменов-легкоатлетов 1-2-го разряда и не занимающихся спортом выявили достоверно (Р < 0,001) более высокие значения в группе спортсменов всех возрастов. Повышение активности Mg2+, Na+, K-, Mg2+- и Na+, К-АТФазы у спортсменов связано с более интенсивными обменными процессами в организме представителей данной группы, поскольку именно транспортные аденозин-трифосфатазы участвуют в энергообеспечении тренировочных и соревновательных нагрузок спортсменов. Возрастные достоверные (Р < 0,05) различия активности всех исследованных АТФаз мембраны эритроцитов крови у представителей обеих групп, по всей видимости, обусловлены конформационными особенностями белков мембранного компонента эритроцитов.

Литература

1. Барановская, И.Б. Показатели морфологического и белкового состава крови у спортсменов при разных вариантах структурирования информации / И.Б. Барановская, Ю.А. Холявко, Г.А. Макарова // Физическая культура, спорт - наука и практика. - 2016. -№ 1. - С. 59-66.

2. Барановская, И.Б. Информационный анализ лейкоформулы футболистов различного игрового амплуа / И.Б. Барановская, А.В. Братова // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2015. - № 3. - С. 9-15.

3. Барашков, Г. К. Медицинская бионеор-ганика / Г. К. Барашков. - М. : Бином. Лаборатория знаний, 2011. - 512 с.

4. Болдырев, А.А. Na+, К+ -АТФаза как олигомерный ансамбль /А.А. Болдырев //Биохимия. - 2001. - Т. 66, вып. 8. - С. 1013-1025.

5. Дроздов, В.Н. Влияние физической нагрузки на показатели периферической крови человека / В.Н. Дроздов, А.В. Кравцов //Весшк Мазырскага дзяржаунага педагаг1чнага утверстэта ¡мя 1.П. Шамяюна. - 2015. -№ 1 (45). - С. 23-29.

6. Егорова, Е.Н. Клинико-диагностиче-

ское значение эритроцитарных индексов, определяемых автоматическими гематологическими анализаторами / Е.Н. Егорова, Р.А. Пустовалова, М.А. Горшкова // Верхневолжский мед. журнал. - 2014. - Т. 12. -Вып. 3. - С. 34-41.

7. Макарова, Н.В. Статистика в Excel / Н.В. Макарова, В.Я. Трофимец. - М. : Финансы и статистика, 2002. - 368 с.

8. Русин, В.Я. Динамика некоторых морфологических и биохимических показателей крови у занимающихся и не занимающихся спортом юношей / В.Я. Русин, В.В. Насоло-дин, И.П. Гладких // Гигиена и санитария. -1980. - № 7. - С. 31-34.

9. Рыбина, И.Л. Полиморфизм гена АСЕ как показатель переносимости физических нагрузок различной направленности / И.Л. Рыбина, Н.В. Шведова, А.И. Нехвядович, В.С. Пра-нович // Физические и биохимические основы и педагогические технологии адаптации к разным по величине физическим нагрузкам: сб. материалов II Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 40-летию Поволж. гос. академии физ. культуры, спорта и туризма. - Казань,

2014. - С. 29-31.

10. Рыжкова, Г.Ф. Активность транспортных АТФаз и межклеточный обмен электролитов у сельскохозяйственных животных в норме и при включении в рацион биологически активных веществ /Г.Ф. Рыжкова //Вестник Курской ГСХА. - 2015. - № 9. - С. 88-94.

11. Суворова, В.Н. Особенности функционирования АТФаз овец / В.Н. Суворова, Е.Ю. Федорова, В.И. Максимов // Научные труды V Съезда физиологов СНГ, V Съезда биохимиков России, Конференции ADFLIM, 2016. - Т. 2. - С. 195-196.

12. Тхоревский, В.И. Взаимосвязь между потреблением кислорода и кровоснабжением сокращающихся мышц при работе разной мощности у лиц, тренирующих аэробную выносливость /В.И. Тхоревский, А.Л. Литвак // Теория и практика физ. культуры. - 2006. -№ 4. - С. 49-54.

13. Федорова, Е.Ю. Особенности функционирования АТФаз крови и молока различных видов сельскохозяйственных животных / Е.Ю. Федорова // Вестник Курской ГСХА. -

2015. - № 8. - С. 181-184.

14. Dodge, J.T. The Ghosts of Human Erythrocytes Arch / J.T. Dodge, C. Mitchell, D.J. Ha-nahan // The Biochem. Biophys. - 1962. -Vol. 201. - Р. 119-130.

15. Keeton, K.S. Characterization of adeno-sinetriphosphatase in erythrocyte membrane of the cow / K.S. Keeton // Proc. soc. ekp. biol. and med. - 1972. - Vol. 1. - P. 140.

16. Rybina, I. Reticulocytes as a marker of oxygen transport sustem adaptation to physical activity in cyclic sports /1. Rybina // Book of Abstracts from 8th Conference of Baltic Society of Sport Sciences "Sport science for sports practice

and teachers training". - Vilnius, Lithuania, April 22-24, 2015. - P. 176-177.

17. Skou, J.C. The Na, K-ATPase / J.C. Skou // J. Bioenerg. and Biomembr. - 1992. - Vol. 24. -P. 249-261.

18. Jorgensen, P.L. Structure and mechanism of Na, K-ATPase: Functional sites and their interactions / P.L. Jorgensen // Annu. Rev. Physiol. - 2003. - Vol. 65. - P. 17-49.

Федорова Елена Юрьевна, доктор биологических наук, доцент, доцент кафедры адаптивной физической культуры и медико-биологических дисциплин института естествознания и спортивных технологий, Московский городской педагогический университет. 129226, г. Москва, 2-й Сельскохозяйственный пр., 4, корп. 1. E-mail: elefedor@yandex.ru, ORCID: 0000-0002-6992-4282.

Налобина Анна Николаевна, доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры адаптивной физической культуры и медико-биологических дисциплин института естествознания и спортивных технологий, Московский городской педагогический университет. 129226, г. Москва, 2-й Сельскохозяйственный пр., 4, корп. 1. E-mail: a.nalobina@mail.ru, ORCID: 0000-0001-6574-1609.

Сизов Андрей Евгеньевич, ассистент кафедры теории и методики спортивных дисциплин института естествознания и спортивных технологий, Московский городской педагогический университет. 129226, г. Москва, 2-й Сельскохозяйственный пр., 4, корп. 1. E-mail: sizovae@mgpu.ru, ORCID: 0000-0002-7092-5514.

Поступила в редакцию 26 апреля 2019 г.

DOI: 10.14529/hsm19s108

ATPASE ERYTHROCYTE TRANSPORT SYSTEMS IN HUMAN BLOOD

E.Yu. Fedorova, elefedor@yandex.ru, ORCID: 0000-0002-6992-4282, A.N. Nalobina, a.nalobina@mail.ru, ORCID: 0000-0001-6574-1609, A.E. Sizov, sizovae@mgpu.ru, ORCID: 0000-0002-7092-5514 Moscow City University, Moscow, Russian Federation

Aim. The article deals with establishing the features of ATPase erythrocytes in the athletes of the first and second categories and non-athletes from different age groups. Material and methods. We studied the capillary blood of track-and-field athletes and healthy non-athletes of the same age and anthropometric characteristics (n = 60). Blood analysis was performed with the help of the Dixion hematological analyzer (Russia). The activity of erythrocyte membrane ATPases was studied according to K.S. Keeton. Results. The study revealed significant (p < 0.05) differences in certain (HGB and RBC) hematological blood indicators in participants from different age groups depending on their physical fitness. Age differences between groups are not significant (p > 0.05). The results obtained demonstrate the significantly (p < 0.001) higher values of ATPase activity in the athletes of the first and second categories from various age groups. The increase in Mg2+, Na+, K+-, Mg2+- and Na+, K+-ATPases activity in athletes is connected with more intensive metabolism in this group because transport ATPases participate in the energy supply of training and competition loads. Age-related differences (p < 0.05) in the activity of erythrocyte membrane ATPases in both groups can be possibly connected with the conformation features of erythrocyte membrane protein. The two-factor dispersion analysis revealed that age significantly

(P < 0.001) determined Mg2+, Na+, K+-, Mg2+- and Na+, K+-ATPases erythrocyte membrane activity at 89.15, 87.46, and 81.40 % respectively; physical activity at 96.19, 95.45 and 93.80 % respectively. Conclusion. General physical fitness and age can be considered as the factors determining the activity of erythrocyte membrane ATPases.

Keywords: blood, hemoglobin, erythrocytes, Mg2+, Na+, K+-ATPase, Mg2+-ATPase, Na+, K+-ATPase.

References

1. Baranovskaya I.B., Kholyavko Yu.A., Makarova G.A. [Indicators of Morphological and Protein Composition of Blood in Athletes with Different Information Structuring Options]. Fizicheskaya kul'tura, sport - nauka i praktika [Physical Culture, Sport - Science and Practice], 2016, no. 1, pp. 59-66. (in Russ.)

2. Baranovskaya I.B., Bratova A.V. [Information Analysis of the Leucoformula of Football Players of Various Game Roles]. Lechebnaya fizkul'tura i sportivnaya meditsina [Exercise Therapy and Sports Medicine], 2015, no. 3, pp. 9-15. (in Russ.)

3. Barashkov G.K. Meditsinskaya bioneorganika [Medical Bio-Organic]. Moscow, Binom Laboratory of Knowledge Publ., 2011. 512 p.

4. Boldyrev A.A. [Na+, K-ATPase as an Oligomeric Ensemble]. Biokhimiya [Biochemistry], 2001, vol. 66, iss. 8, pp. 1013-1025. (in Russ.)

5. Drozdov V.N., Kravtsov A.V. [The Effect of Physical Activity on the Indicators of Human Peripheral Blood]. Vesnik Mazyrskaga dzyarzhaynaga pedagagichnaga yniversiteta imya I.P. Shamyakina [Herald Named IP Shamyakin Mozyr State Pedagogical University], 2015, no. 1(45), pp. 23-29. (in Russ.)

6. Egorova E.N., Pustovalova R.A., Gorshkova M.A. [Clinical and Diagnostic Value of Erythrocyte Indexes Determined by Automated Hematological Analyzers]. Verkhnevolzhskiy meditsinskiy zhur-nal [Upper Volga Medical Journal], 2014, vol. 12, iss. 3, pp. 34-41. (in Russ.)

7. Makarova N.V., Trofimets V.Ya. Statistika v Excel [Statistics in Excel]. Moscow, Finance and Statistics Publ., 2002. 368 p.

8. Rusin V.Ya., Nasolodin V.V., Gladkikh I.P. [Dynamics of Some Morphological and Biochemical Blood Parameters in Young Men Engaged in and Not Involved in Sports]. Gigiyena i sanitariya [Hygiene and Sanitation], 1980, no. 7, pp. 31-34. (in Russ.)

9. Rybina I.L., Shvedova N.V., Nekhvyadovich A.I., Pranovich V.S. [ACE Gene Polymorphism as an Indicator of Exercise Tolerance of Various Orientations]. Fizicheskiye i biokhimicheskiye osnovy i pedagogicheskiye tekhnologii adaptatsii k raznym po velichine fizicheskim nagruzkam: sbornik materialov IIMezhdunarodnoy Nauchno-prakticheskoy konferentsii, posvyashchennoy 40-letiyu Povolzhskoy gosu-darstvennoy akademii fizicheskoy kul 'tury, sporta i turizma [Physical and Biochemical Bases and Pedagogical Technologies of Adaptation to Different Physical Loads. A Collection of Materials of the II International Scientific and Practical Conference Dedicated to the 40th Anniversary of the Volga Region State Academy of Physical Culture, Sports and Tourism], 2014, pp. 29-31. (in Russ.)

10. Ryzhkova G.F. [Activity of Transporting ATPases and Intercellular Exchange of Electrolytes in Farm Animals are Normal and when Biologically Active Substances are Included in the Diet]. Vestnik Kurskoy GSKHA [Bulletin of Kursk State Agricultural Academy], 2015, no. 9, pp. 88-94. (in Russ.)

11. Suvorova V.N., Fedorova E.Yu., Maksimov V.I. [Features of the Functioning of Sheep ATPases]. Nauchnyye trudy V S"yezda fiziologov SNG, V S"yezda biokhimikov Rossii, Konferentsii ADFLIM [Scientific Works of the 5th Congress of Physiologists of the CIS, 5th Congress of Biochemists of Russia, Conference ADFLIM], 2016, vol. 2, pp. 195-196. (in Russ.)

12. Tkhorevskiy V.I., Litvak A.L. [The Relationship Between Oxygen Consumption and Blood Supply to the Contracting Muscles at Different Power Levels in People who Train Aerobic Endurance]. Teoriya i praktika fizicheskoy kul'tury [Theory and Practice of Physical Culture], 2006, no. 4, pp. 49-54. (in Russ.)

13. Fedorova E.Yu. [Features of the Functioning of Blood and Milk ATPases of Various Types of Farm Animals]. Vestnik Kurskoy GSKHA [Bulletin of the Kursk State Agricultural Academy], 2015, no. 8, pp. 181-184. (in Russ.)

14. Dodge J.T., Mitchell C., Hanahan D.J. The Ghosts of Human Erythrocytes Arch. The Biochem. Biophys, 1962, vol. 201, pp. 119-130. DOI: 10.1016/0003-9861(63)90042-0

15. Keeton K.S. Characterization of Adenosinetriphosphatase in Erythrocyte Membrane of the Cow. Proc. soc. ekp. biol. andmed., 1972, vol. 1, p. 140. DOI: 10.3181/00379727-140-36389

16. Rybina I. Reticulocytes as a Marker of Oxygen Transport Sustem Adaptation to Physical Activity in Cyclic Sports. Book of Abstracts from 8th Conference of Baltic Society of Sport Sciences "Sport Science for Sports Practice and Teachers Training". Vilnius, Lithuania, April 22-24, 2015, pp. 176-177.

17. Skou J.C. The Na, K-ATPase. J. Bioenerg. andBiomembr., 1992, vol. 24, pp. 249-261.

18. Jorgensen P.L. Structure and Mechanism of Na, K-ATPase: Functional Sites and Their Interactions. Annu. Rev. Physiol., 2003, vol. 65, pp. 17-49. DOI: 10.1146/annurev.physiol.65.092101.142558

Received 26 April 2019

ОБРАЗЕЦ ЦИТИРОВАНИЯ

FOR CITATION

Федорова, Е.Ю. Особенности функционирования АТФазных транспортных систем эритроцитов крови человека / Е.Ю. Федорова, А.Н. Налобина, А.Е. Сизов // Человек. Спорт. Медицина. - 2019. - Т. 19, № Б1. -С. 61-67. Ш1: 10.14529/Ь8Ш198108

Fedorova E.Yu., Nalobina A.N., Sizov A.E. ATPase Erythrocyte Transport Systems in Human Blood. Human. Sport. Medicine, 2019, vol. 19, no. S1, pp. 61-67. (in Russ.) DOI: 10.14529/hsm19s108

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.