CC BY
73
Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2008. - Вип. 16, т. 2. - С. 141-146. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. - 2008. - Vol. 16, N 2. - P. 141-146.
УДК 574. 9 (477.75)
Т. С. Рыбка
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ЯЛТИНСКОГО ГОРНО-ЛЕСНОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Викладено результати досліджень ентомокомплексів на території Ялтинського гірсько-лісового природного заповідника. Показано вплив висоти над рівнем моря на чисельність комах. Проаналізовано просторову, ценотичну, біоморфічну структури ентомокомплексів.
T. S. Rybka
V. I. Vernadsky Tavrida National University
PECULIARITIES OF ENTOMOCOMPLEX FORMING IN ECOSYSTEMS OF YALTA MOUNTAIN-FOREST NATURE RESERVE
The results of research of entomocomplex at the territory of Yalta Mountain-Forest Nature Reserve are presented. The influence of height above sea level on insects’ number is shown. Spatial, cenotical and biomorphic structures of entomocomplex is analyzed.
Введение
Ялтинский горно-лесной природный заповедник (ЯГЛПЗ) - самый западный из шести крымских заповедников. Создан он в 1973 году и объединил своей территорией многочисленные памятники природы. Площадь - 14523 га. Охраняемая территория простирается с запада (от Фороса и Байдарского перевала) на восток (до Никитской яйлы) на 53 километра. Северная граница совпадает с кромкой яйлы (Байдарской и Ай-Петринской), на восток захватывая часть Ай-Петринской и Ялтинской яйл. Южная граница Ялтинского заповедника пролегает по нижней части крутого лесистого южнобережного макросклона с выходом к побережью Черного моря [12].
Главным образом здесь распространены сосновые леса (5б % всех лесов заповедника), а также буковые и дубовые, местами с вечнозеленым субсредиземноморским подлеском. Исключительную ценность составляют популяции единственного аборигенного вечнозеленого дерева Крыма - земляничника мелкоплодного (Arbutus andrachne L.) [5].
Территория заповедника в геологическом плане представляет собой гигантский плащ подножия Главной гряды, сложенный обломочным материалом в виде осыпей, пролювиальных плащей, древних и современных оползней, тела которых сформированы деляпсием, представленных как пролювиально-делювиальными отложениями, так и плотными известняками, которые образуют массивные отторжения Главной гряды [14]. Коренные породы, представленные в основном аргиллитами, алевролитами и песчаниками, выходят на поверхность на склонах оврагов и долин рек [15].
© Т. С. Рыбка, 2008
Выходы вулканических пород сосредоточены в двух районах: выше села Голубой Залив, где они слагают горы Пиляки и Хыр, в районе между Кастрополем и Форо-сом. Вулканогенные породы являются более плотными и крепкими по сравнению с вмещающими их осадочными образованиями триаса и юры, поэтому они почти всегда образуют положительные формы рельефа, часто круто обрывающиеся к морю (горы Пиляки и Хыр, Меласский гребень, Чилик-Майдан, обрывы у Ифигении, Олив, Меласа).
Климат Ялтинского заповедника субсредиземноморский засушливый, с теплой зимой. Территория защищена от холодных северных ветров горами, на нее сильно влияет море. Количество осадков - до 550 мм, оно понижается в северо-восточном направлении. Осадки имеют средиземноморский характер [4; 9; 19].
В ЯГЛПЗ выделяют нижний лесостепной пояс пушисто-дубовых и фисташкоможжевеловых лесов до 400 м н. у. м., в нижнем поясе среднегорной зоны от 350 до 950 м на большей части господствуют леса из сосны крымской, которые на восточных склонах сменяются лесами из дуба скального [16]. Верхний пояс зоны на склонах западных яйл представляют неширокой полосой смешанные леса из сосны крымской, сосны обыкновенной и бука. Всего флора заповедника насчитывает 1363 вида сосудистых растений, в том числе 115 эндемиков; 43 вида растений занесены в Красную книгу Украины. Здесь обитают 37 видов млекопитающих, 113 видов птиц, 11 видов пресмыкающихся и 4 вида земноводных [8; 11].
Материал и методы исследований
Исследования проводились на протяжении 2001-2007 годов в различных природно-климатических зонах Ялтинского заповедника. Как наиболее информативноемкий компонент экосистем мы выделили эколого-фаунистический комплекс (ЭФК), основу которого составили наземные экосистемы данного района исследования. Сбор материала и изучение фауны насекомых осуществлялись общепринятыми методами энтомологических исследований: энтомологическое кошение травянистой растительности, почвенные ловушки, ручной сбор и отлов имаго при помощи энтомологических сачков, методы экологического и зоологического картографирования и т. д.
Также проанализированы особи, собранные на территории западного района Южного берега Крыма, за период с 1870 по 1986 год. Для этого базовым материалом послужили фондовые коллекции насекомых Таврического, Харьковского, Одесского и Донецкого национальных университетов, Зоологического института РАН, многие частные коллекции (И. В. Мальцева, М. М. Эйдельберга, А. Ф. Бартенева и др.), а также изучение литературных источников.
При изучении ЭФК Ялтинского заповедника описывалась таксономическая, це-нотическая, экологическая, пространственная, трофическая и биоморфическая структуры. За основу взяты классификации А. Л. Бельгарда [7], Л. Г. Апостолова [3], М. П. Акимова [1] и С. Ю. Грюнталя [10]. Характер корреляционных связей между численностью насекомых и таким фактором среды, как высота н. у. м., показали при помощи регрессионного анализа [13].
Результаты и их обсуждение
Особенности геологического строения, климата и состава растительности заповедника обуславливают формирование его энтомологических комплексов. Последние включают 410 видов наземных насекомых, что составляет 82,3 % общего эколого-фаунистического комплекса насекомых ЮБК. Из них на отряд Lepidoptera приходится 143 вида, Hymenoptera - 13 видов и Coleoptera - 254 вида; также 32 вида водных насе-
комых (91,4 % общего фаунистического комплекса водных насекомых ЮБК), из них Coleoptera - 11 видов, Trichoptera - 13 видов, Plecoptera - 5 и Eрhemeroptera - 3 [17; 18].
Одним из факторов, воздействующих на формирование фауны насекомых, является высота над уровнем моря [2; 6]. Последняя влияет на микроклиматические показатели и, следовательно, на состояние энтомокомплекса Ялтинского заповедника. На рисунке 1 представлена линия регрессии между высотой над уровнем моря и количеством видов насекомых в пределах Ялтинского заповедника. Зависимость имеет линейный характер. Корреляция отрицательная r = -0,83, при этом показатель детерминации составляет 68,9 %, что говорит о тесной связи между переменными.
QUANTITY = 125,85 - ,0823 * LEVEL Correlation: r = -,8393
О Regression 95% confid.
LEVEL
Рис. 1. Линия регрессии численности видов насекомых от высоты над уровнем моря в ЯГЛПЗ
Lepidoptera. В целом доля транспалеарктических видов отряда для заповедника составила 29,7 % общего числа отряда Lepidoptera. Меньшую долю составили западно-палеарктические (21,2 %: Panchrysia aurea Hubner, Acronicta aceris Linnaeus, Pontia daplidice Linnaeus, Carcharodus lavatherae Esper и др.) и общеевропейские виды (19,1%: Polyommatus icarus Rottemburg, Plebeius argyrognomon Bergstr., Glaucopsyche alexis Poda, Cupido osiris Meigen и др.). Средиземноморские виды составили 13,4 % фауны (основную часть из них составили виды семейства Noctuidae: Cucullia lychnitis Rambur, Cryphia rectilinae Warren, Zekelita antiqualis Hubner, Apopestes spectrum Esper, 17S7 и др.). Остальные зоогеографические группы представлены небольшим количеством видов.
Ценотическая структура сообществ чешуекрылых заповедника характеризуется преобладанием степных ценоморф (46,S %), которые в основном представлены ксеро-фильными видами (Zekelita antiqualis Hubner, Prodotis stolida Febr., Oligia latruncula Denis & Schiff, Cucullia tanaceti Denis & Schiff и др.). Доля луговых ценоморф составила 27,9 % (мезофильные Dysgonia algira L., Tyta luctuosa Denis & Schiff., Callistege mi Clerck. и ксерофильные Minucia lunaris Denis & Schiff., Acronicta rumicis Lin., Heliothis viriplaca Hul. и др.). Меньший процент составили лесные ценоморфы 22,3 % (среди них преобладают мезофильные виды семейства Noctuidae: Zanclognatha lunalis Scopoli, Conistra veronicae Hubner, Catocala nymphagoga Esper. и др.). Лесостепные ценоморфы составили 2,7 % (представлены эврибионтными видами семейства Noctuidae).
Доминирующей группой среди гигроморф заповедника является ксерофильный комплекс (5б,б %), представленный в большинстве хортобионтами (Schinia scutosa Denis & Schiff., Calophasia opalina Esper, Panchrysia aurea Hubner, Eublemma ostrina Hubner и др.). Группа мезофилов (31,4 %) представлена приблизительно в равной степени хортобионтами (Cryphia muralis Forster, Hoplodrina ambigua Denis & Schiff., Cryphia algae Fabr. и др.) и дендробионтами (Catocala nymphagoga Esper., Conistra ve-ronicae Hubner., Dicucla oo Linnaeus и др.). Наименьшую долю составила группа эври-бионтов (11,S %: Acronicta euphorbiae Denis & Schiff., Macdunnoughia confusa Steph., Trichoplusia ni Hubner. и др.).
По преобладанию жизненных форм в ЯГЛПЗ среди чешуекрылых доминирующей группой являются хортобионты (S1,1 %). В основном это луговые (Macdunnoughia confusa Steph., Odice arcuinna Hubner, Cucullia blattariae Esper и др.) и степные виды (Zekelita antiqualis Hubner, Prodotis stolida Febr., Trichoplusia ni Hubner и др.). Дендробионты составили маленький процент по сравнению с предыдущим типом биоморфы (1S,S %: Catephia alchymista Denis & Schiff., Aediafunesta Esper, Colocasia coryli L. и др.).
Hymenoptera. Комплекс представлен в основном средиземноморскими (30,7 %: Cardiocondyla elegans Em., Temnothorax recedens Nyl., Lasius bicornis Forst. и др.) и крымско-кавказскими видами (3S,4 %: Bothriomyrmex communista Sant., Temnothorax nikitae K. Arm., T. luteus F. и T. junipereti K. Am.). ^етная зоогеографическия группа представлена одним видом (Leptothorax acervorum F.).
По предпочитаемым биотопам большее количество видов составляют лесные ценоморфы (б9,2 %), почти все виды являются ксерофилами (Temnothorax luteus F., Lasius bicornis Forst. и др.), и только один вид мезофил (Leptothorax acervorum F.). Два вида (15,3 %) предпочитают степной биотоп (ксерофильные Cardiocondyla elegans Em. и Temnothorax recedens Nyl.).
Экологическая структура мирмекофауны заповедника представлена (92,3 %) ксерофильными видами, в большинстве педобионтами (Lasius bicornis Forst., Camponotus piceus Leach. и др.), и мезофильной группой (7,б % - дендробионтный Temnothorax luteus F.).
Доминирующей группой для ЯГЛПЗ по биоморфической структуре мирмекофа-уны являются педобионты (53,S %). Почти все они представлены обитателями леса (Temnothorax recedens Nyl., Lasius alienus Foerster и др.). Стратобионты составили 30,7 %, дендробионты - 15,3 % (Temnothorax luteus F. и Leptothorax acervorum F.).
Coleoptera. В изучаемый комплекс вошли 254 вида жесткокрылых, из которых 7б относятся к семейству Cerambycidae, 17S видов - Carabidae. 43 вида жуков отмечены только для заповедника. В основном они представлены средиземноморскими видами (Dicheirotrichuspubescens Pk., Harpaluspygmaeus Dej., Parophonus suturalis Chaud., Dinodes cruralis Fisch., Bembidion latiplaga Chd. и др.), в меньшей степени - транспале-арктическими (Cicindela hybrida L., Harpalus attenuatus Motsch. и др.).
Хорологический анализ показал, что на территории заповедника преобладают средиземноморские виды (33,7 %). Вторую группу по видовому богатству составили транспалеаркты (2б,4 %). Западнопалеарктическая группа составила 11,7 % (Harpalus rubripes Duft., Acupalpus dorsalis F., Stenolophus discophorus Fisch., Bembidion tenellum Er., Amara chaudoiri Putz. и др.), общеевропейская - 9,5 % (Calathus erratus Schlb., Stomispumicatus Pz., Olisthopus sturmi Duft., Anthracus consputus Duft. и др.).
Понтийская зоогеографическая группа (5,б %) представлена видами родов Carabus, Notiophilus и Harpalus. Степных видов меньше (б,1 %: Ophonus puncticollis Payh., Poecilus crenuliger Chaud., Amara consularis Duft., Zabrus tenebrioides Gz. и др.).
Наименьшим количеством представлена голарктическая (3,3 %: Tachyta nana Dill., Bembidion quadrimaculatum L., Dyschirius aeneus Dej., Elaphrus riparius L. и др.), среднеазиатская (2,2 %: Harpalus steveni Dej., Amara testicola Zimm., Pogonistes angustus Gebl., и Tachys turkestanicus Cs.) и крымско-кавказская группы (Leistus caucasicus Chd.).
Для ценотической структуры отмечено преобладание лесных ценоморф (35,4 %), представленных ксерофилами (Ergates faber L., Arhopalus tristis F., Phymatodes glabratus Charp. и др.) и мезофилами (Cerambyx dux Fald., Penichroa fasciata Steph., Rhopalopus clavipes F., Hesperophanes sericeus F. и др.). Меньше видов приходится на степные ценоморфы (24,S %), представленные ксерофилами (Amara testicola Zimm., Ophonus puncticollis Payh., Calamobius filum Rossi. и др.). Остальные группы ценоморф составляют приблизительно одинаковые доли видов: луговые - 11,0 %, пресной литорали - 13,3 %, соленой литорали - 11,4 %. Наименьшую долю видов составили соленопресная литораль (1,9 %: гигрофильные Bembidion varium Ol., B. minimum F., B. latiplaga Chd., B. tenellum Er. и галофильный Dyschirius aeneus Dej., 1S25.).
Экологическая структура характеризуется преобладанием ксерофильных видов (37,0 %). Из них большую часть видов составляют Cerambycidae (представленные в основном лесными Macrotoma scutellaris Germ., Rhagium inquisitor L., Cortodera villosa Heyd., Strangalia nigra L. и др.) и Carabidae (преобладают степные Zabrus tenebrioides Gz., Taphoxenus gigas Fisch., Amara fusca Dej., Ophonus convexicollis Men. и др.). Мезо-фильная группа составила 27,1 %. Из них большую часть видов составили Cerambycidae (лесные Prionus coriarius L., Acmaeops collars L., Cerambyx miles Bon., Rosalia alpina L. и др.), меньшее количество видов отмечено для Carabidae (преобладают лесные Calosoma sycophanta L., Carabus scabrosus tauricus Bon., Notiophilus pusillus Waterh., Tachyta nana Dill., Lacmostenus cimmerius Fisch., 1S23 и луговые Cicindela germanica L., Amara similata Gyll., Poecilus sericeus Fisch., Agonum viridicupreum Goeze и др.). Остальные группы гигроморф представлены в меньшем количестве: Гагро-филы - 1б,5 %, галофилы - 11,4 %, эврибионты - 7,S %.
Ядро биотической структуры жесткокрылых Ялтинского заповедника составили стратобионты - 3б,б %, представленные видами семейства Carabidae. Среди них преобладают хищные (Cicindela hybrida L., Carabus bessarabicus Fisch., Nebria brevicollis F. и др.), в меньшей степени - растительноядные формы (Dicheirotrichus pubescens Pk., Ophonus rupicola Sturm., Pseudoophonus griseus Pz. и др.). Вторую группу по обилию видов составляют педобионты (27,1 %), среди которых доминируют зоофаги (Pogonus luridipennis Germ., Poecilus sericeus Fisch., Clivina fossor L. и др.) и некоторые фитофаги (Harpalus latus Duft., Parophonus suturalis Chaud., Carterus dama Rossi. и др.). Дендробионты составили 24,S % (представлены видами семейства Cerambycidae: Prionus coriarius L., Stenocorus insitivus Germ., Acmaeops collars L., Cortodera villosa Heyd., Pseudovadonia livida pecta Dan. и др.). Наименьшую группу составили хортобионты (11,4 %), представленные фитофагами среди усачей и жужелиц (Isotomus comptus Mannh., Phytoeciapraetextata Stev., Amara chaudoiri Putz. и др.).
Выводы
Проведенный экологический анализ эколого-фаунистического комплекса ЯГЛПЗ, показал, что наибольшим видовым богатством (коэффициент Хеллауэла) среди наземных насекомых заповедника характеризуются отряды Lepidoptera (0,91 %) и Coleoptera (0,S1 %), наименьший процент составили виды отряда Hymenoptem (0,41 %). Ядро хорологической структуры энтомокомплекса составили транспале-арктическая (27,5 %) и средиземноморская (25,1 %) группы. Преобладающей группой
в ценотической структуре являются степные (32,1 %) и лесные (31,9 %) ценоморфы.
Основную часть экологической структуры составили ксерофилы (45,б %) и мезофилы
(2S, 1 %). В биоморфической структуре доминируют хортобионты (35,3 %).
Библиографические ссылки
1. Акимов М. П. Биоморфологический спектр изучения биоценозов II Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. - 1954. - № 3. - С. 37-49.
2. Андрианова Н. С. Экология насекомых. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 15б с.
3. Апостолов Л. Г. Вредная энтомофауна лесных биогеоценозов центрального Приднепровья. - К., 19S1. - 232 с.
4. Бабков И. И. Климат Крыма. - Л.: Гидрометеоиздат, 19б1. - SS с.
5. Багрова Л. А. География Крыма I Л. А. Багрова, В. А. Боков, Н. В. Багров. - К.: Лыбидь, 2001. - 300 с.
6. Бей-Биенко Г. Я. Общая ентомология. - М.: Высшая школа, 19бб. - 495 с.
7. Бельгард А. Л. Лесная растительность юго-востока Украины. - К.: Изд-во КГУ, 1950. - 2б3 с.
S. Биологическое и ландшафтное разнообразие Крыма: вопросы развития Крыма. - Симферополь: СОНАТ, 1999. - Вып. 11. - 230 с.
9. Вознесенский А. В. Климат Крыма. - Симферополь: Крымгосиздат, 1923. - 22 с.
10. Грюнталь С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов II Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М., 19S3. - С. S5-9S.
11. Дулицкий А. И. Биоразнообразие Крыма. Млекопитающие: история, состояние, охрана, перспективы. - Симферополь: СОНАТ, 2001. - 20S с.
12. Ена В. Г. Заповедные ландшафты Крыма. - Симферополь: Таврия, 19S3. - 123 с.
13. Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 19S0. - 2S9 с.
14. Муратов М. В. Краткий очерк геологического строения Крымского полуострова. - М.: Гос-геолтехиздат, 19б0. - 207 с.
15. Подгородецкий П. Д. Крым. Природа. - Симферополь: Таврия, 19SS. - 192 с.
16. Рубцов Н. И. Растительный мир Крыма. - Симферополь: Таврия, 197S. - 12S с.
17. Рыбка Т. С. Биоразнообразие и функциональная роль карабидофауны (Coleoptera: Carabi-dae) в наземных экосистемах юго-западного побережья Крыма I Т. С. Рыбка, В. Б. Пышкин II Биоразнообразие и роль зооценозов в естественных и антропогенных экосистемах. Матер. III Междунар. конф. - Д., 2005. - 552 с.
1S. Рыбка Т. С. К биоразнообразию карабидофауны (Insecta, Carabidae) юго-западного района ЮБК I Т. С. Рыбка, В. Б. Пышкин II Тез. II Междунар. конф. - Д., 200б. - С. 34.
19. Шахнович А. В. Микроклиматические особенности ЮБК II Тр. Укр. НИГМИ. - 1957. -Вып. S. - С. 175-207.
Надійшла до редколегії 10.01.2008
