CC BY
29
Falkowski P.G., Katz M.E., Milligan A.J., Fennel K., Cramer B.S., Aubr M.-P., Berner R.A., Novacek M.J., Zapo W.M. 2005. The rise of oxygen over the past 205 million years and the evolution of large placental mammals // Science 309: 2202-2204. Fricke H.C., Rogers R.R. 2000. Multiple taxon-multiple locality approach to providing oxygen isotope evidence for warm-blooded theropod dinosaurs // Geology 28, 9: 799-802. Gillooly J.F., Allen A.P., Charnov E.L. 2006. Dinosaur fossils predict body temperatures // PLoS Biol. 4: 248-254.
Hicks J.W., Wang Т., Bennett A.F. 2000. Patterns of cardiovascular and ventilatory response to elevated metabolic states in the lizard Varanus exanthematicus // J. Exp. Biol. 203: 2437-2445.
McNab B.K. 2009. Resources and energetics determined dinosaur maximal size // Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 106: 1-5. Nagy K.A. 2005. Field metabolic rate and body size // J. Exp. Biol. 208: 1621-1625. O'Conner M.P., Dodson P. 1999. Biophysical constraints on the thermal ecology of dinosaurs // Paleobiology 25: 341-346. Seebacher F. 2003. Dinosaur body temperatures: the occurrence of endothermy and ecto-
thermy // Paleobiology 29, 1: 105-122. Seymour R.S., Smith S.L., White C.R., Henderson D.M., Schwarz-Wings D. 2011. Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs // Proc. Roy. Soc. B.0968. Publ. online. 6 July. Varricchio D., Martin A., Katsura Y. 2007. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur // Proc. Roy. Soc. B: Biol. Sci. 274 (1616): 1361-1368. Wible J.R., Rougier G.W., Novacek M.J., Asher R.J. 2007. Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near K/T boundary // Nature 447: 1003-1006.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1682: 5099-5109
Особенности формирования авифауны Нижнего Приамурья
В.Г.Бабенко
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Исследование закономерностей географического распространения, движения границ ареалов, биотопического размещения и особенностей биологии птиц крупных регионов имеет важное значение для решения таких фундаментальных теоретических проблем орнитологии, как формирование фаунистических комплексов в историческом и в экологическом аспектах. Целенаправленное изучение региональных фаун и населения птиц остаётся одним из фундаментальных направлений современной зоологии.
* Бабенко В.Г. 2012. Особенности формирования авифауны Нижнего Приамурья II Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 15-18.
К настоящему времени накоплена обширная информация о видовом разнообразии и населении птиц многих регионов России. Однако до сих пор остаются территории, слабо изученные в этом аспекте. К ним до недавнего времени относилось и Нижнее Приамурье. Своеобразное географическое положение и история формирования ландшафтов обусловили уникальную природную ситуацию в Нижнем Приамурье. При этом особенности пространственного распределения и биологии отдельных видов и подвидов птиц здесь ярко отражают поэтапное формирование авифауны.
На основе почти 20-летних целенаправленных фаунистических и экологических исследований нами собран обширный фактический материал (Бабенко 2000). Его анализ позволил дать всеобъемлющую характеристику авифауны крупного региона Дальнего Востока, проследить длительные изменения фауны и населения птиц под влиянием естественных и антропогенных факторов, выявить основные закономерности распространения птиц Нижнего Приамурья, установить связи авифауны изучаемого района и сопредельных территорий, определить тенденции дальнейшего развития авифауны этого региона и пути дальнейшей трансформации орнитокомплексов (Бабенко, Фадеева 2010). Методологическая база настоящего исследования основана на комплексном зоогеографическом подходе для изучения этапов и тенденций в становлении авифауны Нижнего Приамурья. Это позволяет, учитывая данные фаунистики, орнитогеографии, систематики, фено-географии и экологии, выявить поэтапное становление и перспективы развития фауны крупного модельного региона России — Нижнего Приамурья.
Наши работы, в том числе фаунистическая сводка (Бабенко 2000), подводят определённый итог исследованиям птиц Нижнего Приамурья и создают базу для дальнейших орнитологических изысканий самого разного плана. Это особенно актуально, так как в последние десятилетия в биоценозах Дальнего Востока России происходят антропогенные перестройки, что требует всесторонней оценки запасов природных ресурсов, в том числе и животного мира.
Авифауна Нижнего Приамурья гетерогенна по происхождению и образована разными орнитогеографическими элементами. Она имеет тесные генетические связи с фаунами птиц сопредельных территорий. Её коэффициенты фаунистического сходства со Средним Приамурьем, Приморьем и Сахалином оказались весьма высокими: 82-90%. Это свидетельствует о принципиально сходных путях формирования авифаун этих регионов и, следовательно, возможности экстраполяции данных, полученных для Нижнего Приамурья, на весь юг Дальнего Востока. Наибольшее сходство отмечено между фаунами птиц Нижнего и Среднего Приамурья, минимальное — между Нижним Приамурьем и обед-
нённой островной фауной Сахалина. Наиболее значимый вклад в фауну птиц Нижнего Приамурья вносят виды сибирского типа фауны, Арктический области и северной Пацифики, которые в сумме составляют около 40% от общего числа гнездящихся птиц. Доля в исследуемой авифауне представителей китайского типа фауны меньше (13%), и гораздо меньше видов европейского, средиземноморского, тибетского и монгольского типов фауны (суммарно около 6%). Выявленный состав и взаимоотношения фаунистических комплексов авифауны Нижнего Приамурья в известной мере отражают основные этапы её формирования и определяют вероятные центры происхождения её отдельных элементов.
Распределение отдельных фаунистических элементов на территории Нижнего Приамурья усложняется ландшафтно-климатическими особенностями, которые обусловливают несколько градиентных трендов расселения северных и южных форм.
Долины крупных рек, в первую очередь Амура, являются своеобразными экологическими руслами, по которым «южные» виды продвигаются на север, и в меньшей степени «северные» виды — на юг (Бабенко, Фадеева 2010). Сходная картина распределения «северных» и «южных» видов по крупным притокам Амура — Бурее и Селемдже (Кистя-ковский, Смогоржевский 1964; Смогоржевский 1966).
Кроме речных долин, своеобразными каналами взаимопроникновения птиц разных типов фаун являются морские побережья, где «северные» виды проникают на юг, а «южные» — на север. Следует упомянуть ещё о двух экологических руслах, по которым в основном только северные формы проникают на юг — это горные ландшафты (тундры и горные заросли кедрового стланика) и заболоченные равнины лесотундрового облика с редкой низкорослой лиственницей, так называемые «мари» (Бабенко, Фадеева 2010).
Известно, что на Дальнем Востоке восстановление фитоценозов, нарушенных последним оледенением, началось 15-14 тыс. лет назад с юга и постепенно смещалось к северу. Вероятно, границы ареалов части дендрофильных видов птиц в оптимуме голоцена (6-4 тыс. лет назад), когда элементы неморальной древесной флоры проникали к северу до побережий Охотского моря (Голубева, Караулова 1983; Малае-ва, Мурзаева 1987), располагались севернее.
В период максимального похолодания и аридизации климата (около 18 тыс. лет назад) на современной территории Нижнего Приамурья преобладали стелющиеся кустарниковые заросли (главным образом кедрового стланика), равнинные и высокогорные тундры, перигляци-альные и типичные степи, пустыни (Назаренко 1982). Вероятно, именно в это время границы ареалов тундровых птиц и видов, приверженных кустарниковой растительности, были максимально смещены в юж-
ном направлении. Максимальная редукция ареалов этих видов в районе исследования, скорее всего, совпадает с оптимумом голоцена — 64 тыс. лет назад, когда и темнохвойные леса, и тем более тундры были оттеснены в горы.
Формирование авифауны Нижнего Приамурья продолжается и в настоящее время. Свидетельством этому служат естественные (по крайней мере, без явного влияния антропогенных факторов) изменения границ ареалов ряда видов (чибис Vanellus vanellus, индийская кукушка Cuculus micropterus, иглоногая сова Ninox scutulata, широкорот Eurystomus orientalis, степной конёк Anthus richardi, восточная синица Parus minor).
Хозяйственное освоение территории в Нижнем Приамурье привело к существенным качественным и количественным изменениям в авифауне, изменило представительство экологических и фаунистических групп в населении птиц. Многие виды по антропогенным ландшафтам расширяют границы ареалов в северном и северо-восточном направлении. Таковы сизый голубь Columba livia, деревенская ласточка Hi-rundo rustica, воронок Delichon urbicum, малый скворец Sturnia sturnina, серый скворец Sturnus cineraceus, сорока Pica pica, домовый Passer domesticus и полевой P. montanus воробьи (Бабенко, Фадеева 2010).
Данные о современных ареалах некоторых видов и подвидов, возникающих в ряде случаев зонах гибридизации и интерградации помогают восстановить картину постепенного становления фауны птиц и её отдельных элементов на территории Нижнего Приамурья.
Часть выявленных нами закономерностей связана с историей формирования исключительно материковых форм. Примером могут служить пространственные взаимоотношения двух подвидов рябчика Tet-rastes bonasia, тесно связанные с историей распространения неморальных лесов и темнохвойной тайги (Редькин и др. 2000). Сибирский подвид T. b. septentrionalis Seebohm, 1884 населяет в пределах Нижнего Приамурья преимущественно темнохвойную тайгу, на участках с горным рельефом. По горной темнохвойной тайге сибирский рябчик распространяется на юг до Среднего Сихотэ-Алиня. Маньчжурский подвид Т. b. amurensis Riley, 1916, в свою очередь, населяет преимущественно равнинные хвойно-широколиственные леса, широко распространённые на большей части Приморского края и поднимающиеся к северу по долине Уссури до берегов Амура. Вероятно, возникшая мозаичность лесных формаций и связанные с этим разрушения экологических преград и являются основными причинами вторичной интерградации маньчжурского подвида с сибирским подвидом.
Важную роль в формировании авифауны севера Нижнего Приамурья играет близость Сахалина. Вероятно, с севера этого острова в послеледниковый период произошло поэтапное проникновение в Ниж-
нее Приамурье около десяти подвидов птиц. Ряд островных подвидов встречается на материковой части Нижнего Приамурья, соседствуя и (или) интерградируя здесь с континентальными расами этих же видов. Различия между отдельными сформировавшимися на Сахалине подвидами и их материковыми предковыми формами связаны со временем географической изоляции и временным интервалом, в течение которого они были изолированы друг от друга.
Характер пространственных взаимоотношений континентальных и островных форм различен. Гнездовые популяции островного подвида щура Pinicola enucleator sakhalinensis Buturlin, 1915, по-видимому, оказываются полностью географически изолированными от соседних континентальных форм. А подвиды полевого жаворонка Alauda arven-sis, кукши Perisoreus infaustus и урагуса Uragus sibiricus образуют в Нижнем Приамурье заметные зоны интерградации (Редькин, Бабенко 1998а,б). На основании этих случаев возможно реконструировать этапы заселения островными подвидами прилегающей к Сахалину северной части Нижнего Приамурья. Вероятно, колонизация материка сахалинским подвидом полевого жаворонка A. a. lonnbergi Hachisuka, 1926 шла в послеледниковое время, когда открытые пергляциальные ландшафты занимали север Сахалина и прилегающие материковые районы. Не исключено, что и становление этой формы происходило именно на этих территориях.
Следующая группа подвидов: щур P. e. sakhalinensis, китайская зеленушка Ch. s. sitchitoensis Momiyama, 1923 и урагус U. s. sanguino-lentus (Temminck et Schlegel, 1848), вероятно, проникли на материк несколько позже, когда на севере Сахалина и в Нижнем Приамурье стали обычными кустарниковые биотопы, в частности, заросли кедрового стланика и ольхи. Наконец, подвиды кукши P. i. sakhalinensis Buturlin, 1916 и синехвостки Tarsiger cyanurus pacificus Portenko, 1954 освоили материк позже всего, когда темнохвойные леса были распространены и на севере Сахалина (Редькин, Бабенко 1998а,б).
Характерный для ряда видов вектор расселения с Сахалина на материк можно объяснить следующим. Как известно, в послеледниковый период расселение птиц к северу как по материку, так и по Сахалину происходило из соответствующих рефугиумов. При этом, вероятно, в связи с более тёплым и влажным морским климатом Сахалина восстановление растительного покрова в послеледниковый период на острове шло более высокими темпами, чем на материке (Голубева, Карау-лова 1983). В связи с этим продвижение островных видов на север и на запад — то есть на материк — также шло быстрее. Поэтому северосахалинские популяции активнее занимали вновь возникающие подходящие участки и на материке. С другой стороны, в оптимуме голоцена, когда неморальная флора достигала побережья Охотского моря, неко-
торые дендрофильные виды на север по долине Амура доходили раньше, чем это происходило на Сахалине, где развитие подобных сообществ, по-видимому, тормозилось влиянием холодного Охотского моря. В связи с этим именно материковые подвиды птиц, связанные с неморальными лесами (большеклювая ворона Corvus macrorhynchos mand-shuricus Buturlin, 1913 и седоголовая овсянка Emberiza spodocephala extremi-orientes Shulpin, 1928), распространены на севере Сахалина, а на юге обитают другие, островные подвиды — C. m. japonensis Bonaparte, 1850 и E. s. personata Temminck, 1835 (Нечаев, 1991).
Анализ изученных нами более сложных случаев пространственных и систематических отношений конгенеричных пар: певчего Locustella certhiola и охотского L. ochotensis сверчков и жёлтой Motacilla flava и зеленоголовой M. taivana трясогузок в Нижнем Приамурье могут служить показателями относительного времени становления отдельных элементов авифауны исследуемого региона. Изучая современные ареалы, площади зон симпатрии, степень гибридизации и морфологические различия в парах М. flava - М. taivana и L. certhiola - L. ochoten-sis, видов, чьи современные биотопы во многом схожи, можно прийти к заключению, что история формирования этих пар видов имеет много общего (Бабенко 1981; Калякин и др. 1993; Редькин, Бабенко 1999).
Различия же, вероятно, связаны со временем географической изоляции каждого вида соответствующей пары и временного интервала, в течение которого М. flava - М. taivana и L. certhiola - L. ochotensis были изолированы. В обоих сравниваемых парах прослеживаются сходные экологические черты (биотопы, сроки миграций, размножения). Однако морфологические признаки (в частности, детали окраски), площадь зон симпатрии и степень гибридизации этих двух пар видов различны. По морфологическим признакам степень близости между Locustella certhiola и L. ochotensis, по сравнению с парой Motacilla flava и М. tai-vana, является настолько тесной, что L. certhiola и L. ochotensis формально можно свести в один вид. Скорее всего, виды пары М. flava и M. taivana были изолированы друг от друга раньше и изоляция длилась дольше, чем это происходило между видами L. certhiola и L. ochotensis. Можно предположить, что изоляция видов М. taivana и L. ochotensis возникала в периоды регрессий, а рефугиумы, из которых впоследствии происходила их экспансия, находились на островах, в частности, на Сахалине, или в прибрежных районах.
Появление элементов селитебного ландшафта провоцируют возникновение зон интерградации между ранее экологически или географически изолированными формами. В частности, это относится к деревенской ласточке. Заселение этой ласточкой региона относят ко времени окончания последнего оледенения. При этом полиморфизм деревенских ласточек Приамурья - это, видимо, результат гибридизации
двух подвидов - H. г. tytleri Jerdon, 1864 и Н. г gutturalis Scopoli, 1786, длительное время отграниченных территорией, где не было построек человека, то есть мест, пригодных для устройства гнёзд (Смиренский, Мищенко 1981).
Как правило, авифауны обширных регионов - относительно стабильные во времени структуры. Требуются значительные и длительные воздействия, чтобы сдвиги в авифауне региона стали хорошо заметными. Наиболее же лабильны количественные параметры населения птиц. Поэтому анализ населенческих показателей позволяет проследить быстрые изменения в орнитоценозах, которые часто происходят в сжатые сроки. В связи с этим нами был проведён анализ населения птиц естественных, а также антропогенных ландшафтов.
Масштабные изменения населения птиц лесных ландшафтов Нижнего Приамурья происходят под воздействием антропогенных факторов - рубки леса и лесных пожаров, вызванных человеком. Наиболее существенные изменения состава и структуры населения птиц происходят на гарях с полностью уничтоженной древесной растительностью. Население птиц вырубок также характеризуется значительными вариациями в зависимости от их возраста, месторасположения и характера растительности, оставшейся после рубок. В частности, на гарях и вырубках резко возрастает участие в населении птиц, гнездящихся в кустарниках, принадлежащих к китайскому типу фауны.
Площадь естественных открытых ландшафтов в Нижнем Приамурье значительна. Большую их часть составляют заболоченные равнины - сфагновые болота с зарослями кустарниковых берёз, ив и невысоких редкостойных лиственниц (местное название этого ландшафтного типа — «марь»). Луга в Нижнем Приамурье занимают меньшую площадь, чем мари, и расположены они в основном в долине Амура, по равнинным берегам озёр и в устьевых частях крупных рек.
Население птиц открытых естественных ландшафтов Нижнего Приамурья (марей и лугов) в целом сходно по ряду показателей: числу отмеченных видов, общей плотности населения, трофической структуре и распределению по местам гнездования. Заметные различия существуют лишь в доле птиц сибирского типа фауны: на марях она выше.
Заболоченные участки в Нижнем Приамурье пока практически не подвержены прямым воздействиям человека. Однако в засушливые годы значительный урон биоценозам марей наносят пожары. Тем не менее, на сгоревших марях сохраняется основное ядро населения видов открытых ландшафтов, а также и общая структура населения птиц, характерная для нетронутых участков, при обеднении видового состава и уменьшении общей плотности населения. На осушённых лугах, площадь которых в регионе невысока, общая плотность населения птиц уменьшается.
Сравнительный анализ населения птиц антропогенных ландшафтов разных регионов лесной зоны Палеарктики, которые кардинальным образом различаются по времени их освоения человеком и по интенсивности антропогенных нагрузок, помогает выявить общие закономерности процесса синантропизации птиц и показать перспективы дальнейшего развития населения птиц, умеренно освоенных человеком регионов (Бабенко, Константинов 1983; Бабенко, Фадеева 2010).
Общее число видов птиц в этих рядах сокращается примерно в три раза, а общая плотность населения увеличивается в два-семь раз. В обоих случаях быстро сокращается доля участия в населении птиц сибирского типа фауны. Это связано, вероятно, с тем, что при освоении человеком новых территорий исчезают хвойные деревья, с которыми в первую очередь и связаны виды этого типа фауны.
При сравнительном анализе разных экологических групп, осваивающих антропогенные ландшафты модельных регионов, вырисовывается следующая картина.
У таких пар, как серый и обыкновенный Sturnus vulgaris скворцы, обыкновенная Phoenicurus phoenicurus и сибирская Ph. auroreus горихвостки — конгенерических и экологически близких видов — распределение в антропогенных ландшафтах сравниваемых отдалённых регионов оказалось сходным.
В отличие от чёрного стрижа Apus apus, являющегося неотъемлемой частью населения птиц городов и поселков Европейской России, в Нижнем Приамурье белопоясный стриж A. pacificus пока только проникает в приморские населённые пункты городского типа.
На юге Дальнего Востока существует экологический викариат мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca — желтоспинная мухоловка F. zanthopygia. Плотность населения этого вида в лесопарках очень высока и, по всей видимости, только отсутствие в центре городов больших парков препятствует её проникновению.
В отличие от центра Европейской России, освоение врановыми селитебных ландшафтов Нижнего Приамурья только начинается.
Этапы освоения антропогенных ландшафтов у близких видов — обыкновенной Chloris chloris и китайской Ch. sinica зеленушек — разные. В Европейской России обыкновенная зеленушка — это обычный вид смешанных и лиственных лесов, который также гнездится в лесопарках, парках, встречается по озеленённым городским бульварам. В Приамурье, Приморье и на Сахалине китайская зеленушка практически не встречается в лесах — это вид исключительно антропогенных ландшафтов, которые она, вероятно, освоила достаточно давно.
Характерно, что в антропогенных ландшафтах Нижнего Приамурья ни один из вьюрков не занял экологическую нишу зяблика Fringilla coelebs. В средней полосе Европейской России очень высокая плотность
населения зяблика в лесах (и вероятно, связанная с этим политоп -ность) приводит к тому, что этот вид освоил лесопарки, центральные парки городов, проник в жилые кварталы. На юге Дальнего Востока экологическую нишу зяблика в какой-то мере пытается занять один из самых многочисленных видов светлых смешанных и лиственных лесов — седоголовая овсянка. Однако проникновению в город этому столь же пластичному, как и зяблик, виду препятствует, видимо, гнездование его на земле и в кустарниках.
Сопоставление антропогенно преобразуемых ландшафтов Нижнего Приамурья и Европейской России выявило некоторые общие тенденции и закономерности. Реакции региональных авифаун лесной зоны на последовательные этапы антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов сходные. Они зависят от времени становления и от исходного аборигенного фаунистического материала, заполняющего в разных регионах однотипные экологические ниши.
Наличие ряда видов птиц, как родственных так и таксономически далёких друг от друга, готовых к освоению вновь появляющихся местообитаний в столь отдалённых и отличающихся друг от друга регионах, как центр Европейской России и Нижнее Приамурье, позволяет выдвинуть предположение о некоторой преадаптации региональных фаун к происходящим и будущим естественным и антропогенным преобразованиям природных ландшафтов.
В Нижнем Приамурье долговременные трансформации в биоценозах и, соответственно, в орнитоценозах связаны как с естественными климатическими изменениями (Клименко 1994), так и с влиянием антропогенных факторов.
В частности, стойкое повышение среднегодовой температуры, особенно в летний период, вероятно, будет способствовать большему числу лесных пожаров. А это, в свою очередь, также может приводить к исчезновению хвойных лесов и появлению на их месте кустарниковых зарослей и мелколиственных насаждений. Повышение среднегодовой температуры, возможно, коснётся обширных заболоченных территорий. Не исключена возможность постепенного их олуговения.
Кроме прогнозируемых естественных изменений природных сообществ, в частности, под влиянием потепления климата, следует иметь в виду и антропогенные факторы.
Вероятно, объём рубок хвойных лесов будет увеличиваться, что приведёт к резким изменениям в лесных фитоценозах. Кроме того, современная культура рубки леса такова, что на месте вырубки сохраняется много сухих древесных остатков, что провоцирует возникновение пожаров как естественных, так и антропогенных.
Эти антропогенные факторы, накладываясь на прогнозируемое общее потепление климата, могут привести к направленному стойкому
изменению лесной растительности, что, в свою очередь, скажется и на лесных орнитокомплексах.
С большой степенью вероятности можно предположить и дальнейшее расширение ареалов некоторых видов птиц. Это в первую очередь касается дендрофильных и кустарниковых видов, уже расширяющих свои ареалы на север (малый скворец Sturnia sturnina, толстоклювая камышевка Phragamaticola aedon, голубая сорока Cyanopica cyana, малый черноголовый дубонос Eophona migratoria, большая Parus major и дальневосточная P. minor синицы), а также видов открытых ландшафтов. Можно предположить, что в долгосрочной перспективе в лесных ландшафтах произойдёт постепенное снижение доли участия в населении птиц сибирского типа фауны и возрастание роли птиц китайского и европейского типов, которые в большей степени связаны со смешанными или лиственными лесами при увеличении общей плотности населения птиц. В открытых ландшафтах можно предположить (при сохранении основного ядра населения птиц) лишь сдвиги в соотношении доли участия в населении представителей различных типов фауны: уменьшение доли участия в населении видов Арктической области и сибирского типа фауны, увеличение доли птиц китайского и монгольского типов фаун.
В населении птиц селитебных ландшафтов также, вероятно, будут происходить определённые изменения. Однако общая плотность населения птиц в городах и посёлках, вероятно, останется на прежнем уровне, так как уже к настоящему времени достигла своего максимума. В большинстве населённых пунктов будут появляться виды, которые в настоящее время присутствуют лишь в некоторых из них. Это в первую очередь относится к сизому голубю, белопоясному стрижу, домовому воробью, китайской зеленушке. По населённым пунктам будет проходить расширение ареала на север таких видов, как малый скворец и обыкновенная сорока. Можно предположить более активное внедрение в селитебные ландшафты скворцов, ворон, пеночек, камышевок и седоголовой овсянки, как это произошло уже в центре Европейской России со сходными по экологии видами.
Литератур а
Бабенко В.Г. 1981. О пространственных и репродуктивных отношениях двух форм жёлтых трясогузок // Биол. науки 3: 42-45. Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-725.
Бабенко В.Г., Константинов В.М. 1983. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов Центрального района европейской части СССР // Исследования по фауне Советского Союза. М.: 160-185. Бабенко В.Г., Фадеева Е.О. 2010. Структура, динамика и филогеографический анализ фауны и населения птиц Нижнего Приамурья. М.: 1-439. Голубева Л.В., Караулова Л.П. 1983. Растительность и климатостратиграфия плейстоцена и голоцена юга Дальнего Востока. М.: 1-144.
Калякин М.В., Бабенко В.Г., Нечаев В.А. 1993. К вопросу о систематических отношениях певчего (Locustella certhiola) и охотского (L. ochotensis) сверчков // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: 164-182. Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А. 1964. О границе китайского орнитофауни-
стического комплекса на реке Бурее // Биол. науки 3: 26-29. Клименко В.В. 1994. Прогноз изменения климата Российского Дальнего Востока в первой половине 21-го столетия. Технический отчёт лаборатории глобальных проблем энергетики. Институт проблем безопасного развития атомной АН и МЭИ. М.: 1-81. Малаева Е.М., Мурзаева В.Э. 1987. Голоцен Северной Монголии // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 2: 69-72.
Назаренко А.А. 1982. О фаунистических циклах (вымирание - расселение - вымирание...) на примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики // Журн. общ. биол. 43, 6: 823-835. Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Редькин Я.А., Бабенко В.Г. 1998а. Пространственные взаимоотношения двух подвидов
кукши Perisoreus infaustus в Нижнем Приамурье // Рус. орнитол. журн. 7 (38): 9-15. Редькин Я.А., Бабенко В.Г. 1998б. Пространственные взаимоотношения континентальных и островных подвидов некоторых Passeriformes в Нижнем Приамурье // Рус. орнитол. журн. 7 (50): 3-24. Редькин Я.А., Бабенко В.Г. 1999. Материалы по распространению и систематике форм группы жёлтых трясогузок (подрод Budytes) на Дальнем Востоке России (по авифауне Приамурья) // Рус. орнитол. журн. 8 (85): 3-28. Редькин Я.А., Бабенко В.Г., Коблик Е.А. 2000. К вопросу о географической изменчивости рябчика Tetrastes bonasia на юге русского Дальнего Востока // Рус. орнитол. журн. 9 (100): 3-9.
Смиренский А.М., Мищенко А.Л. 1981. Систематическое положение и история формирования ареала деревенской ласточки (Hirundo rustica) Приамурья // Зоол. журн. 60, 10: 1533-1540.
Смогожевский Л.А. 1966. О границе китайского орнитофаунистического комплекса в бассейне реки Селемджи // Биол. науки 2: 28-31.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1682: 5109-5110
Серая цапля Ardea cinerea в добыче волка Canis lupus в дельте Тентека
Н.Н.Березовиков
Второе издание. Первая публикация в 2008*
После аномально суровой зимы 2000/01 года наблюдения за весенним прилётом и пролётом птиц в дельте Тентека (Алаколь-Сасыкколь-ская система озёр) проводились мной с 10 по 25 марта 2001 на егерском кордоне у озера Байбала.
* Березовиков Н.Н. 2008. Серая цапля в добыче волка в дельте Тентека IIБв1вит1а: 250-251. Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1682
5109
