CC BY
30
-Ф-
-Ф-
УДК 543 + 547.992
DOI: 10.24411/1728-323X-2018-13090
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ НАПОЧВЕННОГО ОРГАНОГЕННОГО ГОРИЗОНТА
ПОЧВЕННО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ЭКОСИСТЕМ ЗОНАЛЬНОГО И АЗОНАЛЬНОГО ТИПОВ
Н. В. Попова, к. г. н,
Т. А. Трифонова, профессор, д. б. н,
Институт биологии и экологии Владимирского
Государственного университета
им. А. Г. и Н. Г. Столетовых,
npopova@soyuzmash.ru
Владимир, Россия
В работе рассмотрен органогенный горизонт, который, с одной стороны, является неотъемлемой частью почвенного профиля, с другой — формирование самого такого горизонта является результатом системного процесса, который определяется целым рядом параметров: величиной наземного опада, климатическим условиями, разнообразием микро- и ме-зобиоты и т. п. Таким образом, напочвенный органогенный горизонт (подстилка) может являться индикатором устойчивости экосистем, а его качественно-количественные параметры могут быть использованы для характеристик экологических ниш.
В исследовании описаны особенности формирования и функционирования экологических ниш основных типов растительности по параметрам напочвенного органогенного горизонта на примере зонального (3,3 т/га) и азонального типов (141 т/га) растительности.
Проведенный комплексный анализ, включающий в себя корреляционный, дисперсионный и множественный регрессионный анализ, позволил, используя параметры внешней среды и запасы подстилки, сделать выводы об устойчивости экологических ниш напочвенного органогенного горизонта зонального (кустарничковые тундры с запасами подстилки 3,3, т/га) и азонального типов растительности (141 т/га).
Анализ позволил выявить, что подстилка болот Западной Сибири имеет более устойчивый характер, нежели напочвенный органогенный горизонт кустар-ничковой тундры.
Organogenic soil horizons are bearers of hidden information about the differentiation status and ecosystem development and they play a special role in the creation of the ecological state and prediction of the environment. This allows us to use them as indicators of the status and transformation of the matter and energy in various types of ecosystems.
The most important aspect of ecosystem diagnosis is to identify the ecological functions of soil organic horizons that most reliably enable printing, and the analysis of spatial differentiation in ecosystems. We used a sophisticated authentication function to achieve these objectives, to assess the variability of soil organic horizons, depending on the characteristics of zonal ecosystems. Quantifying soil organic horizons with the involvement of the mass of empirical material, geographical and math-
Введение. В современной науке поиск новых единиц оказывается плодотворным не только в случае создания новых дефиниций, но и в случае обращения к классическим компонентам экосистемы. К ним, несомненно, относятся напочвенные органогенные горизонты, представляющие собой один из фундаментальных объектов, последовательно изучающихся в различных областях современного естествознания — от экологии и почвоведения до геохимии почв и географии ландшафта. В последнем случае особенно своевременно указать на работы выдающегося географа и геохимика, профессора М. А. Глазовскую, которая сформулировала одно из важнейших понятий — детритогенез, наполнив его содержание геохимическим смыслом и, тем самым открыв перспективы исследования этого процесса в современной науке. Следует отметить, что, с одной стороны, органогенный горизонт является неотъемлемой частью развивающегося почвенного профиля, с другой — формирование самого такого горизонта является результатом системного процесса, который определяется целым рядом параметров: мортмассой, климатическими условиями, разнообразием микро- и мезоби-оты и т. п. [2, 3, 4, 7, 12]. Следовательно, органогенный горизонт (подстилка) может выступать своеобразным индикатором почвенно-фитоценотического ареала (природно-климатической зоны), а его качественно-количественные параметры могут быть использованы для экологических характеристик. С таких позиций, на наш взгляд, органогенные горизонты в различных экосистемах изучены недостаточно. Настоящая работа направлена на дальнейшее изучение указанной проблемы.
Цель работы — структурно-функциональный анализ формирования напочвенных органогенных горизонтов и изучение возможности использования их качественных и количественных параметров для характеристики экологических ниш различных природных экосистем.
Объектом исследования явились напочвенные органогенные горизонты двух природно-климатических ареалов: арктических тундр и болотных экосистем Западной Сибири, характеризующиеся большой разницей по мощности и запасам мортмассы (3,3 и 141 т/га, соответственно).
ematical methods revealed the regularities of the formation of ecological niches of organic layers, reflecting the functioning of different ecosystems. The types of ecosystems are considered as a system of regional and typological complexes of different taxonomic ranks of similar physiographic processes and the morphological structure is characterized by a certain ratio of heat and moisture, as well as appropriate types of soil and vegetation. The final result can be described as ecological niches of the main types of vegetation in the parameters of a biogenic soil horizon, for example, the zonal (3.3 t/ha) and the azonal type (141 t/ha).
When forming the niche of soil organic horizons of the Arctic tundra, the limiting factor is environmental conditions, resulting in the ability to maintain high quality due to the certainty of elasticity close to the environmental optimum and, to a lesser extent, due to a range of malleable "blurry" branches niche. In general, this area is exposed to significant changes in case of varying environmental factors. At the same time, the West Siberia marshes are more stable, i.e. the homeostasis has the possible maximum, that it provides a high buffering capacity. Litter can vary in a wide range of biological and climatic gradients.
Ключевые слова: экосистема, напочвенный органогенный горизонт, подстилка, типизация экосистем, экологические ниши, почвенно-климатические факторы.
Keywords: ecosystem, onsoil organogenic horizon, litter, typing of ecosystems, ecological niches, soil and climatic factors.
Методологически органогенный горизонт рассматривается нами как центральный биогенный объект в определенной почвенно-ценотической экосистеме, развитие и функционирование которого определяется рядом почвенно-климатических факторов (величиной наземного опада, теплообеспечен-ностью, условиями увлажнения, реакцией среды).
При разработке методических основ исследования использовались методы: геоинформационный, экспертных оценок, картографирования, географического прогноза, математические (корреляционный, дисперсионный, регрессионный анализ), таксономический.
Результаты и обсуждение
Ареал арктических тундр с запасами подстилки 3,3 т/га охватывает Северное побережье Гренландии и Северной Америки, Шпицберген, Землю Франца-Иосифа, Северную Землю, побережье Камчатки и Сахалина, Скандинавии, Аляски, Исландии, Южной Гренландии. Для характеристики экологической ниши ареала с мощностью напочвенного органогенного горизонта 3,3 т/га использованы данные по мощности напочвенного органогенного горизонта в 22 пикетах.
Ареал, включающий в себя кустарничковую тундру, лесотундру, мохово-лишайниково-кустарничковую тундру, расположен на денудационных равнинах и равнинах ледниковых аккумулятивных равнин с затрудненным дренажем. Ареал арктических тундр с запасами мертвых растительных остатков 3,3 т/га отличается от остальных экосистем суши суровыми гидротермическими условиями (коэффициент увлажнения более 1, осадки — 300—500 мм/год, кислая реакция среды) и особой структурой биомассы и наземных частей, формирующих подстилку [1, 3] (табл. 1).
Формирование запасов подстилки в ареале, таким образом, обусловлено количеством и характером наземного опада и совокупностью сурового климата и кислой реакции среды. Существование такой связи подтверждается результатами корреляционного и дисперсионного анализа.
Параметры экологической ниши ареала с запасами подстилки 3,3 т/га, рассчитанные с помощью информационно -статистического метода, позволяют оценить степень влияния биологических и климатических факторов на формирование органогенного горизонта в ареале, а также оценить объем и
Таблица 1
Показатели биологического круговорота в сообществах ареала с запасами подстилки 3,3 т/га [1, 3]
Показатели Количество
Опад, ц/га 9,6
Наземные части, ц/га 2,7
Наземные части, % 26
Средние значения наземного опада по ареалу, ц/га 3,3
Индекс соотношения подстилка/наземный опад, ПОК 10
Опад
Рис. 1. Экологические ниши ареала с запасами подстилки
3,3 т/га, рассчитанные по величине наземного опада (ряды, нормированная частота — величины, рассчитанные с помощью информационно-статистического метода)
Рис. 2. Объемная гистограмма экологической ниши ареала с запасами подстилки 3,3 т/га, рассчитанные по величине наземного опада (ряды, нормированная частота — величины, рассчитанные с помощью информационно-статистического метода)
мощность ниши с точки зрения устойчивости (табл. 2).
Объем экологической ниши ареала или явления (V, безразм. вел.) выражен через количество градаций фактора, охваченное данной нишей, т. е. через число значимых позиций ее вектора-столбца в матрице частных коэффициентов связи и откладывался на горизонтальной оси графика.
Мощность ниши (Р, отн. вел.) определена как максимальное значение нормированной частоты (вероятности), которое соответствует экологическому оптимуму явлений по данному фактору — на вертикальной оси графика.
Кривая распределения подстилки по градиенту таких факторов, как величина наземного опада, сумма активных температур выше 10 °С и реакция среды (рН), носят схожий характер и характеризуются незначительным объемом и узкой мощностью (рис. 1).
Узкая и маломощная экологическая ниша, свойственная арктическим тундрам, подтверждает предположение, что рассматриваемые факторы не являются определяющими для объекта, и на формирование подстилки и устойчивость ареала оказывают факторы, не учтенные на этих графиках.
Особенно ярко это предположение подтверждается в тех случаях, где графики имеют несколько оптимумов в близости границ кривых распределения: изменения величины наземного опада, температурного градиента и реакции среды не вызывают резкой ответной реакции, т. к. существуют факторы, способные создать подобные экологические условия. Именно наличие этих факторов позволяет экосистеме адекватно реагировать на внешние сигналы, связанные с изменением количества опада, температурного фона и кислотности среды.
Наличие многовершинности кривой распределения свойственно только взаимовлиянию подстилка — условия увлажнения (рис. 3), что свидетельствует о наличии в ареале нескольких экотопов, по-разному реагирующих на изменения среды и воздействие внешних факторов.
Объем ниши здесь существенно увеличивается по сравнению с полем подстилка-опад (условия увлажнения, реакция среды), а мощность ниши по-прежнему остается очень узкой. В этом случае область гомеостазиса, т. е. диапазон, который занимает объект в пространстве значений фактора, существенно увеличивается, а степень сосредоточенности объекта в данной градации фактора остается по-прежнему очень низкой.
В целом функционирование подстилки ареала в данном пространстве экологической ниши
Параметры экологической ниши ареала с запасами подстилки 3,3 т/га [8, 9]
Таблица 2
Параметры ниши Наземный опад (градация 0,9—1,9 т/га) Температура (градация 2,9—3,9 т/га) Коэффициент увлажнения (градация 2,9—3,9; 4,9—5,9 т/га) рН среды (градация 0,9—1,9; 2,9—3,9 т/га)
Объем Мощность 3 0,6 7 0,21 3 0,34; 0,61 4 0,34; 0,33
-Ф-
g 0,2 I 0,1"
I °
Х/Ч \
3 4
Увлажнение
Ряд1
■ Ряд 2
Ряд 3
Ряд 4
Ряд 5
Рис. 3. Экологические ниши ареала с запасами подстилки 3,3 т/га, рассчитанные по величине условий увлажнения (ряды, нормированная частота — величины, рассчитанные с помощью информационно-статистического метода)
отличается нестабильностью, что обусловлено сложным характером зависимости подстилки от градиентов влияющих факторов.
Формирование напочвенного органогенного горизонта арктических тундр полностью подчиняется одному из основных законов географической оболочки — зональности, т. е. такие запасы подстилки накапливаются в результате воздействия теплообеспеченности и в большей мере условий увлажнения и величины наземного опада, остальные факторы играют роль сглаживающего эффекта.
Характеристика экологической ниши ареала с мощностью напочвенного органогенного горизонта 141 т/га
Несмотря на то что географически болота Западной Сибири расположены в зоне хвойно-та-ежных лесов, пункты с запасами подстилки, относящиеся к этой зоне, отнесены к отдельному ареалу, который рассматривается нами как ин-тразональный (неплакорный) тип.
Показатели биологического круговорота в сообществах ареала с запасами подстилки 141,4 т/га характеризуются увеличением опада до 25 т/га, а количество наземных частей достигает 97 %, значительное содержание лигнинсодержащих и дубильных веществ в опаде затрудняет его своевременное разложение [1, 8—10]. Замедленное разложение растительных остатков обусловлено также незначительным содержанием основных групп микроорганизмов (таблица 3), а также существенной их заторможенностью вследствие низких температур, избыточного увлажнения, анаэробных условий среды и наличием вечной мерзлоты.
Рассчитанные коэффициенты корреляции однозначно указывают на то, что наземный опад не оказывает результирующего влияния на формирование напочвенного органогенного горизонта, лимитирующими факторами оказываются температура и условия увлажнения. Особую роль в формировании мортмассы играет кислотность почвенного раствора, ограничивающая деятельность редуцентов и затормаживающая разложение растительных остатков, что подтверждается результатами корреляционного и дисперсионно -го анализа.
Параметры экологической ниши ареала рассчитаны с помощью информационно-статистического метода [4] (табл. 4).
Экологическая ниша ареала имеет четко выраженный широкий объем (V = 11), что указывает на то, что область гомеостазиса ареала максимальная на суше. В то же время мощность ниши характеризуется минимальными показателями (Р = 0,08—0,28), определяющими низкую сосредоточенность подстилки в пространстве значений фактора, где она встречается с наибольшей вероятностью и которую мы принимаем для него оптимальной.
Таблица 3
Содержание основных групп микроорганизмов в ареале с запасами подстилки 141,4 т/га
[2, 5, 9]
Запасы подстилки, ц/га Количество микроорганизмов в тыс. на 1 га
Общее число Неспорообразующие бактерии Бациллы Актиномицеты Грибы
1414 32 480 25 040 3960 2700 780
Таблица 4
Параметры экологической ниши ареала с запасами подстилки 141,4 т/га
Параметры Наземный опад (града- Температура (градация Коэффициент увлажнения рН среды (градация
ниши ция 81,9—114,9 т/га) 81,9—114,9 т/га) (градация 81,9—114,9 т/га) 92,3—99,3 т/га)
Объем 11 11 3 8
Мощность 0,08 0,08 0,28 0,11
-Ф-
-Ф-
Рис. 4. Экологические ниши ареала с запасами подстилки 141 т/га, рассчитанная в зависимости от суммы активных температур выше 10 °С (ряды, нормированная частота — величины, рассчитанные с помощью информационно-статистического метода)
Рис. 5. Объемная гистограмма экологической ниши ареала с запасами подстилки 141 т/га в поле теплообеспеченности (ряды, нормированная частота — величины, рассчитанные с помощью информационно-статистического метода)
Кривые распределения подстилки по градиенту факторов (величина наземного опада, гидротермические условия, реакция среды) отличаются широким распространением вдоль оси абсцисс, наличием значительного числа «неглубоких провалов» и невысоких оптимумов (рис. 4, 5).
Именно этот факт, а также отсутствие жестких структурных и функциональных связей в ареале позволяют считать, что существует множество неучтенных факторов, которые помогают «сгладить» негативные воздействия внешней среды, отсюда — высокая пластичность устойчивости объекта.
Объем ниши, стремящийся к максимуму, и мощность ниши, стремящейся к минимуму, определяют структуру ниши как гомеостатичную, высоко инерционную, пластичную. Параметры подстилки ареала могут без качественных преобразований варьировать в широких пределах, поэтому напочвенный органогенный горизонт на-
иболее индифферентен к их изменениям. Чтобы вывести подстилку за пределы гомеостазиса, необходимы чрезвычайно сильные внешние воздействия. В пределах экологической ниши ареала все градации фактора достаточно равновероятны, что дает возможность подстилке не перестраиваться при изменениях фактора в пределах данного диапазона и подтверждает наличие механизмов, сглаживающих отрицательный эффект изменений факторов.
Формирование напочвенного органогенного горизонта в зоне болот Западно-Сибирской низменности происходит под влиянием комплекса факторов, характеризующим азональность данного ареала. Ее вызывают региональные и местные геолого-геоморфологические факторы: рельеф, литология антропогенных пород, глубина залегания и химический состав грунтовых и подземных вод, наличие водоупора многолетнемерзлых грунтов, наличие анаэробных микроорганизмов. Под действием этих факторов формируется «чужой» ландшафт, отличный от общего фона данной географической зоны, в данном случае в пределах таежной зоны с запасами подстилки 33 т/га выделяется ареал с величиной напочвенного органогенного горизонта 141 т/га.
Заключение. Моделирование экологических ниш основных типов растительности по параметрам напочвенного органогенного горизонта на примере зонального (3,3 т/га) и азонального типов (141 т/га) растительности позволяет сделать вывод, что подстилка болот Западной Сибири имеет более устойчивый характер, нежели напочвенный органогенный горизонт кустарничковой тундры.
При формировании ниши напочвенного органогенного горизонта арктических тундр лимитирующими факторами оказываются условия внешней среды, что обусловливает возможность сохранения подстилкой своей качественной определенности за счет упругости вблизи экологического оптимума и в меньшей степени пластичности в диапазоне размытых ветвей ниши. В целом такая подстилка подвержена сильным изменениям в случае варьирования факторов внешней среды.
В то же время подстилка болот Западной Сибири более стабильна, т. е. обладает максимально возможной гомеостатичностью, что обеспечивает ей высокую инерционность или буферность. Подстилка может варьировать своими структур -ными переменными без качественных преобразований в максимально широком диапазоне градаций фактора, поэтому она наиболее толерантна к изменениям климатических и биологических градиентов.
-Ф-
-Ф-
Библиографический список
1. Александрова В. Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в тундре // Ботанический журнал. - 1958. - № 13. - С. 15-26.
2. Бабьева И. П. Микроорганизмы. — М.: Наука, 1984. — 145 с.
3. Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. — М.: Наука, 1965. — 210 с.
4. Коломыц Э. Г. Региональная модель глобальных изменений природной среды. — М.: Наука, 2003. — 488 с.
5. Мишустин Е. Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. — М.: Наука, 1975. — 234 с.
6. Свирежев Ю. М. Устойчивость биологических сообществ. — М.: Наука, 1978. — 567 с.
7. Dahl, E. Impact of climatic change ecosystems (with emphasis on boreal and arctic/ alpine areas) / E. Dahl // Trondheim: NINA and DN. — 1993. — 332 p.
8. Evans, F. C. Ecosystem as basic unit of ecology / F. C. Evans // Science. — 1956. — P. 411.
9. Greaves, J. Influence of moistire on the bacterial activitties on the soil / J. Greaves, E. Carter // Soil. Sci. — 1920. — Vol. 10. — 361 p.
10. Impact of climatic change on natural ecosystems (with emphasis on boreal and arctic/ alpine areas) / Ed.: J. I. Holten, G. Paulsen, W. S. Oechel. Trondheim: NINA and DN. — 1993. — 189 p.
11. Holling, C. S. Resiliense ahd stability of ecological / C. S. Holling // Ann. Rew. of Ecology and Systematics. — Vol. 4. — 1973. — 236 p.
12. Orians, G. S. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems / G. S. Orians // Unifying Con cepts in Ecology. — 1975. — 165 p.
THE FEATURES OF THE FORMATION AND FUNCTIONING OF GROUND ORGANOGENIC HORIZONS IN SOIL AND PHYTOCOENOTIC ECOSYSTEMS OF ZONAL AND AZONAL TYPES
N. V. Popova, Ph. D (Geography),
T. A. Trifonova, Ph. D. (Biology), Dr. Habil, Professor,
Institute of Biology and Ecology of Vladimir State University. A. G. and N. G. Stoletovykh, Vladymir, Russian Federation
References
1. Alexandrova V. D. The experience of determining the aboveground and underground mass of vegetation in the tundra. Bo-tanichesky zhurnal. — 1958. — No. 13. P. 15—26 [in Russian]
2. Babieva I. P. Microorganisms. Moscow, Nauka, 1984. — 145 p. (in Russian).
3. Bazilevich N. I. Dynamics of organic matter and biological cycling in the main types of vegetation. Moscow, Nauka, 1965. 210 p. [in Russian]
4. Kolomits E. G. Regional model of global changes in the natural environment. Moscow, Nauka. 2003, 488 p. [in Russian]
5. Mishustin E. N. Association of soil microorganisms. Moscow, Nauka. 1975. 234 p. [in Russian]
6. Svirezhev Yu. M. Stability of biological communities. Moscow, Nauka, 1978. 567 p. [in Russian]
7. Dahl E. Impact of climatic change ecosystems (with the emphasis on boreal and arctic/alpine areas) E. Dahl. Trondheim: NINA and DN. 1993. 332 p.
8. Evans, F. C. Ecosystem as basic unit of ecology / F. C. Evans. Science. — 1956. — P. 411.
9. Greaves J. Influence of moistire on the bacterial activities of soil / J. Greaves, E. Carter. Soil. Sci. 1920. — Vol. 10. — 361 p.
10. Impact of climatic change on natural ecosystems (with the emphasis on boreal and arctic/alpine areas) / Ed.: J. I. Holten, G. Paulsen, W. S. Oechel. Trondheim: NINA and DN. — 1993. — 189 p.
11. Holling, C. S. Resiliense ahd stability of ecological / C. S. Holling. Ann. Rew. of Ecology and Systematics. — Vol. 4. — 1973. — 236 p.
12. Orians, G. S. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems / G. S.-Orians. Unifying Concepts in Ecology. — 1975. — 165 p.
