CC BY
26
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
И.В.Мельников, Н.А.Кузнецова
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СКОПЛЕНИЯ ОХОТСКОЙ СЕЛЬДИ В ПРИТАУЙСКОМ РАЙОНЕ В СЕНТЯБРЕ 1998 И 1999 ГГ.
Тихоокеанская сельдь - одна из основных промысловых рыб для рыбного хозяйства России. В 1997-1998 гг. по объему вылова она вышла на второе (после минтая) место на дальневосточном бассейне. Российский вылов тихоокеанской сельди базируется в основном на ресурсах охотской популяции, в настоящее время крупнейшей в Мировом океане. Так, в 1997 г. общий вылов охотской сельди составил 289,2 тыс.т (всего сельди в зоне России 337,2 тыс.т), в 1998 г. - 343,8 из 407,8 тыс.т (Мельников, Радченко, 1999).
Основным промысловым участком, где осенью на небольшой площади сосредоточивается от 50 до 70 % биомассы охотской сельди, является притауйский район (рис. 1) (Аюшин, 1951, 1956; Харитонова, 1965а, 1967а; Тюрнин, 1975). Именно здесь с сентября по декабрь "выбирается" основная часть годового лимита вылова рыб этой популяции. Этому способствует стабильность сроков формирования и локализации скоплений, их высокая плотность и ценность получаемого в осенний период сырца (Нагульная сельдь - 99 ..., 1999).
Несмотря на многолетние исследования охотской популяции сельди (систематическое изучение особенностей биологии и регулярные наблюдения за ее запасами были начаты Б.Н.Аюшиным в 1945 г.), в том числе в период нагула (Аюшин, 1951, 1956; Харитонова, 1965б, в; 1967а-в; Чернявский, Харитонова, 1968), многие аспекты ее биологии до настоящего времени остаются слабо изученными. По-видимому, это связано с тем, что большая часть материалов собирается научными наблюдателями с борта промысловых судов, локализующихся в районах максимальных скоплений, и ставных неводов в период нереста. Это ограничивает возможность анализа пространственного перераспределения рыб, особенностей миграций, изменений физиологического состояния особей в разных районах, питания и других черт биологии. В этом отношении, несмотря на относительно редкую сетку станций, более показательны данные крупномасштабных траловых съемок. Осенью 1998 и 1999 гг. в Охотском море ТИНРО-центром были выполнены две комплексные экспедиции, период проведения которых совпал с временем формирования предзимовального скопления охотской сельди. Некоторые малоизученные особенности биологии сельди в период окончания нагула и рассматриваются в настоящей статье.
В работе использованы материалы по охотской сельди, собранные в период проведения комплексных экспедиций ТИНРО-центра в северной части Охотского моря в сентябре-октябре 1998 г. (НИС "ТИНРО")
1159
и сентябре 1999 г. (НИС "Профессор Кагановский") (табл. 1). Траления в эпипелагиали продолжительностью 1 ч выполнялись по стандартной сетке станций разноглубинным тралом 108/528 м с мелкоячейной (10 мм) вставкой в кутовой части. Скорость траления составляла 4,0-4,5 уз, вертикальное раскрытие трала - от 35 до 42 м, горизонтальное раскрытие и площадь облова в каждом случае рассчитывались отдельно (Волвен-ко, 1998). О расположении траловых станций дает представление рис. 1. В районах максимальных скоплений сельди продолжительность траления сокращалась, а улов пересчитывался на 1 ч с использованием гидроакустических данных (вводились коэффициенты пересчета улова с учетом количества обловленных и необловленных за период траления косяков сельди), выполнялись дополнительные траления. Уловы обрабатывались по стандартным методикам, принятым в подобных экспедициях и неоднократно описанным (Шунтов и др., 1986, 1990, 1993). Из каждого улова брали пробы сельди на промер (100-200 экз.), биоанализ (50 экз.) и желудки для изучения питания (по 25 экз.). Возрастной состав уловов рассчитывали по их размерному составу с использованием размерно-возрастных ключей. Определение возраста проводили на свежих чешуй-ных препаратах непосредственно в полевых условиях. Жирность сельди определяли визуально по количеству полостного жира на внутренностях по 5-балльной шкале (Аюшин, 1956).
Расчет биомассы сельди проводили площадным методом (Аксюти-на, 1968) по стандартным биостатистическим районам (Шунтов и др., 1986). Крупные скопления сельди оконтуривались с использованием гидроакустических данных и информации по расположению и уловам на усилие промысловых судов различных типов. Биомасса рыб в каждом скоплении оценивалась отдельно. В дальнейшем из общей площади биостатистического района площадь скопления вычиталась, станции и траления в их пределах не учитывались при расчете биомассы на остальной площади.
Пробы по питанию сельди обрабатывались без предварительной фиксации желудков групповым методом в соответствии с Методическим пособием ... (1974). Для расчета суточного рациона была использована методика А.В.Коган (1963), в основе которой лежит определение ритмики питания и скорости потребления пищи с учетом скорости ее переваривания.
Период формирования предзимовального скопления у охотской сельди достаточно длителен и занимает в различные годы от 30 до 60 сут. Сроки появления крупных косяков сельди южнее Тауйской губы зависят от океанологической обстановки, времени окончания нереста, кормовых условий в период нагула и возрастной структуры стада (Харитонова, 1967б; Елкин, 1973). Обычно формирование скопления начинается во второй половине августа и заканчивается в конце октября (Аюшин, 1956; Харитонова, 1967а; Тюрнин, 1975). В целом, с учетом данных по миграционной активности, интенсивности питания, упитанности сельди и др., период формирования предзимовального скопления условно можно разбить на три этапа: 1) начальный этап; 2) фаза формирования; 3) завершающий этап.
На начальном этапе формирования скопление занимает достаточно большую площадь, причем часть косяков еще продолжает мигрировать в указанный район, часть - продолжает нагул. При этом вся сельдь, в том числе и в районе формирования скопления, достаточно активно питается и совершает интенсивные вертикальные и горизонтальные пере-
мещения. Подобная ситуация наблюдалась в сентябре 1999 г. (рис. 1, б). Общая площадь предзимовального скопления сельди составляла в этот период 5,6 тыс.км2, а зона с максимальной плотностью распределения занимала лишь 1,4 тыс.км2. Из 686 тыс.т сельди (около 57 % общей ее биомассы), учтенной в притауйском районе на глубинах 100-200 м, 43,3 % концентрировалось в районе плотного скопления (средняя плотность -212,2 т/км2), 54,1 % - в районе неплотного (88,4 т/км2) и 2,6 % - за пределами скопления (0,8 т/км2). Возрастной состав уловов сельди в выделенных районах с различной плотностью распределения существенно различался (рис. 2). Так, среди сельди из района плотного скопления доминировали старшевозрастные рыбы (8-14 лет), в неплотном скоплении преобладающий возраст рыб был несколько меньше (5-10 лет), а за пределами скоплений встречалась преимущественно неполовозрелая сельдь (2-4-летки).
Рис. 1. Распределение уловов сельди в северной части Охотского моря в сентябре-октябре 1998 г. (а) и сентябре 1999 г. (б). Заштрихованы районы встречаемости сеголеток, пунктирной линией показаны границы районов осреднения биостатистической информации (Шунтов и др., 1986), стрелками - схема течений в сентябре 1998 и 1999 гг. Величина уловов: 1 - улова нет; 2 - менее 0,01; 3 -0,01-0,10; 4 -0,11-1,00; 5 -1,01-10,00; 6 - более 10,00 т на 1 ч траления
Fig. 1. Allocation of catches of the herring in northern part of the sea of Okhotsk in September-October, 1998 (a) and September, 1999 (б). The regions of larvae's catches are hatched, the broken line regions show boundaries of regions of the biostatistical data averaging (Шунтов и др., 1986), arrows - schema of currents in September 1998 and 1999. Magnitude of catches: 1 - catch is not present; 2 - less than 0,01; 3 - 0,01-0,10; 4 - 0,11-1,00; 5 -1,01-10,00; 6 - more than 10,00 tons at an hour
В районе формирующегося предзимовального скопления сельдь не прекращала питаться (суточные рационы у различных размерных групп находились в пределах от 2,4 до 5,1 %), поэтому зоны с повышенной и
Год Промер Биоанализ Определение Желудки
возраста на питание
1998 4211 1106 497 877
1999 3248 701 646 697
Таблица 1 пониженном плотнос-Объем использованных материалов тью распределения
по охотской сельди, экз. различались только по
Table 1 средним уловам на The scope of used materials of the Okhotsk herring, ЧасоВое траление (со-
items_ ответственно 24 и 8 т)
и размерно-возрастному составу. Интенсивность питания, упитанность и миграционная активность рыб были фактически идентичными. В районе плотных скоплений ночью записи мелких косячков сельди наблюдались как в поверхностных слоях, так и у дна. Интенсивность питания в этот период была высокой, индекс наполнения желудка (ИНЖ) составил 122,55 %оо, основой питания - 70,8 % содержимого желудка по массе - были копеподы (табл. 2). Перед рассветом рыбы опускались в придонные слои, косяки при этом рассредоточивались, и эхозаписи приобретали вид "поля" средней плотности в придонном слое высотой 10-15 м. Уловы по таким записям достигали 24 т/час траления. Лишь днем сельдь собиралась в более или менее крупные косяки, держащиеся в толще воды, при этом запись в придонном слое становилась слабее, но полностью не исчезала. Интенсивность питания "косячной" сельди на порядок снижалась (ИНЖ - 12,02 %о), а в желудках по массе доминировали эвфаузииды - 97,3 % (табл. 2). Средняя жирность рыб в плотном скоплении составила 1,96 балла.
За пределами зоны с повышенной плотностью распределения наблюдались редкие крупные косяки (высота до 40 м) мигрирующих рыб, ночью они также распадались на более мелкие в поверхностных слоях. Улов по таким "ночным" записям достигал 8 т/час траления. Интенсивность питания половозрелой сельди в зоне неплотного скопления была заметно выше (ИНЖ достигал 55,8 %о днем и 163,1%оо - ночью), а состав и соотношение пищевых групп, суточная ритмика питания и жирность - практически такими же, как в районе плотных скоплений (табл. 2).
За пределами скопления встречалась преимущественно неполовозрелая сельдь. Держалась она разреженно (уловы 50-300 кг/час траления) и интенсивно питалась как днем, так и ночью, при этом днем в рационе также доминировали эвфаузииды, ночью - копеподы, но, в отличие от половозрелой сельди, спектр питания ночью расширялся за счет других групп - птеропод, сагитт и амфипод, а жирность рыб была заметно ниже (табл. 2). Надо отметить, что осредненные по биостатистическим районам данные по жирности сельди не столь показательны. Так, в районах нагула (например, в ионо-кашеваровском) жирность рыб была в среднем даже выше (2,56 балла), чем у находящихся в предзимовальном скоплении. Дело здесь в том, что у сельди, как и у многих других рыб этого семейства, основные запасы жира закладываются в подкожном слое, поэтому определяемое визуально количество полостного жира не совсем точно характеризует упитанность рыбы, так как именно он в первую очередь используется на развитие половых продуктов и для компенсации снижения интенсивности питания осенью и зимой. Возможно поэтому в районах, где сельдь продолжала нагул, жирность ее была несколько выше, чем в районе формирования предзимовального скопления, так как в последнем случае этот жир уже частично был использован.
А)
Воз раст
Б)
-
Г п„.
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+ Возраст
Рис. 2. Возрастной состав уловов сельди (численность) в плотном (А), неплотном (Б) и за пределами (В) пред-зимовального скопления в притауйском районе в сентябре 1999 г. (глубины 100-200 м)
Fig. 2. Age composition of catches of the herring (individuals) in dense (А), nondense (Б) and outside (В) of the winter accumulation in Pritauyski region in September, 1999 (depth 100200 m)
Таблица 2
Состав пищи охотской сельди в притауйском районе в сентябре 1999 г., %
Table 2
A feeding composition Okhotsk herring in Pritauyski région in September, 1999, %
Объект Плотные
питания скопления
Эвфаузииды Амфиподы Копеподы Птероподы Сагитты Прочие ИНЖ, %0о Кол-во жел., экз. Кол-во, пустых жел., %
Жирность, балл
20-35
День_Ночь
97,3 22,2 1,0 6,7
1,7 70,8
- 0,3
12,0 122,6 30 50
83,3 0,0
1,96
Неплотные скопления Длина рыб, см 20-30
День Ночь
92,0 7,2
- 2,3
- 83,4
1,1 3,2
3,9
6,9 -
55,8 163,1
28 38
21,0 0
За пределами скопления
15-20
День Ночь
97,0 15,0
- 3,0
1,0 40,0
2,0 22,0
- 20,0
123,6 168,6
25 22
20,0 0,0
Из изложенного следует, что в притауйский район первыми подходят старшевозрастные группы сельди, затем более молодые, а неполовозрелые рыбы долго не прекращают питания и держатся обособленно от зрелых рыб. Давно выяснено, что при миграциях косяки сельди, состоящие из крупных особей, перемещаются первыми, за ними следуют средние по размерам и замыкает ход наиболее мелкая сельдь (Харитонова, 1967а, б; Нагульная сельдь - 99 ..., 1999). Причин такого явления, по-видимому, несколько.
Как известно, наблюдается несколько "волн" подходов сельди к нерестилищам. Первыми нерестятся крупные рыбы старших возрастных групп, затем средневозрастные и последними - впервые созревающие (Тюрнин, 1973, 1975). В результате, в таком же порядке они начинают и нагул. Соответственно отнерестовавшие первыми крупные рыбы к осени первыми накапливают и необходимые для зимовки энергозапасы, начиная зимовальную миграцию.
Темп линейного роста у сельди, как и у многих других видов рыб, с возрастом замедляется, чего нельзя сказать о приросте массы (Тюрнин, 1975). У неполовозрелых рыб большая часть энергии уходит на линейный рост, поэтому процесс жиронакопления замедляется, что приводит к увеличению продолжительности нагульного периода, интенсивности питания и снижению миграционной активности. По-видимому, эти возрастные группы при наличии корма продолжают питаться и зимой, во всяком случае линейный прирост в осенне-зимний период у них достаточно высок (табл. 3). Замедление темпа роста с достижением половозрелости связано прежде всего с расходом части энергии на развитие половых продуктов. Однако снижение темпов линейного роста позволяет быстро накапливать жировой запас, так как эти процессы по времени не сопряжены (созревание половых продуктов происходит преимущественно осенью и в период зимовки), поэтому с возрастом жиронакопление происходит быстрее, соответственно раньше начинается и зимовальная миграция.
Таблица 3
Средняя длина и приросты сельди различного возраста с августа 1997 по апрель 1998 г., см
Table 3
A mean length and increments of the herring of various ages _since August, 1997 till April, 1998, cm_
Период Возраст Кол-во рыб,
1+- -2 2+ -3 3+ -4 4+—5 5+- -6 6+ -7 7+ -8 8+ -9 экз.
Апрель 1998 г. 19 83 22 42 24 9 26,32 27. 53 27 93 28, 79 29 33 462
Август 1997 г. 15. ,03 17 95 21 54 24,91 26. 17 27 37 28, 17 28 83 375
Прирост, см 4, 8 4, 47 3, ,36 1,41 1. 36 0 56 0, 62 0 50
И, наконец, у старших возрастных групп сельди существенно увеличивается протяженность нагульных миграций, что позволяет им использовать районы с наиболее благоприятными кормовыми условиями.
В связи с этим следует заметить, что сроки образования крупных косяков сельди осенью зависят не только от сроков нереста (Елкин, 1973), в случае доминирования в популяции старшевозрастных рыб формирование скопления в притауйском районе, при прочих равных условиях, происходит в более ранние сроки и плотность распределения сельди в его пределах выше (Харитонова, 19676). Летом 1997 г. доля рыб в возрасте 7+ и старше достигала в популяции охотской сельди 54,8 % (Мельников, Радченко, 1999). В конце августа, по материалам
1164
съемки НИС "Профессор Леванидов", существенные скопления половозрелой охотской сельди были отмечены в северосахалинском районе, районе о.Ионы и банки Кашеварова (Шунтов, 1998), однако уже к середине сентября почти все рыбы мигрировали в притауйский район (рис. 3).
Рис. 3. Распределение уловов сельди (т/час траления) в августе 1997 г. (по Ш унтову, 1998) (а) и результаты поисковых работ по сельди 26-30 сентября 1997 г. (б, показан обследованный район - сплошная линия, точки тралений - крестики и улов сельди - цифры, кг). Улов на час траления (а) (без сеголеток): 1 - 0; 2 - менее 0,1; 3 - 0,1-0,5; 4 - 0,5-1,0; 5 - 1,0-5,0; 6 - 5,0-10,0; 7 - более 10 т/час. Район встречаемости в уловах: 8 - рыб менее 20 см, 9 -рыб длиной 20-25 см, 10 - сеголеток
Fig. 3. Allocation of catches of the herring (tons an hour of trawling) in August, 1997 (Шунтов, 1998) (а) and outcomes of the herring surveys in September 26-30, 1997 (б, the inspected region - full line, dot of trawlings - daggers and catches of the herring are rotined - digits, kg). An hour catch (a) (without larvae): 1 - 0; 2 - less than 0,1; 3 - 0,1-0,5; 4 - 0,5-1,0; 5 - 1,0-5,0; 6 - 5,010,0; 7 - more than 10 tons at an hour. Region of presence in catches: 8 -individuals less than 20 ст, 9 - individuals of length 20-25 ст, 10 - larvae
1165
На втором этапе ("фаза формирования") общая площадь скопления уменьшается (за счет увеличения плотности распределения), снижается миграционная активность и интенсивность питания, происходит разделение рыб по упитанности. Так, в конце сентября 1998 г. площадь предзимовального скопления сельди составила 1,68 тыс.км2. Здесь было сосредоточено 605 тыс.т охотской сельди (плотность распределения - 360,1 т/км2), что составило около 61 % общей биомассы рыб этой популяции, определенной по результатам траловой съемки 1998 г. В предзимоваль-ном скоплении часть косяков держалась в придонных слоях, часть - в пелагиали. При этом существенных различий по размерному или возрастному составу у "придонной" и "пелагической" сельди не наблюдалось (рис. 4). Следует обратить внимание на низкую долю неполовозрелых рыб в районе формирования скопления. По-видимому, вся неполовозрелая сельдь, присутствующая в уловах "местного" происхождения, и в летний период нагуливалась в близлежащих районах. Придонные косяки сельди отличались малой подвижностью, низкой интенсивностью питания, суточных миграций не совершали и состояли из рыб, закончивших нагул и имеющих высокую жирность. Сельдь в пелагиали питалась намного интенсивнее и была заметно меньшей упитанности (табл. 4). Подвижные косяки "пелагической" сельди активно перемещались как по горизонтали (в пределах шельфа над глубинами от 100 до 170-200 м), так и по вертикали, что создавало некоторую неустойчивость промысловой обстановки в начале путины. В этот период ее добывали преимущественно малотоннажные суда кошельковыми неводами, их уловы на замет по таким косякам составляли 25-30 т. Промысловые суда с тралящими орудиями лова уже в это время "брали по потребности", облавливая малоподвижные придонные косяки. Надо сказать, что как у дна, так и в пелагиали сельдь держалась относительно разреженно. За час хода с тралом обычно прописывалось 2-4 небольших косяка (высотой до 3040 м) в пелагиали и 6-10 косяков меньшего размера (20-30 м высотой), но более плотных - у дна. Такое распределение, не совсем удобное для добывающих судов, позволило получить более достоверные количественные оценки.
Интересно, что по сравнению с нагульным периодом (данные НИС "Профессор Леванидов", август 1997 г.) суточные пищевые рационы сельди (СПР) осенью (в сентябре-октябре) 1998 г. в среднем несколько уменьшились, но преимущественно за счет притауйского района, где, как отмечалось выше, часть рыб в придонных слоях питалась слабо. За пределами этого района СПР сельди были сравнимы с таковыми в летний период 1997 г., причем это касается всех размерных групп. К сожалению, летом 1997 г. суточный рацион сеголеток и молоди, ввиду их почти полного отсутствия в уловах, не рассчитывался, но, по данным 1998 г., осенью он был равен 9,8 % у сеголеток и 8,8 % - у молоди, что существенно выше, чем у более крупных рыб и средние значения этого показателя. У половозрелой сельди летом 1997 г. СПР был оценен в 6,8 % для восточной и 7,0 % - для западной части моря, по данным 1998 г. (без учета притауйского района) эти показатели соответственно составили 7,2-10,0 %, 7,8-6,3 % (размерные группы 15-25 и 25-35 см). Таким образом, за пределами формирующегося предзимовального скопления интенсивность питания сельди не только не уменьшилась, но стала заметно выше, чем в августе 1997 г. В некоторой степени это может быть связано с увеличением биомассы кормового планктона. Так, в августе 1997 г. валовой запас зоопланктона в северной части Охотского
моря оценивался в 89 млн т, в том числе крупной фракции - 51 млн т, а в сентябре 1998 г. - соответственно в 103,8 и 64,8 млн т.
Возраст
Возраст
Рис. 4. Возрастной состав уловов "пелагической" (1) и "придонной" (2) сельди по численности (А) и биомассе (Б) в притауйском районе в октябре 1998 г.
Fig. 4. An age composition of catches of "pelagic" (1) and "at the bottom" (2) individuals by number (А) and by biomass (Б) in Pritauyski region in October, 1998
На третьем этапе формирование скопления (обычно во второй-третьей декаде октября) заканчивается. Интенсивность питания половозрелой сельди существенно снижается, или оно полностью прекращается. Косяки теряют подвижность, плотность распределения еще более увеличивается (вплоть до образования непрерывных "полей" при достаточно высокой численности половозрелой сельди), а дальнейшее перераспределение рыб заключается только в их медленном перемещении на большие глубины по мере охлаждения воды (Харитонова, 1965б, 1967а). В этот период промысловая обстановка существенно улучшается и остается благоприятной вплоть до декабря, когда промысел естественным образом прекращается вследствие увеличения ледовитости моря.
В заключение следует отметить, что собственно зимовальный период в жизненном цикле охотской сельди практически не изучен (районы
1167
зимовки закрыты льдами). Однако известно, что с ноября отмечаются миграции косяков взрослых рыб в южном направлении, при этом к концу ноября скопление разбивается на две части - северную, обычно состоящую из неполовозрелых и впервые созревающих рыб, и южную, где зимует половозрелая сельдь (Вышегородцев, 1973). Интересно, что у половозрелых рыб в декабре вновь увеличивается интенсивность питания. Чередования периодов активного питания и почти полного его прекращения, в том числе зимой, отмечены и у других популяций сельди, например у корфо-карагинской (Прохоров, 1967). Причина этого явления, по-видимому, связана с изменением физиологического состояния рыб. У половозрелой охотской сельди снижение интенсивности питания наблюдается в периоды усиления миграционной активности (в августе при миграции в притауйский район (Харитонова, 1967а) и марте-апреле при нерестовой миграции) и при созревании половых продуктов (октябрь-ноябрь и, по-видимому, февраль). Во всех случаях упитанность рыб в среднем бывает высокой и сельдь образует крупные косяки и скопления.
Таблица 4
Состав пищи сельди в притауйском районе в сентябре 1998 г., %
Table 4
A feeding composition of the herring in Pritauyski région in September, 1998, %
Объект В скоплении За пределами скопления
питания В пела- У дна Длина рыб, см
гиали 10 20 20 35
День День День Ночь День Ночь
Эвфаузииды 45,6 31,7 35,5 59,7 38,4 31,9
Амфиподы 0,7 - - - 12,5 1,0
Копеподы 35,1 35,3 - 22,5 35,2 39,4
Птероподы - - 21,5 - - 0,1
Сагитты 3,7 0,6 - - 2,1 0,7
Прочие 14,9 32,4 43,0 17,8 11,8 26,9
ИНЖ, %оо 119,4 17,87 310,0 75,83 53,64 153,04
Кол-во жел, экз. 31 31 12 13 57 66
Кол-во пустых
жел., % 3,2 6,4 16,7 7,7 8,8 12,1(8)
Жирность, балл 1,05 1,23 1,57
Таким образом, можно отметить, что в притауйском районе как предзимовальные, так и зимовальные скопления сельди состоят преимущественно из созревающих и половозрелых рыб (Аюшин, 1951; Харитонова, 1965в), а встречающаяся в уловах молодь, по-видимому, подходит вместе с крупной сельдью только из близлежащих районов. По имеющимся отрывочным данным, большая часть неполовозрелой сельди, вероятно, зимует на свале глубин вдоль 200-метровой изобаты в обширном районе - от 145 до 155о в.д. Она не образует крупных скоплений и обитает при более низкой температуре воды и на меньших глубинах, чем половозрелая сельдь. Так, в феврале 1992 г. отдельные уловы неполовозрелой сельди отмечались вдоль кромки льда южнее п-ова Кони, а весной 1998 г. она, в отличие от половозрелой, широко распределялась практически по всему шельфу (рис. 5). Мало вероятно и то, что неполовозрелая сельдь полностью прекращает питание зимой. Как видно из данных табл. 3, ее рост в осенне-зимний период не прекращается, а резкое уменьшение приростов по длине зимой наблюдается только с 5-летнего возраста. Более того, вероятно, именно пищевое поведение опре-
1168
деляет разделение районов зимовки неполовозрелых и половозрелых
Рис. 5. Распределение уловов (экз./час траления) сельди в возрасте 14 (а) и 5-10 (б) лет в апреле-мае 1998 г.
Fig. 5. Allocation of herring's catches (items an hour of trawling) by age 14 (a) and 5-10 (б) of years in April-May, 1998
Половозрелая сельдь скорее всего зимует над глубинами 250-350 м двумя относительно компактными скоплениями. Одно из них, более крупное, располагается южнее Тауйской губы, другое - смещается из прита-уйского района в направлении банки Кашеварова (Аюшин, 1956; Выше-городцев, 1973). При этом полного прекращения питания у половозрелых рыб также не наблюдается, хотя существенно снижается его интенсивность, особенно в период миграции. Можно предположить, что зимовальное скопление за пределами притауйского района, подобно нагульному летом, образуется особями старших возрастных групп, а средневозрастная и впервые созревающая сельдь зимует южнее Тауйской губы. В пользу этого свидетельствует факт уменьшения площади "притауйского" зимовального скопления, которое не сопровождается увеличением плотности распределения рыб в его пределах (Вышегородцев, 1973). Кроме того, если существует "кашеваровское" зимовальное скопление, более
1169
ранний подход на нерестилища особей старших возрастных групп (Тюр-нин, 1975) может быть связан и с уменьшением протяженности их нерестовой миграции.
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 288 с.
Аюшин Б.Н. Некоторые данные о нагульной сельди северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1951. - Т. 35. - С. 81-86.
Аюшин Б.Н. Разведка сельди в северной части Охотского моря. - Владивосток: Пищепромиздат, 1956. - 51 с.
Вышегородцев В.А. Поведение и распределение охотской сельди в зависимости от температурных условий осенне-зимнего периода 1970 г. // Изв. ТИНРО. - 1973. - Т. 86. - С. 26-33.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловой съемки // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 473-500.
Елкин Е.Я. К вопросу о прогнозировании сроков образования крупных косяков охотской нагульной сельди // Изв. ТИНРО. - 1973. - Т. 86. - С. 22-25.
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.
Мельников И.В., Радченко В.И. Охотская сельдь: два года крупномасштабного промысла // Рыб. хоз-во. - 1999. - № 6. - С. 34-36.
Методическое п особие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 197 с.
Нагульная сельдь — 99 (путинный прогноз) / сост. Г.М.Гаврилов, Г.А.Октябрьский, А.В.Старцев и др. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. - 73 с.
Прохоров В.Г. О сезонных циклах в биологии половозрелой сельди западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1967. - Т. 61. - С. 216-223.
Тюрнин Б.В. Возрастная структура нерестовой популяции охотского стада сельди // Изв. ТИНРО. - 1973. - Т. 86. - С. 3-11.
Тюрнин Б.В. Структура нерестовой популяции сельди северо-западной части Охотского моря, ее динамика и биологические основы прогнозирования улова: Дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1975. - 221 с.
Харитонова О.А. К вопросу о распределении нагульной сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1965а. - Т. 59. - С. 92-98.
Харитонова О.А. Эхометрическая съемка скоплений охотской сельди в ноябре 1963 г. // Изв. ТИНРО. - 1965б. - Т. 59. - С. 99-101.
Харитонова О.А. Биологическая характеристика, особенности распределения и поведения охотской сельди (Clupea harengus pallasi C.V.) в период нагула: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: - Магадан, 1967а. - 20 с.
Харитонова О.А. О влиянии условий нагула и физиологического состояния охотской сельди на сроки скосячивания // Изв. ТИНРО. - 1967б. - Т. 61. - С. 211-215.
Харитонова О.А. О поведении и распределении охотской нагульной сельди в 1961 и 1962 гг. // Изв. ТИНРО. - 1967в. - Т. 61. - С. 205-210.
Чернявский В.И., Харитонова О.А. Некоторые данные о поведении охотской нагульной сельди в зависимости от условий среды // Рыб. хоз-во. -1968. - № 3. - С. 10-13.
Шунтов В.П. Современный статус биологических ресурсов Охотского моря // Рыб. хоз-во. - 1998. - № 4. - С. 40-42.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Абакумов А.И. и др. Состав и современное состояние сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. -1990. - Т. 30, вып. 4. - С. 587-597.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И., Чеблукова Л.В., Гудзь А.В. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. - 1986. - № 4. - С. 57-65.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. - 1993. - № 4. - С. 19-31.
1170
