CC BY
27
-Ф-
IK
О
(D
УДК 543 + 547.992
DOI: 10.24411/1816-1863-2018-12028
НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ К МОДЕЛИРОВАНИЮ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ НАПОЧВЕННОГО ОРГАНОГЕННОГО ГОРИЗОНТА В ОСНОВНЫХ
ПОЧВЕННО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ЭКОСИСТЕМАХ
Н. В. Попова, к. г. н, эколог Института
биологии и экологии Владимирского
Государственного университета
им. А. Г. и Н. Г. Столетовых, Владимир,
Россия, npopova@soyuzmash.ru,
Т. А. Трифонова, профессор, д. б. н.
Институт биологии
и экологии Владимирского
Государственного университета
им. А. Г. и Н. Г. Столетовых,
Владимир, Россия,
npopova@soyuzmash.ru
Разработанный комплекс методик, включающий экологические, математические и статистические методы, отражает качественные характеристики напочвенного органогенного горизонта в полях климатических и биологических факторов и позволяет моделировать экологические ниши почвенно-фитоценотических экосистем.
Впервые введено понятие «экологическая ниша напочвенного органогенного горизонта». Определены объем и мощность экологических ниш напочвенного органогенного горизонта. В географии и геохимии имеются примеры применения подобных терминов — это термин «ландшафт», который вполне успешно используется как географический ландшафт, геохимический ландшафт и элементарный ландшафт, причем не вызывая ни у кого сомнения в правильности использования. Важным аргументом в пользу использования данной интерпретации экологической ниши является то обстоятельство, что наземные формы детрита являются биогенными телами природы, что подчеркивает их близость к живым организмам в рамках концепции В. И. Вернадского. Не случайно один из крупнейших исследователей — М. Стриганова подчеркивала функциональное единство живых организмов и растительного м атериала в современном детрите.
The developed set of methods, including ecological, mathematical and statistical methods, reflects the qualitative characteristics of the ground organic horizon in the fields of climatic and biological factors and allows modeling ecological niches of soil-phytocenotic ecosystems.
For the first time introduced the concept of "ecological niche of a soil organogenic horizon". The volume and thickness of ecological niches of a ground organic horizon are determined. In geography and geochemistry there are examples of the use of such terms — the term "landscape", which is quite successfully used as a geographic landscape, geochemical landscape and elementary landscape, without causing anyone to doubt the rights use. An important argument in favor of using this interpretation of the ecological niche is the fact that terrestrial forms of detritus are biogenic bodies of nature, which emphasizes their proximity to living organisms within the framework of V. I. Vernadsky's concept. It is no accident that one of the largest researchers, M. Striganova, emphasized the functional unity of living organisms and plant material in modern detritus.
Ключевые слова: экосистема, напочвенный органогенный горизонт, подстилка, типизация экосистем, экологические ниши, почвенно-климатические факторы.
Key words: ecosystem, the ground layer of organic horizons, litter, typing ecosystems, ecological niches, soil and climatic factors.
28
Введение. Среди основных проблем современной системной экологии отчетливо вырисовывается задача исследования изменений экосистем, связанных с изменением биологической продуктивности и жизнеообеспечивающих ресурсов геосферных оболочек под влиянием природных и антропогенных факторов. Разработка принципов и механизмов, обеспечивающих устойчивое развитие экосистем при сохранении биоразнообразия и стабильного состояния природной среды, возможна при комплексной оценке влия-
ния изменения климата и факторов природной среды на вариабельность основных параметров экосистем.
В функционировании любой экосистемы важным звеном круговорота является переход от живого (зеленого) органического вещества к мортмассе для продолжения геосферного цикла. В фитоцено-зах такие процессы происходят, главным образом, в пределах напочвенных органогенных горизонтов, поэтому последние являются критерием функционирования экосистем [1, 2].
-Ф-
-Ф-
Очевидно, что принципиально все экосистемы формируются под воздействием аналогичных факторов: биологических (наземного растительного опада, жизнедеятельности организмов), а также климатических, определяемых теплообеспечен-ностью, увлажнением, кислотностью среды, минеральным питанием и т. п. [3]. Однако именно различные сочетания этих параметров определяют появление специфических органогенных горизонтов в пределах определенных ареалов, которые характеризуются как экологические ниши. Экосистемы, соответственно, представляют собой определенные сочетания экологических ниш различной структуры, сложности и устойчивости во времени и пространстве [3—7].
Устойчивость экосистем к внешним воздействиям в значительной мере определяется ролью органогенных горизонтов как части малого биологического круговорота вещества и энергии, структурно-функциональные и диагностические свойства которых позволяют оценить количественные параметры устойчивости экосистем в потенциально возможных вариациях гидротермических условий и биологических факторов.
Проблеме устойчивости экосистем посвящена довольно обширная литература, где предложены различные определения и классификация устойчивости, приводятся различные методы ее качественных и количественных оценок [2, 8—11]. При этом в настоящее время разработаны проблемы участия лесной подстилки в биологическом круговороте, формировании генетических горизонтов почв, плодородии почв [7, 12—14], но слабо изученными остаются вопросы разработки методов экологического прогнозирования при изучении динамики экосистем различных уровней и организации.
Настоящая работа посвящена исследованию экологических ниш основных наземных экосистем в аспекте их дифференциации в зависимости от действующих факторов среды.
Результаты исследования
Целью исследования является разработка теоретических и методических основ изучения диагностических критериев напочвенных органогенных горизонтов, позволяющих провести типизацию экологи-
ческих ниш и индикацию экосистем основных типов в поле биологических (величина наземного опада) и климатических (теплообеспеченность, увлажнение, рН среды) факторов.
Объектом исследования являются экосистемы разных типов, которые рассматриваются, согласно определению Е. М. Лав-рененко и Н. В. Дылис (1968), как биогеоценозы в границах фитоценозов, и которые характеризуются мощностью напочвенного органогенного горизонта, состоящего из отмерших остатков растительного, животного и бактериального происхождения и находящегося в генетической взаимосвязи как с растительным покровом, так и с минеральной толщей почвы.
Были использованы л итературные д ан-ные по мощности напочвенного органогенного горизонта в 2700 пикетах. Выделены 11 градаций запасов подстилки >0,6; 0,6—1,2; 1,3—1,6; 1,7—2,6; 2,7—6,0 6,1—12; 13—14; 15—21; 22—47; 48—97 98—225 т/га.
Методы
При разработке теоретико-методических основ исследования использовались методы: экспертных оценок, картографирования, географического прогноза, математические (корреляционный, дисперсионный, регрессионный анализ, информационно-статистический метод оценки межкомпонентной сопряженности явлений и факторов), таксономический.
Для типизации экологических ниш использован информационно-статистический метод оценки межкомпонентной сопряженности запасов подстилки в ареалах и факторов внешней среды (Вентцель, 1969) в поле биологических (величина наземного опада) и климатических (тепло -обеспеченность, увлажнение, рН среды) факторов (три этапа).
В результате применения данного метода к выделенным в работе одиннадцати ареалам получены числовые характеристики экологических ниш по величине наземного опада и величинам климатических факторов. В качестве таких характеристик выбраны:
— интервалы запасов подстилки в ареалах (в результате анализа получены 220 интервалов);
— объем экологической ниши (V, абс. величина) для каждого интервала запасов
О)
о
О -1
29
-Ф-
-Ф-
IK
О
(D
30
подстилки в ареалах, показывающий какое количество градаций фактора в интервале оказывает существенное влияние на запасы подстилки в нем, т. е. отражает диапазон, который занимает биологический или климатический фактор в различных интервалах ареала;
— мощность экологической ниши (P, отн. величина) — определяется как максимальное значение нормированного частного коэффициента связи в каждом интервале ареала и отражает степень сосредоточенности фактора в конкретных его градациях в каждом интервале ареала.
Для характеристики состояния и функционирования органогенных горизонтов использовались следующие параметры (Коломыц, 2003): упругость, пластичность, резистентность, экологический оптимум.
На первом этапе в работе рассчитаны характеристики экологических ниш всех интервалов ареалов по биологическим и климатическим факторам (220 экологических ниш), для которых по всем факторам построены двухмерные и объемные (трехмерные) графики в программной среде EXCEL. Графики построены для экологических ниш по каждому фактору в зависимости от мощности (нормированной частоты), которая была отложена по оси ординат от количества градаций каждого фактора в интервале, отложенного по оси абцисс. На каждом графике, для каждого интервала, их в каждом ареале 5 (в соответствии с теорией вероятностей (Вент-цель, 1969), при заданном количестве выбранных точек в ареале, равном 30, количество интервалов не превышает 5) определено, как распределены значения фактора в интервале — группируются вместе, рассредоточены в одном или нескольких м ес-тах интервала в виде отдельных вкраплений, или распределены по нему равномерно.
На втором этапе для соизмеримости объема и мощности, объем (V) нормирован, т. е. каждая расчетная абсолютная величина объема в каждом интервале ареала поделена на количество градаций фактора (так, например, восьми значимым градациям наземного опада V = 8 в определенном интервале, V, отн. будет равна отношению абсолютного значения V = 8 к общему числу градаций наземного опада в этом интервале ареала).
Полученные данные по величинам объема V и мощности Р (в относительных величинах) 220 экологических ниш представлены в виде ранжированного ряда, изменяющегося от нуля д о единицы. Анализ ранжированных рядов показывает степень сосредоточенности величин V и Р на определенных участках ряда, что позволило равномерно разделить ряды и выделить четыре типа экологических ниш, различающихся по объему V и м ощности Р: 1 тип - V (0,1-0,2), Р (0,9-1,0), 2 тип -V (0,3-0,4), Р (0,7-0,8); 3 тип - V (0,5-0,7), Р (0,4-0,6); 4 тип - V (0,8-0,9), Р (0,1-0,3).
Третий этап заключался в сопоставлении каждой, полученной на первом этапе экологической ниши, одному из предложенных выше типов, на основе анализа, позволяющего причислить подстилку к определенному типу по каждому градиенту фактора и охарактеризовать тип функционирования экосистемы.
Результаты и обсуждение
Определены и типизированы четыре экологические ниши, различающиеся по объему и мощности. I тип — неустойчивая экологическая ниша подстилки. V (0,1—0,2), Р (0,9—1,0). Тип включает в себя ниши для подареалов по величине наземного опада, теплообеспеченности и реакции почвенного раствора. Характеризуется абсолютно минимальной устойчивостью напочвенного органогенного горизонта вследствие того, что обладая чрезвычайно узкой экологической нишей и весьма большим разнообразием своих состояний в области экологического оптимума, подстилка быстро выходит из равновесия даже при незначительном изменении любого фактора внешней среды. Напочвенный органогенный горизонт данного типа может использоваться как первоочередной индикатор изменений в ландшафтно-эко-логическом состоянии экосистем разных типов.
Описанная экологическая ниша характерна для пустынь тропического и экваториального поясов с запасами подстилки менее 0,3 т/га, пустынь арктического пояса с запасами подстилки 3,3 т/га.
II тип — экологическая ниша со слабой резистентностью. V (0,3—0,5), Р (0,6—0,8). Тип включает в себя ниши для подареа-лов, где ведущими факторами являются
-Ф-
величина наземного опада, показатели увлажнения и реакция почвенного раствора. Ниши этого типа имеют широкое простирание, но основные состояния напочвенного органогенного горизонта сосредоточены в узкой части экологического оптимума, поэтому резистентность слабая. Подстилка данного типа может сохранить свою качественную определенность при различных условиях за счет упругости вблизи экологического оптимума и, в меньшей степени, пластичности в диапазоне размытых ветвей экологической ниши. В целом, такая подстилка характеризуется незначительным количеством экологических оптимумов, что повышает стабильность функционирования экосистем наземного варианта л андшафтной сферы.
К этому типу экологических ниш отнесены напочвенные органогенные горизонты широколиственных лесов с запасами подстилки 15 т/га и саванн и редколесий с запасами подстилки 16 т/га.
III тип — экологическая ниша со слабой резистентностью и повышенной пластичностью. V (0,5—0,7), P (0,4—0,6). Тип включает в себя ниши, где ведущую роль играет наземный опад, условия увлажнения и реакция почвенного раствора. Данный тип экологической ниши напочвенного органогенного горизонта отличается от предыдущего сочетанием слабо выраженного экологического оптимума со средними значениями объема самой ниши. В этом случае резистентность подстилки также резко ослаблена, однако при изменении условий она способна поддерживать свое состояние за счет проявления пластичности и, гораздо меньше — упругости. Такая подстилка обладает повышенным запасом гомеостатичности и стабильности, являясь индикатором функционирования наземных ландшафтов.
К этому типу экологических ниш отнесены органогенные горизонты кустарнич-ковых степей и лесотундр с запасами подстилки 85 т/га, хвойных и смешанных лесов умеренного пояса (тайги) с запасами под стилки 33 т/га и субтропических лесов с запасами подстилки 10,0 т/га.
IV тип — экологическая ниша резистентная, гомеостатичная. V (0,6—0,9), P (0,1—0,4).Тип включает в себя ниши, где ведущую роль играет теплообеспечен-ность, условия увлажнения и реакция поч-
венного раствора. При такой структуре экологической ниши напочвенный органогенный горизонт наиболее стабилен, т. е. обладает максимально возможной гомеостатичностью, что обеспечивает ей высокий уровень резистентности.
Подстилка может варьировать своими структурными переменными без качественных преобразований в максимально широком диапазоне градаций фактора, поэтому она наиболее толерантна к изменениям климатических и биологических градиентов. Необходимы чрезвычайно сильные изменения факторов внешней среды, чтобы вывести подстилку четвертого типа за пределы области гомеостаза. В самой же нише все градации фактора относительно уравновешены, что указывает на высокоразвитые механизмы адаптации напочвенного органогенного горизонта к изменениям данного фактора. К данному типу экологических ниш относится органогенный горизонт лесостепных экосистем с запасами напочвенной подстилки 12,1 т/га.
Для примера приведем характеристику экологической ниши ареала с мощностью напочвенного органогенного горизонта 33 т/га (северная, средняя и южная тайга).
Функционирование подстилки рассматривалось нами по отношению к нескольким факторам внешней среды, полученным по результатам дисперсионного анализа. Дисперсионный анализ показал, что наибольшее влияние на изменение состояния подстилки в таежном ареале с запасами 33 т/га оказывают несколько факторов: величина наземного опада, температура, условия увлажнения, реакция среды.
Обобщенные расчетные данные по объему и мощности экологической ниши рассматриваемого ареала по отношению к группе факторов, оказывающих наибольшее влияние на варьирование запасов подстилки, приведены в таблице.
Биологическая ниша подстилки биогеоценоза рассмотрена относительно величины наземного опада в ареале, так как растительные остатки опада формируют органическое вещество подстилки. В рассматриваемом ареале биологическая ниша широкая и маломощная в поле показателей величины опада.
Показано, что рассматриваемый фактор — наземный опад — не является ведущим и, тем более, единственно значимым
о>
О
О -1
31
О
Сумма Т
Рис. 1. Экологические ниши ареала с запасами подстилки 33 т/га в поле суммы активных
температур выше 10 °С.
Условные обозначения: ряды — интервалы запасов подстилки в ареале: ряд 1 — 13,9—22,5 т/га; 2 — 22,5—31,1 т/га; 3 ряд — 31,1—39,7 т/га; 4 ряд — 39,7—48, 3 т/га; 48,3—57,0 т/га; градации фактора: 1 — 1000°, 2 — 1100°, 3 — 1200°, 4 — 1300°, 5 — 1400°, 6 — 1500°, 7 — 1600°, 8 — 1700°, 9 — 1800°, 10 — 1900°, 11 — 2000°, 12 — 2100°, 13 — 2200°
для ареала, и реализация состояний последнего может определяться другими факторами. Это подтверждается тем, что в распределении подстилки по градиенту фактора имеются «провалы», с появлением одного или нескольких вторичных экологических оптимумов на периферии кривой распределения. Этим объясняется высокая пластичность объекта по отношению к данному фактору, связанная с возможностью использования ресурсов, обеспечиваемых другими параметрами (рис. 1).
Наиболее часто стабильность подстилки рассматривается по отношению к гидротермическому фактору. В нашем случае нами использовались данные по условиям увлажнения (коэффициент увлажнения Высоцкого-Будыко) и сумма активных температур выше 10 °С, полученные по экспертным источникам. Именно эти параметры непосредственно используются в палеопрогнозных расчетах и оказывают, как было показано, наиболее эффективное воздействие на формирование подстилки в экосистемах суши.
Термическая (температурная) ниша в рассматриваемом нами ареале с запасами подстилки 33 т/га характеризуется максимальным объемом и минимальной мощностью ниши, размытостью по градиенту
фактора, наличием нескольких вторичных экологических оптимумов (рис. 1, 2). Поэтому функционирование подстилки ареала носит очень сложный характер, что обеспечивается отсутствием жестких структурных и функциональных в подстилке, при наличии дублирующих связей, позволяющих объекту мягко реагировать на внешние сигналы.
Дисперсионный анализ показал, что наиболее значимым фактором, оказывающим влияние на варьирование запасов подстилки в ареале с запасами подстилки 33 т/га, является реакция среды (рН). Тип функционирования подстилки рассматривался по отношению к рН среды, данные по которой были получены из литературных источников.
Экологическая ниша подстилки по параметру рН представляет собой узкую нишу при большой ее мощности, когда объем ниши стремится к минимуму, а мощность — к максимуму.
Такая структура ниши означает, что пространственное распределение подстилки находится в максимально возможной функциональной зависимости от данного гидротермического фактора, при незначительном влиянии информационного «шума» четко выраженный единственный пик
32
Параметры экологической ниши ареала с запасами подстилки 33 т/га
Параметры Наземный опад (града- Температура (града- Коэффициент увлажнения рН среды (града-
ниши ция 22,5—31,1 т/га) ция 22,5—31,1 т/га) (градация 22,5—33,1 т/га) ция 21,2 т/га)
V 8 5 9 14
Р 0,13 0,24 0,13 0,09
-Ф-
Запасы 5 подстилки
Ряд 3
Ряд 1
Сумма Т
Рис. 2. «Стягивающая» поверхность экологической ниши ареала с запасами подстилки 33 т/га в поле суммы активных температур выше 10 °С. Условные обозначения: те же, что на рис. 1
экологического оптимума на кривой распределения по градиенту фактора — наглядное тому подтверждение. Состояние подстилки почти целиком определяется данными внешними факторами и отличается высокой пространственной упорядоченностью, на основании чего можно предполагать выработку в самом объекте достаточно жестких структурных и функциональных связей. Отсюда — преимущественно инерционный (резистентный) характер устойчивости объекта на фоне общих запасов его гомеостатичности. Можно полагать, что при этом сама устойчивость таких объектов должна носить ярко выраженный избирательный характер. Они будут весьма чувствительны к изменениям определяющего их гидротермического фактора, но могут слабо (или почти) не реагировать на другие внешние факторы. Четко выраженная причинно-следственная связь существенно облегчает прогнозную оценку поведения подстилки при внешнем воздействии.
Таким образом, экологическая ниша подстилки ареала, рассмотренная относительно четырех факторов, полученных с помощью дисперсионного анализа, характеризуется сложным характером: одновременно стабильным буферным и пластичным. Распределение подстилки по градиенту факторов указывает на генетическую неоднородность данной выборочной совокупности, на присутствие в ней различных растительных формаций (экотопов), по-разному реагирующих на изменения среды. Поэтому в ближайшем будущем возникает целесообразность выделения новых таксономических единиц объекта.
Выводы. Разработана методология типизации экологических ниш для различных ареалов на основе выявления соотношений между величинами запасов подстилки и показателями климатических параметров с помощью статистического метода оценки межкомпонентной сопряженности явления и исследуемых факторов.
Экологические ниши напочвенного органогенного горизонта дифференцируются, в первую очередь, по своему объему, т. е. по ширине диапазона влияющего фактора, в пределах которого подстилка способна сохранить устойчивость. Наиболее очевидно это проявляется для экологических ниш первого (низкая устойчивость) и четвертого (высокая устойчивость) типов. Максимальная устойчивость отмечена для лесостепных экосистем и широколиственных лесов, к северу и югу этот показатель снижается. На севере минимум наблюдается в арктических пустынях, на юге — в пустынных сообществах. Второй и третий (промежуточные) типы характеризуются через показатели мощности ниши и их объемов. Ниши такого типа характерны для ареала кустар-ничковых степей на севере, хвойнотаеж-ных лесов в умеренном поясе и субтропических лесов на юге.
О»
О
О -1
Библиографический список
1. Тишков А. А. Подходы к исследованиям динамики биоты как объекта географического прогнозирования // Географическое прогнозирование и природоохранные проблемы. — М.: Ин-т географии АН СССР. — 1979. — 390 с.
2. Evans F. C. Ecosystem as basic unit of ecology // Science. — 1956. — P. 411.
3. Dahl E. Impact of climatic change ecosystems (with emphasis on boreal and arctic/alpine areas) // Trondheim: NINA and DN. — 1993. — P. 332.
4. Базилевич Н. И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. — М.: АН СССР. — 1986. — 358 с.
33
-Ф-
IK
5. Богатырев Л. Г. Образование подстилок — один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. - 1996. - № 4. - С. 1187-1196.
6. Глазовская М. А. Биогеохимическая организованность экологического пространства в природных и антропогенных ландшафтах как критерий их устойчивости // Изв. РАН. Сер. География. —
S 1992. — № 2. — С. 33—43.
7. Карпачевский Л. О. Подстилка — особый биогоризонт лесного биогеоценоза. — М.: Наука. — 1983. - С. 13-34.
8. Арманд А. Д. Механизмы устойчивости геосистем: запас устойчивости и критические состояния. М.: Наука. - 1993. - 234 с.
9. Арманд А. Д. Триггерные геосистемы // М.: Ин-т географии АН СССР. — 1999. — № 3. — С. 22—28.
10. Пузаченко Ю. Г. Концепция равновесных отношений в геосферно-биосферной системе и реализации программы "Глобальные изменения" // Глобальные проблемы современности и комплексное землеведение. Л.: Географ. об-во СССР. — 1988. — 348 с.
11. Титлянова А. А. Системное описание круговорота веществ. Основные понятие и количественные параметры // Экология. — 1984. — № 1. — С. 36—65.
12. Керженцев А. С. Механизм пространственно-временной изменчивости почв и экосистем // Экология и почвы. - М.: ИФПБ РАН. - 1999. - Т. 3. - С. 329.
13. Коломыц Э. Г. Региональная модель глобальных изменений природной среды. — М.: Наука. — 2003. - 488 с.
14. Свирежев Ю. М. Устойчивость биологических сообществ. — М.: Наука. — 1978. — 567 с.
34
SOME APPROACHES TO MODELING ECOLOGICAL NICHES OF A GROUND ORGANIC HORIZON IN THE MAIN SOIL-PHYTOCENOTIC ECOSYSTEMS
N. V. Popova, Cand. of Geogr. Sc., ecologist at the Institute of Biology and Ecology of Vladimir State University Stoletovykh, Vladimir, Russia, npopova@soyuzmash.ru, T. A. Trifonova, Professor, Doctor of Biological Sciences
Institute of Biology and Ecology of Vladimir State University Stoletovykh. Vladimir, Russia, npopova@soyuzmash.ru
References
1. Tishkov A. A. Approaches to the study of the dynamics of the biota as an object of geographical prediction // Prediction of Geographical and Environmental Problems. M.: In-te Geography of the USSR Academy of Sciences. — 1979. — 390 p.
2. Evans F. C. Ecosystem as basic unit of ecology // Science. — 1956. — P. 411.
3. Dahl E. Impact of climatic change ecosystems (with emphasis on boreal and arctic/ alpine areas) // Trondheim: NINA and DN. — 1993. — P. 332.
4. Bazilevich N. I. Geographical patterns of structure and functioning of ecosystems. M.: USSR Academy of Sciences. — 1986. — 358 p.
5. Bogatyrev L. G. Litter formation is one of the most important processes in forest ecosystems // Soil Science. — 1996. — No. 4. — P. 1187—1196.
6. Glazovskaya M. A. Biogeochemical Organization of Ecological Space in Natural and Anthropogenic Landscapes as a Criterion of their Stability // Proceedings RAS. Ser. Geography. — 1992. — No. 2. — P. 33—43.
7. Karpachevsky L. O. Litter — a Special Biogorizon Forest Biogeocenosis // M.: Science. — 1983. — P. 13—34.
8. Armand A. D. Mechanisms of resistance of geosystems: the stability margin and the critical state. M.: Science. — 1993. — 234 p.
9. Armand A. D. Trigger Geosystems // M.: Institute of Geography of the USSR Academy of Sciences. — 1999. — No. 3. — P. 22—28.
10. Puzachenko Yu. G. The concept of equilibrium relations in the Geosphere-biosphere system and the implementation of the program "Global changes" //Global problems of modernity and complex land studies. L.: Geographer. about-in the USSR. — 1988. — 348 p.
11. Titlyanova A. A. System description of the cycle of substances. Basic concept and quantitative parameters // Ecology. — 1984. — No. 1. — P. 36—65.
12. Kerzhentsev A. S. The Mechanism of Spatial and Temporal Variability of Soils and Ecosystems // Ecology and Soils. — M.: IFPB RAS. — 1999. — Vol. 3. — P. 329.
13. Kolomyts E. G. Regional Model of Global Changes in the Natural Environment. M.: Science. — 2003. — 488 p.
14. Svirezhev Yu. M. Stability of Biological Communities. M.: Science. — 1978. — 567 p.
