CC BY
11
УДК [591.3:639.2.03:597.551.2](282.256.86)
Ю.Н. Чекалдин, А.А. Смирнов, С.И. Чебыкин
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО И МАЛЬКОВОГО РАЗВИТИЯ ЧУКУЧАНА
(CATOSTOMUS CATOSTOMUSROSTRATUS) РЕКИ КОЛЫМА (МАГАДАНСКАЯ ОБЛАСТЬ). ОПЫТ ИСКУССТВЕННОЙ ИНКУБАЦИИ ЕГО ИКРЫ
Сибирский чукучан (Catostomus catostomus rostratus) широко распространен в р. Колыма, имеет промысловое значение и является одним из перспективных объектов промысла. Он же относится к числу видов, перспективных для искусственного разведения в целях товарной аквакультуры и компенсации ущерба рыбным ресурсам, нанесенным при строительстве на р. Колыма двух ГЭС. Основные опыты по отработке методов и способов искусственного разведения чукучана были проведены с 1 по 30 июня 1994 г. Отлов производителей осуществлялся ставными сетями и русловыми ловушками в среднем течении р. Колыма в 230 км ниже пос. Сеймчан. В ходе изучения нереста этого вида было установлено, что таковой происходит в первой декаде июня при температуре воды 11-12°С. Срок инкубации икры чукучана составляет 12-14 дней. Переход личинок на самостоятельное питание наступает в возрасте 10-12 дней. Показано, что у чукучана, в отличие от сиговых и хариуса, стадии пигментации глаз, окраска форменных элементов крови, формирование челюстей происходят после выклева. Характерной чертой эмбрионов чу-кучана было отсутствие у них пигментации. Она появляется на седьмые сутки, после того как вылупившиеся личинки начинают питаться самостоятельно.
Ключевые слова: чукучан, Колыма, нерест, икра, инкубация, искусственное разведение, температура, пигментация.
Y.N. Chekaldin, A.A. Smirnov, S.I. Chebykin
FEATURES OF EMBRYONIC AND JUVENILE DEVELOPMENT OF RED-SIDED SUCKER (CATOSTOMUS CATOSTOMUS ROSTRATUS) IN THE KOLYMA RIVER.
EXPERIENCE OF RED-SIDED SUCKER CAVIAR ARTIFICIAL INCUBATION
Siberian red-sided sucker (Catostomus catostomus rostratus) is widespread in the Kolyma River, has commercial value and is one of the promising objects of fishery. It also relates to the species which are perspective for the artificial breeding to trade and to compensate the damage to the fish resources, made during building of two HES on the Kolyma River. Basic experiences on improving the methods and ways of the red-sided sucker artificial breeding they were carried out from the 1st till the 30th of June 1994. The capture of breeders was realized by stationary nets and river-bed traps in the average flow of the Kolyma River lower than Seymchan Settlement at 230 km. In the course of this species studying it was established that the spawning occurs in the first decade of June with water temperature of 11 -12°С. The incubation period of caviar is 12-14 days. The transition of larvae to self-feeding begins at the age of 10-12 days. It is shown that red-sided sucker, in contrast to the whitefish and the grayling, passes the stage of the pigmentation of eyes, painting the regular elements of the blood, formation of jaws after hatching. The absence of pigmentation was the characteristic feature of the embryos of red-sided sucker. It appears on the seventh day the after the hatching larvae begin to feed independently.
Key words: red-sided sucker, Kolyma, spawning, roe, incubation, artificial breeding, temperature, pigmentation.
DOI: 10.17217/2079-0333-2019-50-109-117
Введение
В настоящее время в Магаданской области на р. Колыма построены две гидроэлектростанции (ГЭС) и образованы Колымское и Усть-Среднеканское водохранилища. Их создание привело к зарегулированию стока рек и значительно повлияло на условия обитания и воспроизводства рыб [1]. В связи с этим возникла необходимость компенсации ущерба от строительства ГЭС путем искусственного воспроизводства водных биоресурсов. В Магаданской области одним из перспективных объектов аквакультуры и компенсационных мероприятий, наряду с сиговыми рыбами, является сибирский чукучан [2].
Основная часть ареала рода чукучан охватывает реки Северной Америки. На северо-востоке России он представлен одним видом - сибирским чукучаном (Catostomus catostomus rostratus, Tilesius, 1814), который встречается в бассейнах рек Индигирка и Колыма [3]. Обсуждаемый вид относится к среднеразмерным. Его предельная длина в реках северо-востока России достигает
60 см, масса тела - 2,5 кг, а продолжительность жизни достигает 13 лет. Доля самок в составе колымской популяции составляет в среднем около 50% [4-6]. В водоемах Северной Америки чукучан несколько крупнее, его максимальные показатели составляют, соответственно, 64,3 см и 3,3 кг. Половозрелым он становится на 4-8-м годах жизни, причем более мелкие самцы созревают на год раньше, чем самки. Нерестовая миграция половозрелых особей к местам нереста начинается в период ледохода, а сам процесс икрометания происходит во время и после весеннего половодья и приходится на конец мая - начало июня, на участках с быстрым течением и га-лечно-песчаным грунтом. Нерест у этого вида происходит как в самой реке Колыма, так и в ее притоках, по которым он может подниматься довольно высоко.
Работы по изучению возможностей использования сибирского чукучана в качестве объекта искусственного воспроизводства были начаты еще сотрудниками лаборатории рыболовства ГосНИОРХа в 1977-1978 гг. [7, 8]. Для изучения его биологических особенностей и рыбохозяй-ственных характеристик были организованы экспедиции на р. Колыма. В 1977 г. она работала в верховьях р. Колыма. В тот год был собран материал по размерно-возрастному составу, питанию и другим биологическим показателям чукучана. Тогда же был произведен отлов нескольких производителей для их выдерживания в садках на центральной экспериментальной станции (ЦЭС) ГосНИОРХа «Ропша».
В 1978 г. экспедиция работала в верхнем и среднем течении р. Колыма. На р. Березовка (правый приток р. Колыма) были обнаружены нерестилища чукучана и взята оплодотворенная икра для рыбоводных целей. Она без потерь была перевезена в г. Ленинград. Одновременно туда же были привезены 40 его самцов и самок для наблюдения за созреванием икры в заводских условиях. В ходе этих исследований были получены некоторые интересные данные, но большая их часть, к сожалению, осталась неопубликованной, а сами исследования незавершенными. Авторы в настоящей работе взяли на себя труд по обобщению ранее полученных результатов и дополнили их собственными исследованиями особенностей нереста и эмбрионального развития чукучана. Эта работа была проведена для отработки методики его искусственного разведения в условиях Магаданской области с целью введения в аквакультуру и проведения компенсационных мероприятий по возмещению экологического ущерба, нанесенного строительством ГЭС.
Материалы и методы
В 1992-2017 гг. сотрудники управления «Охотскрыбвод», в том числе авторы настоящей статьи, осуществляли регулярные наблюдения за состоянием запасов водных биологических ресурсов пресноводных водоемов в бассейне р. Колыма и отрабатывали методы искусственного разведения многих видов рыб: сиговых (нельма, чир, пелядь), восточносибирского хариуса; сибирского чукучана и карася. Отловленных зрелых производителей выдерживали в садках. Инкубацию оплодотворенной икры сиговых и карася проводили в заводских условиях, а хариуса, чу-кучана и карася - в полевых. Работа по искусственному разведению чукучана и некоторых других видов рыб велась с 1992 по 1996 гг. В результате была получена ценная информация об особенностях инкубации икры и протекании личиночного развития чукучана. Весь собранный материал фиксировали.
Основные опыты по отработке методов и способов искусственного разведения были проведены в 1994 и 1995 гг. В 1994 г. они велись с 1 по 30 июня. Отлов производителей осуществлялся ставными сетями и русловыми ловушками. Участок р. Колыма, где отлавливали производителей чукучана, находится в ее среднем течении в 230 км ниже пос. Сеймчан. В районе отлова (местное название - Сугойский кривун) в р. Колыма впадают два крупных притока: р. Нагаин и р. Сугой, а в 30 км выше по ее течению впадает р. Балыгычан. Рельеф этого района гористый. В период проведения экспедиционных исследований наблюдалось значительное колебание температуры воздуха и, как следствие, - низкая температуры воды. Во второй декаде июня она опустилась до 7,2°С и стала на пять градусов ниже, чем в начале месяца.
В 1995 г. работы по отлову производителей чукучана производили с 29 мая по 12 июня на р. Балыгычан на участке, расположенном в 30 км выше устья р. Балыгычан. Отлов производителей осуществляли также ставными сетями и русловыми ловушками. Река Балыгычан является притоком первого порядка р. Колыма, протекает по равнинной заболоченной местности, имеет многочисленные протоки, старицы и острова. Берега островов образованы наносным песком и илом. Дно реки и основания островов состоят из гальки. Температура воды в период отло-
ва и садкового содержания производителей изменялась от 6 до 10°С. Отбор половых продуктов у изучаемого вида рыб производили дважды. Первая и вторая партии икры были получены от производителей, которых раздельно выдерживали 10-15 дней при температуре от 10 до 15°С, в плавучих садках, изготовленных из неводной дели, имевших размеры 1,5 х 1,5 х 1,2 м.
Для изучения созревания икры использовали микроскоп. На стадии подвижного эмбриона и личиночного развития для обездвиживания рыб применяли раствор спирта. Личинок фиксировали в растворе формалина. В ходе подготовки настоящей публикации было проведено повторное изучение материала, собранного в 1994-1995 гг.
Результаты и обсуждение
В районе проведения исследований чукучан становится половозрелым на шестом году жизни. Его нерест начинается сразу же после ледохода, в конце мая - начале июня при температуре воды 7-10°С. Зрелая икра слабоклейкая, прозрачная, светло-желтого цвета с диаметром икринок 2-2,5 мм. Средняя плодовитость самок в возрасте от шести до девяти лет при массе тела от 700 до 1 150 г, судя по нашим данным, изменяется от 14 до 30 тыс. икринок и составляет в среднем 23 тыс. штук. В заводских условиях на ЦЭС ГосНИОРХа «Ропша» при среднесуточной температуре воды 8,6°С длительность инкубации составляла 20 сут [4].
В 1994, 1995 гг. средняя длина чукучана в уловах достигала 30,6 см, средняя масса - 490 г. Максимальная длина пойманной за период экспедиции рыбы в возрасте 9 лет достигала 65,8 см, а масса - 1 800 г. Самцы, как правило, были мельче самок. У одновозрастных экземпляров колебания массы составляли 250-350 г. Различия в размерно-массовых показателях у одновозрастных особей, вероятно, связаны с разными затратами энергии для подъема рыбы к местам нереста, а также с лучшей кормовой базой в р. Балыгычан, по сравнению с таковой в р. Колыма. Данные по биологическим показателям разновозрастных производителей приведены в табл. 1.
Таблица 1
Средние размерно-массовые показатели у разновозрастных производителей чукучана
Пол рыбы Возраст, лет Река Колыма, 1994 г. Река Балыгычан, 1995 г.
Длина, мм Вес, г Длина, мм Вес, г
Самцы 5 330 410 - -
6 350 435 370 530
7 369 535 400 638
8 401 643 420 680
9 409 660 - -
10 420 780 - -
Самки 5 370 535 - -
6 374 540 - -
7 375 546 382 610
8 394 654 391 630
9 406 680 400 805
10 411 760 435 940
11 450 950 490 1050
12 480 1100 - -
В 1994 г. за период выдерживания производителей в садках лишь одна из 18 самок достигла пятой, «текучей», стадии зрелости. У остальных самок икра, не переходя в пятую стадию зрелости, осталась внутри тела и резорбировала. Вторая партия икры была получена непосредственно на месте лова от зрелых производителей. Как в первом, так и во втором случаях для получения оплодотворенной икры использовали одинаковое количество самцов и самок. Температура воды при этом составляла 12°С (табл. 2).
Таблица 2
Температура воды (°С) при отлове и выдерживании производителей чукучана, июнь 1994 г.
Место измерения и температура Число месяца
02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12
Река Колыма (отлов), °С 8,7 9,8 11 12 13 14 12 11,2 10,4 7,2 7,5
Садковое выдерживание, оС 10,0 13,4 13,5 12,2 15,1 15,2 9,6 9,1 6,5 7,2 8,0
В 1995 г. было выловлено 39 экз. чукучана. Соотношение самцов и самок составляло 1 : 4. Из них достигли пятой стадии зрелости восемь самцов и две самки. Еще у четырех самок к концу выдерживания в садке наблюдалось резорбирование икры. Температура воды при отборе у самок зрелой икры составляла 12,4°С (табл. 3).
Таблица 3
Динамика изменения температуры воды при инкубации икры и выдерживании личинок в садке в июне 1994 г.
Температура Число месяца
05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17
°С 12,0 15,1 13,2 11,5 12,0 9,3 8,5 9,0 9,8 10,0 12,0 10,5 12,0
Температура Число месяца
18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
°С 12,0 13,0 14,1 15,0 15,2 13,5 12,5 13,0 14,2 15,1 15,0 15,0 14,0
В предыдущие годы специалистами управления «Охотскрыбвод» осуществлялись попытки выдерживать самок чукучана до созревания половых продуктов в разных садках, а также в рыбоводном бассейне ИЦА-2, но ни один из экспериментов не увенчался успехом. Пока наиболее оптимальным вариантом получения зрелых половых продуктов следует считать отлов зрелых производителей с текучими половыми продуктами из естественной среды обитания.
Развитие гонад у чукучана происходит во время интенсивного питания с середины мая до конца сентября. У отнерестившихся самок гонады к этому времени достигают четвертой стадии зрелости. У некоторых самцов отмечалась пятая, «текучая», стадия, когда даже при слабом надавливании на брюшко рыбы выделяются молоки беловато-желтого цвета консистенции густых сливок. Отметим, что при этом у части рыб отсутствовал обычный брачный наряд, который свойствен им в начале нереста, в первой декаде июня, когда самцы, как правило, имеют брачный наряд в виде более светлых эпителиальных наростов на плавниках. У самок к этому времени брюшко становится мягким и генитальное отверстие становится сильно покрасневшим. При надавливании на брюшко у них выделяются комки икры серого непрозрачного цвета. При полном созревании самки икра свободно вытекает даже при слабом надавливании на брюшко. Созревшие икринки становятся почти прозрачными.
Во второй стадии зрелости гонады самок представляют из себя узкие ленты серого цвета. Видны отдельные икринки. Вес гонад составляет 1,5-2% от массы тела. Вдоль гонад проходят крупные кровеносные сосуды. В третьей стадии зрелости гонады в основном сформированы, но линейные размеры икринок меньше, чем при четвертой стадии. Вес женских гонад составляет от 2 до 5% от массы тела.
У самцов на второй стадии зрелости гонады собраны петлями белого цвета. Крупные кровеносные сосуды вдоль них отсутствуют. Масса мужских гонад составляет 0,3-0,4% от массы тела, на третьей стадии вес гонад составляет от 2 до 2,2% к массе тела.
Нами в полевых условиях определялась абсолютная плодовитость содержащейся в ястыках икры половозрелых самок путем ее пересчета. У разных рыб одного вида количество икры может быть различное, в зависимости от возраста и веса.
Под абсолютной плодовитостью нами принималось количество икринок, находящихся в яичниках самок непосредственно перед икрометанием, под рабочей плодовитостью - количество икринок, которое можно извлечь из самки при взятии ее на инкубацию при искусственном разведении рыб (термин используется в рыбоводстве). При этом, как правило, рабочая плодовитость всегда ниже абсолютной [9].
Ниже приводятся данные по абсолютной плодовитости (табл. 4), рабочей плодовитости и коэффициенте зрелости самок (табл. 5). Объем эякулята самцов зависит от их возраста, размеров и массы тела. У более крупных особей объем эякулята обычно больше (табл. 6).
Таблица 4
Абсолютная плодовитость самок
Длина гонад, см Река Колыма, 1994 г. Река Балыгычан, 1995 г.
Абсолютная плодовитость, тыс. икр. Количество экземпляров Абсолютная плодовитость, тыс. икр. Количество экземпляров
38-39 7 800 10 7 300 6
39-40 9 200 8 8 900 7
40-42 10 200 4 10 500 3
Таблица 5
Плодовитость и коэффициент зрелости самок
Возраст самок, лет Длина тела, мм Масса тела, г Плодовитость Коэффициент зрелости
Абсолютная Рабочая
9 385 600 7 300 5 700 8,33
10 391 620 8 200 1 500 8,4
Таблица 6
Объем эякулята самцов
Возраст самцов, лет Длина тела, мм Масса тела, г Количество эякулята, (мл) Коэффициент зрелости
7 371 530 0,8-1,1 3,12
7 365 490 3 2,95
Оплодотворение икры чукучана осуществляли «сухим» способом. При отмывке икры использовали водный раствор талька (100 г), поваренной соли (10 г) на 10 л воды. Время промывки составляло 30 мин. Процент оплодотворения для первой партии составил 18%, для второй партии - 59%. Характерные особенности половых продуктов чукучана в 1994 и 1995 гг. приведены в табл. 7.
Таблица 7
Характеристика половых продуктов чукучана, 1994-1995 гг.
Икра 1994 г. 1995 г.
Диаметр неоводненной икры, мм 1,9-2,1 1,9-2,1
Диаметр оплодотворенной икры, мм 3 3,0-3,1
Объем (Кик), см3 0,113 0,113
Объем желтка (Кж), см3 0,034 0,034
Отношение объемов (К^ / Кж) 2,296 2,296
Цвет Серый, матовый, без крупных жировых капель Серый, матовый, без крупных жировых капель
Молоки 1994 г. 1995 г.
Цвет Белый с желтым оттенком Белый с желтым оттенком
Консистенция Густых сливок Густых сливок
Объем эякулята от одного самца, мл 5 1-5
Сравнительный анализ приведенных в ней показателей показывает, что при большом сходстве большинства из них несколько отличались в разные годы диаметр оплодотворенной икры и объем эякулята от одного самца.
В 1994 г. оплодотворенную икру инкубировали на деревянных рамках, обтянутых мельничным газом. Рамки с икрой свободно плавали по поверхности бассейна ИЦА-2. Расход воды в бассейне составил 3 л/мин, температура незначительно отличалась от таковой в реке. Выклев произошел на тринадцатые сутки при 143-159 градусо-днях. Наиболее критические стадии имели место при 48 и 94 градусо-днях. Это время соответствовало началу гаструляции и началу обособления хвостового отдела эмбрионов. Общий процент икры, погибшей при инкубации, составил около 70%. В 1995 г. выклев происходил через 13-14 сут при 160 градусо-днях.
Выдерживали личинки 12 сут до их перехода на активное питание в плавучей рамке размером 0,5 х 0,5 х 0,2 м. Расход воды был увеличен до 8 л/мин. Подробно это описано в наших более ранних работах [10, 11]. Изучение фиксированных проб икры, взятых через определенные промежутки времени, позволило выделить шесть стадий развития рыб на самых ранних (0,5-6,5 ч) и более поздних стадиях эмбриогенеза (7-96 ч) (рис. 1 и 2).
а
в
д
д
б
Рис. 1. Стадии (а - е) развития икры 0,1-6,5 ч
Рис. 2. Стадии (а - д) развития икры 7,0-96,0 ч
Ниже дается характеристика выделенных нами стадий развития чукучана.
Возраст 10-30 минут - после оплодотворения наблюдается набухание и образование пери-вителлиновой полости. За это время икринка увеличивается с 1,9 до 2,5 мм. Оболочка становится более твердой (рис. 1, а).
Возраст 1-2 часа - полное набухание икры. Околожелточное пространство достигает своего максимального размера. Диаметр яйца становится 2,3 мм, а оболочки - 3,0-3,2 мм, таким образом, диаметр икринки с момента оплодотворения увеличивается в 1,58 раза. Значительно увеличивается механическая прочность оболочки. Образуется плазменный бугорок с основанием 1,8 мм и высотой 0,8 мм (рис. 1, б).
Возраст 4 часа - начало дробления. Образуются два бластомера. Они матовые, имеют более темный тон, чем бесцветное полупрозрачное яйцо. Перед образованием борозды дробления плазменный бугорок немного сжимается в верхней своей части. Скорость образования борозды дробления 0,1 мм в минуту (рис. 1, в).
В возрасте 5 часов наблюдается образование четырех бластомеров. Расположены бластоме-ры на анимальном полюсе в один слой (рис. 1, г).
Возраст 6 часов - образование восьми бластомеров с диаметром 0,7 мм. Расположены они в один слой (рис. 1, д).
Возраст 6,5 часа - образование шестнадцати бластомеров. Наблюдается стадия крупноклеточной морулы. Диаметр бластомеров 0,4 мм. Часть бластомеров не соприкасается с желточным мешком (рис. 1, е).
Возраст 7 часов - образование 32 бластомеров. Их диаметр уменьшается до 0,2 мм (рис. 2, а).
Возраст 10 часов - средняя морула. Количество бластомеров не просчитывается. Их диаметр равен примерно 0,1-0,15 мм (рис. 2, б).
Возраст 1 сутки, 8 градусо-дней - мелкоклеточная морула. Бластомеры очень мелкие. Яйцо поднимается анимальным полюсом вверх (рис. 2, в).
Возраст 2 суток, 17 градусо-дней - мелкоклеточная морула с темной зоной внутри (рис. 2, г).
Возраст 3 суток, 26 градусо-дней - бластула. Бластодерма теряет форму бугорка и накрывает желточный мешок. Внутри образуется более светлая, чем окружающий фон, полость бласто-цели (рис. 2, д).
Возраст 4 суток, 35 градусо-дней - гаструляция. Бластоцель увеличилась до 0,5 мм. Начинается обрастание желточного мешка. По краям бластодермы заметны утолщения (валики) (рис. 2, е).
Возраст 5 суток, 44 градусо-дней - обрастание желточного мешка более чем наполовину. Образуется мезодерма. Яйцо отрывается от оболочки, занимая различные положения. Начинает формироваться тело эмбриона.
Возраст 6 суток, 53 градусо-дней - органогенез. Формируется тело эмбриона, утолщается головной отдел. В головном отделе образуются нервная трубка и глазные пузыри.
Возраст 7 суток, 62 градусо-дня - образование хрусталика. Полностью замыкается желточная пробка. В теле зародыша 21 миотом. Зародыш парит в перивитилловой жидкости. Длина его тела 3,2 мм.
Возраст 7,5 суток - формируются отделы головного мозга. Длина тела достигает 4,2 мм. Появляется слуховая плакоида. В теле насчитывается 30 миотомов.
Возраст 8 суток, 71 градусо-день - образование сердечной трубки. Длина тела эмбриона достигает 5,5 мм. Обособляется хвост. За счет движения хвоста эмбрион вращается внутри икринки. Желточный мешок разделяется на две неравные части.
Возраст 9 суток, 80 градусо-дней - образование слуховой капсулы. В теле эмбриона насчитывается 38 миотомов. Эмбрион двигает хвостом 1-2 раза в минуту. Уменьшается желточный мешок, вместо слуховой плакоиды появляется слуховая капсула.
Возраст 10 суток, 89 градусо-дней - начало пульсации сердечной трубки. Заметно сокращение прямой сердечной трубки 20 раз в минуту. Хвост значительно обособился от желточного мешка. Образуются зачатки грудных плавников. Зародыш очень активен.
Возраст 11 суток после оплодотворения, 100 градусо-дней - образование пищеварительной системы. Сердечная трубка изгибается, на ней образуется кроветворный мешочек, наполненный эритробластами. Сердце сокращается 30 раз в минуту. Образовались кишечная трубка и анальное отверстие. За грудным плавником образуется печень. Длина тела увеличилась до 6 мм. Желточный мешок уменьшился и представлен как бы двумя отделами: от головы до области десяти миотомов он представляет из себя сфероид, а далее, до анального отверстия, тянется вдоль тела. Образовалась плавниковая складка. В теле эмбриона 42 миотома. Зародыш очень активен. Образовались обонятельные плакоиды.
Возраст 12 суток, 110 градусо-дней - начало циркуляции крови. Сердце сокращается 60 раз в минуту. Хорошо заметно движение пока еще не окрашенной крови по кишечной вене. Образовались жаберные щели. Нарастает плавниковая складка. В теле насчитывается 42 миотома.
Возраст 14 суток,132 градусо-дней - выклев, образуются отолиты. Начинает образовываться подкишечно-желточная система кровообращения. Эмбрион резкими движениями хвоста разрывает оболочку икры, затем ложится на дно, где изгибается примерно 20 раз в минуту. Сердце сокращается 70 раз в минуту.
В возрасте 1 суток после выклева происходит пигментация глаз. Образуются жабры. Исчезает кроветворный мешочек. Образуется зачаток мочевого пузыря. Кровь почти бесцветная, длина личинки 8,8 мм.
Возраст 3 суток - кровь окрашивается. Происходит окраска жаберных лепестков. Длина личинки 9-10 мм.
Возраст 5 суток - начало активного плавания личинки. На желточном мешке появляются меланофоры. Увеличивается слуховая капсула. Начинает формироваться ротовая воронка. Плавниковая складка достигает своего максимального размера: от района пятого миомера на спине до анального отверстия. В теле насчитывается 52 миотома. Сердце делает 110 ударов в минуту. Длина личинки достигает 10,2 мм. Она передвигается в толще воды змеевидными движениями.
Возраст 7 суток - происходит дальнейшая пигментация тела. На грудных плавниках образуются лучи. В глазах личинки появляется радужная оболочка.
Возраст 10 суток - переход на смешанное питание. Завершается формирование подвижных челюстей. Желточный мешок почти полностью резорбирован. Происходит наполнение кишечника воздухом. Личинка подплывает к поверхности воды и заглатывает воздух. Ее длина в это время составляет 12 мм.
Возраст 12 суток - полностью резорбируется желточный мешок, личинка переходит на независимое питание. Меняется окраска тела. В теле появляется желтый пигмент. В хвостовом плавнике появляются лучи.
Заключение
В ходе проведения исследований получена важная в практическом отношении информация об особенностях инкубации икры и стадиях личиночного развития чукучана. При сравнивании результатов инкубации чукучана в 1994 г. с данными, полученными в 1995 г., наблюдалось совпадение основных стадий инкубационного и личиночного развития, независимо от температуры инкубации и подращивания личинок чукучана. Так, при совпадении сроков инкубации, разница в градусо-днях для этапа выклева составила 27 градусо-дней. У балыгычанского чукучана отмечалось некоторое уменьшение длины эмбриона. Наиболее критических стадий две. Это - начало гаструляции и начало обособления хвостового отдела. Выклев происходит на 13-14-е сутки при 143-160 градусо-днях.
Интересной особенностью чукучана, в отличие от сиговых и хариуса, является то, что стадии пигментации глаз, окраска форменных элементов крови, формирование челюстей происходят после выклева. Тогда же у объекта в течение трех дней наблюдается стадия покоя. Характерной чертой эмбрионов чукучана была их слабая пигментация, что было неудобством при их зарисовке. Желтый пигмент появляется лишь при переходе личинки на самостоятельное питание. Окраска крови наблюдалась лишь на седьмые сутки.
Остаются неизученными особенности нереста чукучана. Мы предполагаем, что основной нерест происходит на участках реки со средней скоростью течения. В оплодотворении участвуют несколько самок и один самец. Икра у самок созревает порционно при низкой рабочей плодовитости. После оплодотворения она сносится течением, что, возможно, защищает ее от поедания бентофагами, в том числе и самим чукучаном.
Литература
1. Гетманенко В.А., Губанов Е.П., Изергин Л.В. Оценка влияния зарегулирования рек на сохранение и воспроизводство ресурсов Азовского моря // Труды Южного научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. - Керчь, 2010. - Т. 48. - С. 52-58.
2. Чекалдин Ю.Н., Смирнов А.А.Некоторые данные по экологии и биологическим показателям чукучана (Catostomus catostomus rostratus (Tilesius)) верхнего и среднего течения реки Колыма // Рыбное хозяйство. - 2017. - Вып. № 1. - С. 33-37.
3. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 129 с.
4. КирилловА.Ф. Промысловые рыбы Якутии. - М.: Научный мир, 2002. - 194 с.
5. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. - М.: Наука, 1972. - 360 с.
6. НовиковА.С. Рыбы реки Колымы. - М.: Наука, 1966. - 135 с.
7. Результаты сбора и перевозки икры колымского чукучана и выращивания его сеголетков в Ленинградской области / А.М. Величко, Б.Б. Волошенко, Д.П. Буланов, А.А. Салазкин // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - 1979. - Вып. 147. - С. 47-52.
8. Волошенко Б.Б., Величко А.М. Чукучан (Catostomus catostomus rostratus (Tilesius)) // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - 1979. - Вып. 147. - С. 3-15.
9. Смирнов А.А. Плодовитость и стадии зрелости рыб. - Магадан: Изд-во СВГУ, 2016. - 57 с.
10. Чекалдин Ю.Н., Чебыкин С.И., Смирнов А.А. Опыт искусственного разведения чукучана (Catostomus catostomus rostratus (Tilesius)) р. Колыма // Материалы Всерос. науч. конф. «Водные биологические ресурсы России: состояние, мониторинг, управление», посвященной 85 -летию Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2017. - С. 392-394.
11. Чекалдин Ю.Н., Чебыкин С.И., Смирнов А.А. Некоторые данные по экологии, эмбриональному и личиночному развитию чукучана р. Колыма (Catostomus catostomus rostratus) при искусственной инкубации // Материалы III национ. науч.-практ. конф. «Состояние и пути развития аквакультуры в Российской Федерации в свете импортозамещения и обеспечения продовольственной безопасности». - Казань, 2018. - С. 275-280.
Информация об авторах Information about the authors
Чекалдин Юрий Николаевич - Охотский филиал ФГБУ «Главрыбвод»; 685000, Россия, Магадан; врио начальника; magchek@mail.ru
Chekaldin Yuri Nikolaevich - Okhotsk Branch of Federal State Budgetary Institution "The Main Basin Management for Fisheries and Conservation of Aquatic Biological Resources"; 685000, Russia, Magadan; Acting Chief; magchek@mail.ru
Смирнов Андрей Анатольевич - Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО); 107140, Россия, Москва; доктор биологических наук, главный научный сотрудник; Северо-Восточный государственный университет; 685000, Магадан; профессор кафедры биологии и химии, andrsmur@mail.ru
Smirnov Andrey Anatolyevich - Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (VNIRO); 107140, Moscow; Doctor of Biological Sciences, Chief Researcher; North-Eastern State University, 685000, Magadan; Professor of Biology and Chemistry Chair; andrsmur@mail.ru
Чебыкин Сергей Иванович - Охотский филиал ФГБУ «Главрыбвод»; 6S5GGG, Россия, Магадан; ведущий рыбовод; magchek@mail.ru
Chebykin Sergei Ivanovich - Okhotsk Branch of Federal State Budgetary Institution "The Main Basin Management for Fisheries and Conservation of Aquatic Biological Resources"; 6S5GGG, Russia, Magadan; Lea ding Fish Breeder; magchek@mail.ru
