CC BY
39
4. Dyachenko V.V. Nauchnoe soprovozhdenie vozdelyivaniya sudanskoy travyi v yugo-zapadnoy chastiNechernozemnoy zonyi: avtoref. dis. ... d-ra s.-h. nauk: 06.01.09 rastenievodstvo. Bryansk, 2009. 47s.
5. Chirkov E.P. Innovatsionnyie napravleniya v tehnologiyah zagotovki i hraneniya ob'emnyih kormov / E.P. Chirkov, A.V. Dronov, N.A. Laretin // Ekonomika selskohozyaystvennyih i pererabatyivayuschih predpriyatiy. 2013. № 1. S. 10-13.
6. Malyavko G.P. Effektivnost gerbitsidov v posevah yarovoy pshenitsyi / G.P. Malyavko, V.Yu. Simonov // Agrohimicheskiy vestnik. 2015. № 5. S. 35-37.
7. Belous N.M. Otsenka deystviya gerbitsidov na sornuyu rastitelnost i urozhaynost yaro-voy pshenitsyi / N.M. Belous, V.Yu. Simonov, E.V. Smolskiy // Zernovoe hozyaystvo. 2013. № 5. S. 56-59.
S. Gosudarstvennyiy katalog pestitsidov i agrohimikatov, razreshennyih k primeneniyu na terri-torii Rossiyskoy Federatsii. M., 2015.
9. Merkelov O.A. Produktivnost i kachestvo sena mnogoletnih trav, vozdelyivaemyih na pashne v usloviyah radioaktivnogo zagryazneniya / O.A. Merkelov, D.M. Sitnov, V.F. Shapovalov, V.V. Talyizin // Vestnik Bryanskoy gosudarstvennoy selskohozyaystvennoy akademii. 2014. № 6. S. 38-42.
УДК 581.132:633.367.1
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО В МОНОЦЕНОЗАХ РАЗНОЙ ПЛОТНОСТИ
Forming Peculiarities of Yellow Lupin Photosynthetic Apparatus in Monocoenosis
of Different Density
Яговенко Т.В., ведущий научный сотрудник ФГБНУ «ВНИИ люпина», канд. биол. наук,
[email protected] Пигарева С.А., старший научный сотрудник, Грибушенкова Н.В., младший научный сотрудник Yagovenko T.V., Pigareva S.A., Gribushenkova N.V.
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт люпина»,
241524 Брянская область, Брянский район, п. Мичуринский, ул. Березовая, 2 The Russian Lupin Research Institute
Реферат. Изменение климатических условий, отмечающееся в последнее десятилетие, влечет необходимость пересмотра структуры ценоза многих сельскохозяйственных культур, в том числе и люпина желтого. Реализация потенциальных возможностей генотипов осуществляется на физиологическом уровне при тесном взаимодействии со средой, включающей абиотические и биотические факторы. При создании высокопродуктивных идиотипов необходимо рассматривать не только индивидуальное растение, но и агроценоз как целостную фотосинтезирующую систему. Исследования проводились в 2011, 2013, 2014 годах на опытном поле ФГБНУ «ВНИИ люпина» в Брянском районе. Почва серая лесная, легкосуглинистая. Материалом исследований служили перспективные сорта люпина желтого - Престиж, Новозыбковский 100, Демидовский. Представлены результаты изучения фотосинтетических показателей перспективных сортов люпина желтого. Рассматривая ценоз как фото-синтезирующую систему, у изучаемых генотипов были выделены три отдельных периода вегетации: всходы - бутонизация, бутонизация - полное цветение; полное цветение - блестящий боб. Эти периоды характеризуются активной работой фотосинтетического аппарата. Продолжительность каждого в значительной мере зависела от факторов среды и лимитировалась ресурсами тепла и влаги. Определение основных показателей формирования урожая по периодам позволило объективно оценить сорта в разных условиях выращивания. Установлено, что при увеличении густоты стояния формируется большая ассимиляционная поверхность ценоза, однако не всегда это приводить к увеличению урожайности. Показано, что
плотность ценоза может изменить ход и направленность ростовых процессов в нем. Определена оптимальная густота стояния растений люпина, способствующая более полной реализации потенциальных возможностей сорта.
Summary. Climatic changes during the last decade lead to revision of coenosis structure of many agricultural crops, including yellow lupin. Implementation of genotype's possibilities is at physiological level in close interaction with environment, including abiotic and biotic factors. Developing high productive idiotypes demands taking into account not only an individual plant but ag-rocoenosis as an integral photosynthetic system. The tests have been done in 2011, 2013, 2014 on the experimental field of the Russian Lupin Research Institute in the Bryansk region. The soil is gray, light loam. The perspective yellow lupin varieties Prestizh, Novozyblovskiy 100, Demidovskiy have been used as test material. The test results of photosynthetic parameters of perspective yellow lupin varieties are given. Considering coenosis as photosynthetic system, three vegetation periods have been singled out in test genotypes. They are shoots - bud formation, budformation - full flowering, full flowering - bright pod. These periods have active work of photosynthetic system. The length of each of them depended most of all on environment factors and was limited by heat and moisture resources. The identification of the main indices of yield formation during the periods allowed us to give real evaluation of the varieties under different growing conditions. It is established that the increase in density of plant stand contributes to larger coenosis assimilation surface, but it not always leads to raising the level of crop yield. It is shown that coenosis density can change course and tendency of growing processes in it. Optimal lupin plant density, assisting implementation of the variety's potential possibilities is revealed.
Ключевые слова: ассимиляционная поверхность, фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза, люпин
Key words: assimilation surface, photosynthetic potential, net photosynthesis productivity,
lupin.
ВВЕДЕНИЕ. Классическими исследованиями А.А. Ничипоровича установлена тесная связь продуктивности растений с процессами роста и фотосинтеза - двумя основными физиологическими процессами, находящимися под генетическим контролем на протяжении онтогенеза. В значительной мере эффективность фотосинтеза зависит от интенсивности поглощения падающей энергии солнечной радиации. Для этого посевы должны иметь оптимальную структуру, обеспечивающую максимальный газообмен, возможность поглощать солнечную энергию с наиболее высоким коэффициентом полезного действия [1].
Культура желтого люпина в последнее время оставалась без надлежащего внимания. Причина этому - антракноз. Мало исследовались аспекты регуляции активности, устойчивости фотосинтетического аппарата желтого люпина к воздействию почвенно-климатических и ценотических условий. Изменение климатических условий, отмечающееся я в последнее десятилетие, влечет необходимость пересмотра структуры ценоза многих сельскохозяйственных культур, в том числе и люпина желтого. Реализация потенциальных возможностей генотипов осуществляется на физиологическом уровне при тесном взаимодействии со средой, включающей абиотические и биотические факторы [2].
По мнению А.А. Ничипоровича [1, 3], при создании высокопродуктивных идиотипов необходимо рассматривать не только индивидуальное растение, но и агроценоз как целостную фотосинтезирующую систему. Генетически обусловленный уровень фотосинтетической активности сортов можно поддерживать научно обоснованной системой агротехнических приемов, которая должна быть направлена на повышение фотосинтетической продуктивности ассимиляционной поверхности ценоза [3]. Поэтому сегодня большое внимание должно уделяться не только изучению генотипических различий люпина желтого в активности фотосинтетического аппарата, влияющего на продуктивность растения, но и поиску путей его активации, одним из которых может быть оптимизация плотности ценоза сорта.
Целью наших исследований стало изучение фотосинтетического потенциала и продуктивности фотосинтеза перспективных сортов люпина желтого в условиях агро-ценозов разной плотности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследования проводили в 2011, 2013, 2014 гг. на опытном поле ФГБНУ ВНИИ люпина. Почва серая лесная, легкосуглинистая. Материалом исследований служили районированные сорта люпина желтого - Престиж, Новозыбковский 100, Демидовский. Посев проводили вручную на делянках площадью 10м2 . Повторность опыта 4-х кратная. Нормы высева - 1,0; 1,3; 1,6 млн. всхожих семян на 1га. Густоту стояния растений формировали по всходам. Размещение делянок систематическое.
Фотосинтетические показатели: площадь листьев, фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза, содержание сухого вещества определялись по методикам, изложенным в работах А.А. Ничипоровича [4]. Фенологические фазы развития устанавливали по методике Госсортсети [5]. Полевой опыт проводили в соответствии с методическими рекомендациями Б.А. Доспехова [6].
РЕЗУЛЬТАТЫ. Фотосинтетическая деятельность агроценозов является одним из факторов определяющих конечную урожайность культуры, зависит от особенностей культуры, сорта, условий среды [4, 7]. Рассматривая ценоз как фотосинтезирующую систему, у изучаемых генотипов были выделены три отдельных периода вегетации: всходы - бутонизация, бутонизация - полное цветение; полное цветение - блестящий боб. Эти периоды характеризуются активной работой фотосинтетического аппарата. Продолжительность каждого в значительной мере зависела от факторов среды и лимитировалась ресурсами тепла и влаги. Определение основных показателей формирования урожая по периодам позволило объективно оценить сорта в разных условиях выращивания.
Накопление органического вещества в процессе фотосинтеза главным образом зависело от количества и размеров листьев - основных фотосинтетических органов растения.
Исследования показали, что количество листьев растений люпина желтого и ассимиляционная поверхность ценозов, скорость её нарастания определялись генотипическими особенностями и плотностью ценоза (таблица 1). Максимальное их количество приходилось на период «конец цветения». К фазе блестящего боба заканчивается рост вегетативной части растения и его масса, количество листьев являются основой для налива семян, поэтому эти показатели могут дать представление о потенциальных возможностях растения.
Во всех вариантах опыта ветвящиеся формы (Престиж, Новозыбковский 100) характеризовались большей облиственностью. Максимальное количество листьев у этих форм сформировалось в условиях 2014 года в условиях ценоза 1,0 млн.раст./га (28,6-22,0 шт.), минимальное - в 2011 году (8,5-10,2 шт.). У сорта Демидовский, имеющем морфотип с ограниченным ветвлением, максимальным этот показатель был также в 2014 году (14,1 шт.), а минимальным в 2013 (4,0 шт.). Формирование бобов у изучаемых сортов сопровождалось старением и опадением листьев нижних ярусов, особенно у ветвящихся форм в плотных ценозах.
Растения сорта Новозыбковский 100 в фазе блестящего боба более других реагировали на чрезмерное загущение (1,6 млн. раст./га). При переходе от плотности 1,0 к 1,6 млн. раст./га количество листьев снижалось на 27,4%, в то время как у растений сорта Демидовский на 19,5%, сорта Престиж на 16,4%.
Одним из показателей реакции листьев на уплотнение ценоза является изменение их площади. Аналогично изменению облиственности одного растения изменялась площадь его листовой поверхности (таблица 1).
У всех сортов максимальная площадь листьев одного растения была в наименее плотном ценозе в фазу цветения. Растения сорта Престиж лидировали по этому показателю. С увеличением густоты стояния растений значения листовой поверхности растения на всех этапах онтогенеза снижались. Причем особенно сильное снижение отмечено в конце цветения. Так, у сорта Престиж при загущении ценоза с 1,0 до 1,6 млн. растений /га площадь ассимиляционной поверхности растения снижалась на 22,9%, у сорта Новозыбковский 100 на 35,4%, у сорта Демидовский на 23,9%.
Количество листьев растений, исследуемых сортов люпина желтого, их ассимиляционная поверхность и скорость её нарастания определялись генотипическими особенностями, условиями вегетации и плотностью ценоза.
Объектом оценки генотипов должно быть не только индивидуальное растение, но и ценоз как целостная фотосинтетическая система. В наших исследованиях площадь листовой поверхности ценозов люпина желтого в значительной мере определялась их плотностью. Максимальная листовая поверхность ценозов отмечена к концу цветения при густоте стояния 1,6 млн.раст./га.
Таблица 1 - Ассимиляционная поверхность люпина желтого в ценозах разной плотности,
2011-2014 гг.
Сорт Вариант млн.всх. сем./га Площадь листьев 1 раст. Площадь листьев цено-
Бутонизация Цветение Блестящий боб Бутонизация Цветение Блестящий боб
Престиж 1,0 311,2 447,1 269,0 29,2 42,4 28,7
1,3 276,6 379,8 239,5 35,2 47,6 31,8
1,6 239,0 344,4 193,1 40,0 50,7 29,3
Новозыбковский 100 1,0 284,5 431,2 250,0 28,1 42,4 24,3
1,3 291,1 346,9 246,9 37,8 37,8 30,6
1,6 221,2 278,6 174,6 33,3 47,5 27,1
Демидовский 1,0 292,7 279,9 181,5 19,1 26,6 18,7
1,3 202,5 258,5 162,4 26,6 32,6 21,5
1,6 182,6 212,9 157,4 28,8 34,0 21,9
Фотосинтез во все фазы развития вносит вклад в формирование высокой продуктивности, но как показал корреляционный анализ полученных данных, наиболее определяющей в формировании урожая семян представленных сортов была фаза блестящего боба. За годы исследований сорта Престиж и Новозыбковский 100 в этот период имели наибольшую ассимиляционную поверхность в ценозе 1,3 млн.раст./га - 31,8 и 30,6 тыс.м2 /га соответственно, а сорт Демидовский сформировал максимальную ассимиляционную поверхность при густоте стояния растений 1,6 млн.раст./га - 21,8 тыс.м2 /га. Именно в этих ценозах вышеупомянутые сорта имели максимальную урожайность зерна, что позволяет считать данные плотности ценоза оптимальными.
В этот период установлена достоверно высокая положительная связь между облист-венностью растений и урожаем семян (г = 0,90) и площадью листьев ценоза и урожаем семян (г = 0,72). Поэтому эти показатели могут быть использованы для прогнозирования потенциальной урожайности ценоза.
Для характеристики продолжительности и эффективности фотосинтетической деятельности ценозов перспективных сортов люпина желтого в течение всего вегетационного периода и по его межфазным периодам определяли фотосинтетический потенциал (ФП) и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ).
Величины этих показателей в разные фазы развития непосредственно связаны с уровнем облиственности и размерами ассимиляционной поверхности растения.
Изменение ФП ценоза шло аналогично изменению его листовой поверхности (таблица 2). Анализ фотосинтетической деятельности показал, что, изменяя густоту ценоза, можно влиять на ход и направленность ростовых процессов. Как отмечалось выше, при увеличении густоты стояния формируется большая ассимиляционная поверхность ценоза, однако не всегда это приводить к увеличению урожайности. В период «цветение - блестящий боб» сорта имели максимальные значения ФП. Для сортов ветвящегося морфоти-па (Престиж, Новозыбковский 100) в этот период наиболее оптимальным для формирования ФП был ценоз с плотностью 1,3 млн. раст./га. Наблюдаемое снижение этого показателя при переходе в более плотный ценоз (1,6 млн. раст./га) свидетельствует об угнетении растений этих сортов. Для морфотипа с ограниченным ветвлением (Демидовский) оптимальным был ценоз с плотностью 1,6 млн. раст./га.
2
Таблица 2 - Фотосинтетический потенциал (млн.м /га сутки) ценозов люпина желтого,
2011-201 4 гг.
Сорт Вариант млн. всхожих семян/га Всходы -бутонизация Бутонизация - цветение Цветение -блестящий боб За период вегетации
Престиж 1,0 0,50 0,39 1,14 2,03
1,3 0,59 0,51 1,32 2,42
1,6 0,63 0,46 1,28 2,37
Но- возыб ков-ский 100 1,0 0,48 0,37 1,02 1,87
1,3 0,64 0,46 1,22 2,32
1,6 0,60 0,45 1,20 2,25
Деми мидов-ский 1,0 0,28 0,16 0,67 1,11
1,3 0,39 0,20 0,80 1,39
1,6 0,42 0,22 0,85 1,49
Установлена высокая положительная связь между ФП ценоза за период вегетации и урожайностью изучаемых сортов люпина желтого (г = 0,87).
Эффективность ассимиляционной деятельности растений, объективно отражает чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) (таблица 3).
У изучаемых сортов желтого люпина в процессе онтогенеза она изменялась в среднем за 3 года неоднозначно. Межфазный период «всходы - бутонизация» отличался низкими величинами: от 3,9 до 5,1 г/м в сутки. Вероятно, это связано с формированием корневой системы и клубеньков, что требует больших расходов ассимилянтов. Максимальными дневными приростами характеризовался период «бутонизация - цветение» суточные приросты биомассы доходили до 14,9 г/м2. У изучаемых генотипов в период «цветение - блестящий боб» отмечалась четкая тенденция снижения ЧПФ при переходе в более плотный ценоз.
Таблица 3 - Показатели фотосинтетической деятельности ценозов люпина желтого
Сорт Вариант млн.всх. сем./га ЧПФ за период вегетации, г/м2 в сутки Сухая биомасса, г/растение, фаза блестящего боба
2011 г. 2013 г. 2014 г. 2011 г. 2013 2014 г.
Престиж 1,0 8,15 7,87 7,56 13,8 14,0 19,4
1,3 7,55 6,46 6,30 12,9 11,4 17,0
1,6 6,82 6,10 6,00 11,4 10,5 14,8
Новозыбков-ский 100 1,0 7,30 7,83 6,90 12,3 14,8 19,3
1,3 7,13 5,96 5,50 11,2 12,4 15,0
1,6 6,52 5,73 6,06 8,1 9,9 14,4
Демидовский 1,0 6,93 7,56 6,46 7,9 6,7 9,7
1,3 7,07 7,90 6,63 5,8 6,6 9,9
1,6 6,84 4,47 7,30 5,6 5,0 9,7
Резких отличий между сортами по ЧПФ за период вегетации за годы исследований (2011, 2013, 2014) не наблюдалось. Её значения у ветвящихся форм находились в пределах от 6,1 до 7,9 г/м2 в сутки, у детерминантной - от 6,2 до 7,2 г/м2 в сутки.
Трехлетние наблюдения динамики накопления сухой массы растения показали, что её накопление растениями изучаемых генотипов до начала бобообразования определялось в основном массой стеблей и листьев, а в период плодообразования - стеблей и массой бобов. При этом максимум сухого вещества листьев отмечен в фазе цветения. Стеблей, корней, клубеньков - в фазе блестящего боба. Фаза блестящего боба характеризовалась и максимумом
накопления сухого вещества отдельно взятым растением. Сорта Престиж и Новозыбковский 100 по этому показателю практически не различались. Вес растения сорта Престиж в градиенте плотности в среднем составлял 15,7; 13,8; 12,3, сорта Новозыбковский 100 - 15,5; 12,9; 10,8 г/растение. У сорта Демидовский 8,1; 7,4; 6,8 г/растение.
Накопление растением биомассы в значительной степени зависит от условий выращивания культуры. Так, в благоприятных для люпина по количеству тепла и влаги условиях вегетации 2014 года (ГТК - 2,03) количество сухой биомассы сформированной растением было в среднем на 28,5% выше, чем в 2013 (ГТК -1,8) году.
Содержание сухих веществ в растениях люпина изменялось за счет синтеза органических веществ в процессе фотосинтеза и поступления минеральных элементов из почвы. У изучаемых сортов наиболее интенсивно эти процессы проходили в ценозах с густотой стояния 1,0 млн.раст./га в период «цветение - блестящий боб». При переходе к более плотному ценозу (от 1,0 до 1,6 млн.всх.сем./г) интенсивность прироста сухого вещества одного растения в фазе блестящего боба снижалась у сортов Престиж в 1,1 и 1,2 раза; Новозыбковский 100 в 1,2 и 1,3 раза; Демидовский в 1,1 раз.
В условиях 2014 года изучаемые сорта сформировали достаточно высокий урожай сухой биомассы (таблица 4), превышающий абсолютные значения 2011 и 2013 годов. По сравнению с предыдущими годами, на растениях ветвящихся форм к фазе блестящего боба сформировалось большее количество побегов и сохранилось большее число листьев.
Таблица 4 - Урожайность сухой массы люпина желтого в ценозах разной плотности
Сорт Вариант, млн.всх. сем./га 2 Сухая биомасса, кг/м
2011 2013 2014 среднее
Престиж 1,0 1,11 1,36 1,94 1,47
1,3 1,32 1,24 2,13 1,56
1,6 1,59 1,39 2,17 1,72
НСР05 0,08 Бф< Бт 0,07
Новозыбковский 100 1,0 0,97 1,39 1,93 1,43
1,3 1,05 1,77 1,95 1,59
1,6 1,27 1,54 2,28 1,69
НСР05 0,09 0,15 0,08
Демидовский 1,0 0,67 0,62 0,97 0,75
1,3 0,79 0,82 1,24 0,95
1,6 0,85 0,76 1,54 1,05
НСР05 0,09 0,11 Бф< Бт
Несмотря на уменьшение количества сухого вещества на одно растение при загущении ценоза, накопление его с единицы площади увеличивалось за счет большего стеблестоя. Максимальной урожайностью сухой биомассы характеризовался ценоз с плотностью 1,6 млн.раст. на га. У сортов Престиж и Новозыбковский 100 она составляла 1,72 и 1,69 кг/м2 соответственно. У сорта Демидовский - 1,05 кг/м . Следует отметить, что в условиях повышенных температур и неравномерной влагообеспеченности межфазных периодов уплотненные посевы люпина желтого сортов Престиж, Новозыбковский 100, Демидовский способны формировать высокий урожай сухой биомассы.
ВЫВОДЫ. В ходе исследований было подтверждено мнение [1, 2, 3] о том, что при выборе перспективного растения в процессе селекции показатели его фотосинтетической деятельности должны оцениваться на фоне оптимальной структуры ценоза, так как структура ценоза способствует сбалансированности продукционных процессов и ценотического взаимодействия растений.
Исследования показали, что плотность ценоза оказывала значительное влияние на развитие фотосинтетического аппарата люпина желтого. Уменьшение площади листьев растения в уплотненном ценозе сопровождалось уменьшением продуктивности растения люпина желтого, но росту ФП и урожайности способствовала оптимальная густота растений. Изучив физиологические особенности сорта и направленность процессов его фотосинтетической деятельности при разной плотности ценоза, можно прогнозировать формирование высокопродуктивных ценозов люпина. Особенно актуально это для селекции, так как информация о сопряженности функционирования всех сторон продукционного процесса сорта, в частности фотосинтеза, и индивидуальных сортовых эффектов генов является основой для целенаправленной работы на высокую продуктивность и толерантность к загущению люпина.
Библиографический список
1. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза. М., 1982. 278с.
2. Ларин А.П. О факторах фотосинтетической деятельности растений в посевах // Фотосинтез и урожайность растений. М.,1970. Вып. 31. C. 52-57.
3. Беденко В.П., Коломейченко В.В. Методологические подходы А.А. Ничипоро-вича к селекции растений на продуктивность // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Орел, 2001. 280 с.
4. Ничипорович А.А. О методах оценки фотосинтетической функции растений в связи с задачами селекции: тезисы докл. Всесоюз. совещания по унификации методов и приборов для массовых измерений интенсивности фотосинтеза. Л.-Пушкин: Изд-во ВИР, 1970. С. 84-88.
5. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Сельхозиздат, 1963. С.100.
6. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. 415 с.
7. Яговенко Т.В. Пимохова Л.И. Фотосинтетическая деятельность морфотипов люпина узколистного в моноценозах разной плотности // Диалоги о Науке, 2010. №4. С. 50 - 57.
8. Шкотова О.Н. Эффективность приемов технологии возделывания ячменя, люпина, гороха и сои в смешанных агроценозах в условиях серых лесных почв юга-запада России // Вестник Брянской государственной сельскохозяйственной академии. 2015. №5. С. 39-43.
References
1. Nichiporovitch A.A. Photosynthesis Physiology. М., 1982. 278p.
2. Larin A.P. To Factors of Plants' Photosynthetic Activity in Crops // Photosynthesis and Plant Yield. 1970. Vol. 31. P.52-57.
3. Bedenko V.P., Kolomeychenko V.V. Methodological Approaches by A.A. Nichiporovitch to Plant Breeding for Productivity // Problems of Physiology, Selection и Cultivation Technology of Crops. Orel. 2001. 280 p.
4. Nichiporovitch A.A. To Estimation Methods of Plant Photosynthetic Function in Connection to Breeding Tasks: Abstracts of the All-Union Meeting on Unification of Methods and Instruments for Mass Measurement of Photosynthesis Intensity // Leningrad-Pushkin. VIR, 1970. P.84-88.
5. Methods for Agricultural Crops Varieties Testing. Moscow: Selkhozizdat, 1963. 100 p.
6. Dospekhov B.A. Procedure of Field Experiment. M: Kolos, 1979. 415 p.
7. Yagovenko, ТУ., Pimokhova L.I. Photosynthetic Activity of Narrow-Leafed Lupin Morphotypes in Monocoenosis of Different Density //Dialogues on Science, 2010. №. 4. P.50-57.
8. Shkotova O.N. Efficiency of Cultivation Technologies of Barley, Lupin, Pea and Soya in the Mixed Agrocoenosis of Gray Forest Soils in the South-West of Russia // Vestnik of the Bryansk State Agricultural Academy. 2015. №5. P.39-43.
