CC BY
43
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2017, том 23, №3 (72), с. 75-87
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ——==
УДК 631.467
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД СУХОСТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ДОЛИНЫ МАНЫЧА1
© 2017 г. В.Ю. Шматко, Л.П. Ильина
Институт аридных зон Южного научного центра РАН Россия, 344006, г. Ростов-на-Дону, пр. Чехова, д. 41. E-mail: shmatko@ssc-ras.ru, iljina@ssc-ras.ru
Поступила в редакцию 06.06.2016
Установлено эколого-фаунистическое сходство сообществ почвенных нематод для сухостепных почв, близких по генетическому положению и протекающим в них почвообразовательным процессам. На 7 ключевых участках с различными биотопами выявлено 78 видов почвенных нематод из 41 рода, 24 семейств и 7 отрядов. Выявлено, что особенности сообществ почвенных нематод проявляются в видовом разнообразии фауны, доминировании отдельных трофических групп и родов. В целом фауну нематод можно оценить, как достаточно разнообразную (Индекс разнообразия Шеннона 1.53-2.35) и зрелую (Индекс зрелости сообществ Бонгерса 2.83-4.9), что свидетельствует о слабой нарушенности и стабильности условий их обитания. Ключевые слова: почвенные нематоды, сухостепные почвы, растительность, таксономический состав, эколого-трофический состав, индекс разнообразия, индекс зрелости сообществ.
Почвенная фауна - неотъемлемая часть почвенной биоты, наиболее разнообразная и многочисленная группа из всех многоклеточных беспозвоночных, обитающих в почве. Почвенные нематоды по численности составляют около 90% педофауны биогеоценоза, их биомасса в окультуренных почвах может достигать 22 г/м2, при этом видовое разнообразие колеблется от 42 до 140 видов (Соловьева, 1986; Соловьева и др., 1989).
Почвенные нематоды, обладая высокой численностью, совместно с почвенной микрофлорой участвуют в разложении и преобразовании органического вещества, делая его доступным для растений, грибов и бактерий (Парамонов, 1962; Yeates, 1971; Козловская, 1976; Шматко, 2012; Матвеева и др., 2015). Нематоды таких групп, как бактерио- и микофаги, регулируют численность грибов и бактерий, как подавляя, так и стимулируя их размножение и развитие (Woods et al., 1982; Wasilewska, Bienkowski, 1985). Паразитические нематоды воздействуют на растение-хозяина, что влияет на количество и состав поступающей в почву фитомассы. Кроме того, почвенные нематоды являются важным компонентом в регуляции газообмена почв, так как для них характерна высокая оксифильность (Overgaard-Nielson, 1949). Следует отметить, что, несмотря на многочисленность и активное участие в почвообразовательных процессах, обитающие в почве нематоды, включающие свободноживущие и фитопаразитические формы, относятся к слабоизученной группе беспозвоночных животных. В связи с этим целью данного исследования было изучение особенностей эколого-фаунистического комплекса почвенных нематод сухостепных ландшафтов долины Маныча.
Объект и методы исследования
Исследования проводили в 2012-2015 гг. в долине Маныча (Кумо-Манычская депрессия, 46° 28' с.ш., 42° 40' в.д.) на территории Орловского района Ростовской области на базе Научно-экспедиционного стационара «Маныч» Южного научного центра РАН. Представленные в статье результаты являются частью начатых с 2009 г. регулярных экологических и таксономических исследований фауны почвенных нематод в охранной и заповедной зонах Государственного природного заповедника «Ростовский». Заповедник состоит из 4 самостоятельных участков, вытянутых цепочкой в широтном направлении по правобережью Манычской долины и расположенных в 5-25 км друг от друга. Общая площадь заповедника - 9464.8 га.
1 Работа выполнена по Базовой НИР «Современная структура и генетические связи биоценозов равнинных
ландшафтов юга Европейской части России» (№ гос. рег. 01201363191).
Исследуемая территория характеризуется сухим континентальным климатом с резкими суточными и годовыми колебаниями температуры, с гидротермическим коэффициентом <0.7 и суммой осадков 358-400 мм/год (Природные ..., 2002). Анализ многолетних данных (с 1936 г. по 2009 г.) о погоде свидетельствует об изменении климатических условий данной территории: зарегистрировано увеличение среднегодовой температуры на 1.7°С и среднегодового количества осадков в последнее десятилетие (Экологический ..., 2010). Наиболее четко выраженный тренд роста среднемесячной температуры (на 3-4°С) наблюдается в зимние месяцы (Панов и др., 2006). Основными почвообразующими породами являются карбонатные и карбонатно-сульфатные лессовидные суглинки и глины, глиногипсы (сульфатные породы), глинистые и тяжелосуглинистые породы аллювиального происхождения (Минкин и др., 1986).
Современная структура почвенного покрова Долины Маныча обусловлена взаимосвязью природных и антропогенных факторов. При этом ведущую роль играет микрорельеф, различный характер увлажнения, уровень минерализации грунтовых вод, а также антропогенное воздействие (распашка целинных почв, выбивание почв в результате перевыпаса скота, использование при орошении вод повышенной минерализации и др.). На исследуемой территории основным типом почв является каштановый. Встречаются подтипы каштановых, темно-каштановых, светло-каштановых почв, а также тип лугово-каштановых. Они представлены следующими родами: карбонатные, солонцеватые, солончаковатые. Среди засоленных типов почв отмечены солонцы каштановые и солончаки гидроморфные (Ильина, Невидомская, 2007; Ильина и др., 2010). Следует отметить, что при возрастающей аридизации климата последних лет зональные почвы сухостепной зоны приобретают значительную солонцеватость и солончаковатость. В условиях сухой степи скудное увлажнение положительных элементов поверхности в сочетании со значительным промачиванием отрицательных форм рельефа за счет стока с прилегающей поверхности является основной причиной формирования высококонтрастной структуры почвенного покрова и интенсивной дифференциации, сопряженной с ней растительности (Минкин и др., 1986; Калиниченко, 2003; Ильина и др., 2010).
Для исследования были выбраны 7 ключевых участков с различными биотопами, расположенные на территории 2 заповедных участков (Стариковский и Островной) и охранной зоны заповедника «Ростовский» (рис. 1).
42° 30' 42° 36' 42° 42' 42° 48' 42° 54' 43°
Участок 1 - (46° 31' 28.46" с.ш., 42° 57' 06.92" в.д., Стариковский участок). Целинный биотоп с типчаково-ковыльной растительностью, с доминированием дерновинных злаков (ковыль Лессинга (Stipa Lessingiana Trin.), ковыль украинский (S. ucrainica P. Smirn.), ковыль волосовидный (S. capillata L.), овсяница валисская (Festuca valesiaca Gaudin) и каштановой солонцеватой почвой.
Участок 2 - (46° 31' 39.99" с.ш., 42° 57' 18.61" в.д., граница Стариковского участка). Биотоп лесополосы с доминированием вяза (Ulmus pumila L.) и разнотравно-злаковых ассоциаций с преобладанием пырея ползучего (Elytrigia repens L.) и с каштановой карбонатной слабозасоленной почвой.
Участок 3 - (46° 27' 03.84" с.ш., 42° 51' 26.88" в.д., озеро Лебяжье, Стариковский участок). Биотоп с типчаково-ковыльно-разнотравной растительностью, с редкими группировками полыни черной (Artemisia pauciflora Web.), спорыша солонцового (Polygonum salsugineum Bieb), развивается на каштановом солонце.
Участок 4 - (46° 31' 59.02" с.ш., 42° 54' 30.82" в.д., Охранная зона заповедника). Биотоп с сильной степенью пастбищной нагрузки (метлицево-эфемеровый сбой (мятлик живородящий - Poa vivipara (Koel.) и разные виды сорного разнотравья (однолетние виды семейств Brassicaceae и Poaceae), представлен каштановой солонцеватой почвой.
Таблица 1. Характеристика агрофизических показателей почв ключевых участков.
Глубина взятия образца, см Гумус, % Подвижные формы NPK (мг /100 г почвы) Плотность, Р, г/см3 Влажность, W, % Гранулометрический состав
NO3 P2O5 K2O
Ключевой участок №1, каштановая солонцеватая почва
0-20 3.01 1.24 1.4 30 1.12 35.18 легкосуглинистый
20-50 2.08 0.89 1.24 25 1.43 58.67 среднесуглинистый
Ключевой участок №2, каштановая карбонатная слабозасоленная
0-20 2.54 1.12 1.36 25 1.07 30.45 легкосуглинистый
20-50 1.89 0.58 1.11 24 1.38 46.52 среднесуглинистый
Ключевой участок №3, солонец каштановый
0-20 2.32 0.52 1.21 25 1.15 32.08 среднесуглинистый
20-50 1.85 0.36 0.64 15 1.52 40.15 тяжелосуглинистый
Ключевой участок №4, каштановая солонцеватая почва
0-20 1.76 0.48 1.3 27 0.89 27.67 легкосуглинистый
20-50 0.57 0.25 0.57 15 1.47 45.18 тяжелосуглинистый
Ключевой участок №5, лугово-каштановая почва
0-20 2.84 1.09 1.45 30 0.78 47.26 легкосуглинистый
20-50 1.76 0.76 1.34 18 1.21 64.53 легкосуглинистый
Ключевой участок №6, солончак гидроморфный соровый
0-20 1.52 0.58 1.2 18 0.87 52.35 среднесуглинистый
20-50 1.22 0.36 0.75 15 1.16 58.47 глинистый
Ключевой участок №7, солончак гидроморфный типичный
0-20 1.62 0.52 1.09 20 0.95 60.06 среднесуглинистый
20-50 1.34 0.46 0.87 15 1.21 57.65 глинистый
Участок 5 - (46° 32' 50.30" с.ш., 42° 35' 30.19" в.д., Охранная зона заповедника). Луговой биотоп с преобладанием пырейно-разнотравных ассоциаций (пырей ползучий (Elytrigia repens L.), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), осока узколистная (Carex stenophylla), синеголовник плосколистный (Eryngiumplanum)), развивается на лугово-каштановой почве.
Участок 6 - (46° 25' 1.56" с.ш., 42° 36' 0.92" в.д., прибрежная часть озера Маныч-Гудило, Островной участок). Солончаковый биотоп без растительности, представляет собой солончак гидроморфный соровый.
Участок 7 - (46° 28' 45.99" с.ш., 42° 29' 26.75" в.д., балка Журавлиная. Остров Водный,
Островной участок). Характеризуется солончаковым биотопом с галофильными сообществами (с преобладанием солероса европейского (Salicornia europaea L, содоминантными выступают виды рода сведы (Saueda prostrata Pall., S. confusa Iljin), петросимонии супротивнолистной (Petrosimonia oppositifolia Pall.), петросимонии трехтычинковой (P. triandra (Pall.) Simonk.) на солончаке гидроморфном типичном.
При изучении почвенных показателей на ключевых участках закладывались почвенные разрезы, в которых по генетическим горизонтам отбирались образцы. В полевых условиях проведено морфологическое описание почв (структура, гранулометрический состав, сложение, признаки засоления, наличие карбонатов и т.д.) по общепринятым методикам (Кауричев, 1980). На каждом участке закладывали 2 почвенных разреза, в которых образцы отбирали послойно на глубину 0-20 и 20-50 см (определение почвенных показателей проводили в 3-кратной повторности). В лабораторных условиях в почвенных образцах были определены: содержание гумуса методом Тюрина в модификации Орлова - Гриндель (Орлов, Гришина, 1981), подвижные формы NPK - нитратного азота дисульфофеноловым методом, фосфора методом Мачигина и калия -пламеннофотометрическим методом (Агрохимические ..., 1975; Аринушкина, 1970). Плотность измеряли в образцах почв ненарушенного сложения буром Качинского послойно каждые 5 см (в таблице 1 приведены средние значения для слоев 0-20 и 20-50 см), влажность почвы определяли термовесовым методом (Агрохимические ..., 1975). Определение ионно-солевого состава засоленных почв проводили стандартным методом водной вытяжки (Аринушкина, 1970; Александрова, Найденова, 1986). При установлении химизма и степени засоления почв использованы классификации Н.И. Базилевич и Е.Н. Панковой, а также В.А. Ковды и В.В. Егорова (Аринушкина, 1970; Кауричев, 1980).
При изучении горизонтального распространения нематод в почвах ключевых участков использованы методики О.З. Метлицкого и М.А. Матвеевой (1975), О.З. Метлицкого (1985), которые позволяют получать достоверные результаты при относительно небольшом количестве отбираемых почвенных образцов. Средняя почвенная проба в слое 0-30 см была получена при смешивании проб, отобранных методами ступенчатой диагонали и конверта. Выделение почвенных нематод проведено модифицированным методом Бермана с последующей фиксацией нематод в 5% формалине при температуре 60°С. Все полученные экземпляры нематод были подсчитаны, постепенно переведены в глицерин и монтированы в постоянные препараты по стандартной методике (Hall, 1996).
Выявленные виды нематод разделяли по трофическому предпочтению, используя две классификации (Wasilewska, 1971; Yeats et al., 1993). Всего выделено 6 эколого-трофических групп нематод: бактериотрофы (питающиеся микробной массой), микотрофы (питающиеся мицелием грибов), факультативные фитотрофы (питающиеся эпидермальными клетками корней растений, водорослями и частично это микотрофы), облигатные фитотрофы (питающиеся исключительно растениями, поглощающие их соки), всеядные (питающиеся бактериями, протистами, мицелием грибов и просто разлагающейся органикой) и хищники (имеющие вооруженную стому и нападающие на мелких нематод, олигохет, энхитреид и пр. мелких беспозвоночных).
Для характеристики фауны почвенных нематод использовали следующие показатели:
• обилие таксонов нематод (количество экземпляров на 100 см3) и их доминирование в сообществе (в % от общей нематодофауны);
• индекс разнообразия Шеннона (H), который рассчитывали по формуле:
H = -I Pi log2 Pi (1),
где Pi - доля особей i-го рода; в выборке истинное значение Pi оценивается как n/N (табл. 2);
• индекс зрелости (MI) сообществ нематод (Bongers, 1990), основанный на количестве видов с разными жизненными циклами, биологическими особенностями и устойчивостью к неблагоприятным условиям среды.
Таксоны нематод (рода и семейства) разделены по шкале Бонгерса от 1 (colonizer) до 5 (persisters). Индекс зрелости сообществ нематод рассчитывали по формуле:
ZVixFi -
п
(2),
где Vi - значение i-го таксона по с-р шкале Bongers, Fi - количество этого таксона, n - общее количество нематод в пробе (табл. 2).
Таблица 2. Таксономический и эколого-трофический состав почвенных нематод ключевых участков.
С-Р* Троф. гр.** Семейство Таксон Ключевой участок, экз/100 см3, n
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
отряд Alaimida
4 Б Alaimidae Alaimus primitivus 7
отряд Aphelenchida
2 М Aphelenchidae Aphelenchus avenae 7 - - 17 - - -
2 М Aphelenchoididae Aphelenchoides sp. 7
2 М Aphelenchoididae Aphelenchoides subparietinus - 7
отряд Araeolaimida
2 Б Plectidae Anaplectus sp. - - 30 - - - -
2 Б Plectidae Anaplectus granulosus - - 91 9 - - -
2 Б Plectidae Plectus geophilus - - - - 8 - -
2 Б Plectidae Plectus parietinus 34
3 Б Aulolaimidae Aulolaimus sp. 6 -
3 Б Aulolaimidae Aulolaimus oxycephalus 6 -
отряд Dorylaimida
3 Опр Belonolaimidae Geocenamus sp. 54
4 М Leptonchidae Leptonchus sp. 34
4 В Dorylaimidae Dorylaimus sp.
4 В Dorylaimidae Laimydorus sp. - - 30 - - - 509
4 В Dorylaimidae Mesodorylaimus sp. 21
4 В Nordiidae Actinolaimoides sp. 27
4 В Nordiidae Longidorella sp. - - - 9 - - -
4 В Nordiidae Longidorella parva - - - 9 - - -
4 В Quidsinematidae Ecumenicus sp. - - - - 40 - -
4 В Quidsinematidae Ecumenicus monohystera - - 60 353 - - -
4 В Quidsinematidae Eudorylaimus sp. 40 80 634 147 344 - -
4 В Quidsinematidae Eudorylaimus acuticauda - - - - 16 - -
4 В Quidsinematidae Eudorylaimus carteri - - - - 120 - -
4 В Quidsinematidae Eudorylaimus centrocercus - - 30 - - - -
4 В Quidsinematidae Eudorylaimus pussulosus - - - - 40 - -
4 В Quidsinematidae Eudorylaimus vestibulifer - - 121 - - - -
4 В Quidsinematidae Labronema sp. - - - 9 48 - -
4 В Quidsinematidae Labronema vulvapapillatum - - - - 32 - -
4 В Quidsinematidae Microdorylaimus parvus - - - 9 - - -
5 В Aporcelaimidae Aporcelaimellus sp. 34 - 272 - - - -
5 В Aporcelaimidae Aporcelaimellus obsicaudatus - - 272 - - - -
5 В Aporcelaimidae Aporcelaimus sp. - - - - 64 - -
5 В Aporcelaimidae Metaporcelaimus sp. - - - 69 - - -
5 В Aporcelaimidae Metaporcelaimus simplex - - - 69 - - -
5 В Paraxonchiidae Paraxonchium laetificans - - 121 - 8 - -
4 Х Discolaimidae Discolaimoides sp. - 7
4 Х Discolaimidae Discolaimus major - 87 60 - 16 - -
5 Х Nygolaimidae Nygolaimus sp. 13 16
5 Х Nygolaimidae Nygolaimus paratenuis - - 181 - - - -
5 Х Nygolaimidae Paravulvus acuticaudatus - - - - 24 - -
80 ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД . Продолжение таблицы 2.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
5 Опр Dorylaimelidae Dorylaimellus sp. - - 30 - - - -
5 Опр Longidoridae Longidorus sp. 40 7
5 Опр Longidoridae Longidorus euonymus 13
5 Опр Longidoridae Longidorus leptocephalus 13
5 Опр Longidoridae Longidorus longicaudatus - 15
5 Опр Longidoridae Longidorus sylphus 13
5 Опр Longidoridae Longidorus tardicaudata 13
отряд Monhysterida
2 Б Monhysteridae Diplolaimella allgeni 19 -
2 Б Monhysteridae Diplolaimella sp. 6 -
2 Б Monhysteridae Monhystera sp. 195 -
отряд Rhabditida
1 Б Diplogasteridae Diplogasteritus sp. 13 -
2 Б Cephalobidae Acrobeles sp. 88 22 30 9 - 3 -
2 Б Cephalobidae Acrobeles ciliatus 27 - 60 - - - -
2 Б Cephalobidae Acrobeles sparsus - - - 26 16 - -
2 Б Cephalobidae Acrobeloides sp. 13 15
2 Б Cephalobidae Acrobeloides шПШ - 7
2 Б Cephalobidae Cephalobus sp. - - 151 - - - 5
2 Б Cephalobidae Cephalobus persegnis - 7 121 - - - -
2 Б Cephalobidae Chiloplacus sp. 7 - - 17 - - -
2 Б Cephalobidae Chiloplacus demani - - - 34 - - -
2 Б Cephalobidae Chiloplectus cancellatus - - - - 8 - -
2 Б Cephalobidae Eucephalobus sp. 7
2 Б Cephalobidae Eucephalobus oxyuroides - - 30 181 - - -
2 Б Cephalobidae Eucephalobus striatus - 7 60 - - 3 -
2 Б Cephalobidae Heterocephalobus elongatus - 7
2 Б Cephalobidae Placodira lobata - - 30 - - - -
3 Б Rhabdolaimidae Rhabdolaimus sp. 45 -
3 Б Rhabdolaimidae Udonchus tenuicaudatus 3 -
отряд Tylenchida
2 Опр Tylenchidae Coslenchus costatus - 7 - - 8 - -
2 Опр Tylenchidae Coslenchus pastor 3 -
2 Опр Tylenchidae Filenchus sp. - 22 60 - - - 16
2 Опр Tylenchidae Lelenchus sp. - - 91 - - - -
2 Опр Tylenchidae Lelenchus leptosoma - - 60 - - - -
3 Опр Hoplolaimidae Helicotylenchus sp. 7 225 30 - 24 3 -
3 Опр Hoplolaimidae Helicotylenchus pseudorobustus - 327 - - 32 - -
3 Опр Pratylenchidae Pratylenchoides sp. - - 91 - - - -
3 Опр Pratylenchidae Pratylenchoides ivanovae - - 30 - - - -
3 Опр Telotylenchidae Tylenchorhynchus sp. 297 - - - - 3 -
3 Опр Telotylenchidae Tylenchorhynchus clavus - - - - 16 - -
ВСЕГО, N 795 849 2776 967 864 308 567
Примечания к таблице 2: С-Р* - с-р значение по таблице Бонгерса от 1 до 5 в соответствии с жизненными циклами, биологическими особенностями, устойчивостью к неблагоприятным условиям среды; Троф. гр. ** - Б - бактериотрофы, М - микотрофы, В - всеядные, Х - хищные нематоды. Опр - облигатные паразиты растений.
Результаты и обсуждение
Почвы ключевых участков. Характеристика агрофизических показателей почв ключевых участков представлена в таблице 1. Содержание гумуса в почве является интегральным показателем плодородия. Оптимальное гумусное состояние обеспечивает ценную агрономическую структуру, благоприятный водно-воздушный режим, высокую емкость катионного обмена (Орлов, 1981). Особенности распределения гумуса по профилю изученных нами почв тесно связаны с условиями их формирования в сухостепной зоне, для них характерно повышенное содержание гумуса в верхних горизонтах и его постепенное уменьшение вниз по профилю. Выявлено, что повышенное содержание гумуса имеют верхние горизонты целинной каштановой солонцеватой почвы - 3.01% (участок № 1) и лугово-каштановой почвы 2.84% (участок № 5), вниз по профилю происходит уменьшение этого показателя до 2.08-1.76% соответственно. Для ключевого участка № 2 (каштановая карбонатная слабозасоленная почва) содержание гумуса в верхнем горизонте составляет 2.54%, в нижележащем -1.89%. Для солонца каштанового (участок № 3) распределение гумуса аналогичное: в верхнем горизонте повышенное (2.32%), в нижележащем постепенно убывает до 1.85%. Для каштановой солонцеватой почвы с сильной степенью пастбищной нагрузки (участок № 4) содержание гумуса очень низкое: в поверхностном слое - 1.76%, в нижележащем - 0.57%. На участках с солончаками гидроморфными (№ 6-7) содержание гумуса не превышает 1.62% в поверхностных горизонтах, вниз по профилю уменьшается до 1.22-1.34%. При использовании стандартной системы показателей гумусного состояния по Д.С. Орлову (1981) для оценки общего содержания гумуса выявлено, что очень низким содержанием гумуса в верхних горизонтах характеризуются солончаки гидроморфные, а также каштановая солонцеватая почва с сильной степенью пастбищной нагрузки. В целом все почвы ключевых участков имеют низкое содержание гумуса, не превышающее 3%.
Для агрохимической характеристики почв были определены подвижные формы азота (нитратный), фосфора и калия (табл. 1). Установлено, что все почвы ключевых участков имеют низкую и очень низкую степень обеспеченности подвижными формами азота (нитратного) и фосфора (преимущественно соединения фосфора с кальцием, магнием и полуторными окислами). Для подвижных форм калия выявлено, что солончаки гидроморфные имеют повышенную степень обеспеченности, а все остальные почвы - высокую. Распределение по профилю подвижных форм питательных элементов следующее: в верхних горизонтах их содержание максимально, вниз по профилю оно постепенно уменьшается до очень низкого содержания.
По показателю плотности все верхние горизонты почв ключевых участков менее уплотнены (Р< 1.15 г/см3), чем нижележащие (Р=1.16-1.52 г/см3).
При определении влажности почв установлена закономерность - все верхние горизонты более сухие, а нижележащие более увлажнены и имеют показатели важности 46.52-64.53%. Максимально увлажнены солончаки гидроморфные (участки № 6-7; табл. 1).
По гранулометрическому составу солонец каштановый в верхнем горизонте среднесуглинистый, в солонцовом (иллювиальном) горизонте тяжелосуглинистый, солончаки гидроморфные в верхних горизонтах среднесуглинистые, в нижележащих глинистые. Лугово-каштановая почва легкосуглинистая, почвы остальных ключевых имеют в верхних горизонтах легкосуглинистый, а в нижележащих среднесуглинистый гранулометрический состав (табл. 1).
Ранее проведенными исследованиями выявлено, что влияние выпаса на почвы в первую очередь отражается на показателях, характеризующих плодородие. В градиенте пастбищной нагрузки почвы подвергаются интенсивному иссушению и деградации: уплотняются верхние горизонты, при этом значение плотности практически может соответствовать этому показателю в солонцеватом горизонте, существенные изменения в структуре происходят на агрегатном уровне. Почвы пастбищ с сильной степенью нагрузки характеризуются низким содержанием и запасом гумуса, соответственно, низким уровнем плодородия (Лебедева и др., 2011; Лебедева и др., 2010). При умеренном выпасе пастбищные экосистемы длительное время функционируют устойчиво: в них накапливается растительная биомасса, поддерживается баланс между ее синтезом и деструкцией, в верхних почвенных горизонтах образуется гумус, почва обогащается питательными веществами, активизируется биологический круговорот (Абатуров, Кулакова, 2010).
Состав водных вытяжек засоленных почв. Водная вытяжка дает представление о содержании в почве водорастворимых веществ как органических, так и минеральных, состоящих преимущественно
из простых солей. В результате проведенных исследований выявлено, что 5 ключевых участков засолены. Полученные результаты водной вытяжки позволили установить качественный состав водорастворимых солей в профиле засоленных почв, степень и химизм (тип) засоления (табл. 3). На основании полученных данных выявлено, что каштановые солонцеватые почвы и солонец каштановый (ключевые участки № 1, 3, 4) имеют на поверхности небольшое количество солей, тогда как в средней части профиля наблюдается один или даже несколько ясно выраженных максимумов солей, что свидетельствует о рассолении верхней части профиля и накоплении легкорастворимых солей на глубине вследствие формирования иллювиального горизонта. В каштановых солонцеватых почвах сухой остаток в верхних горизонтах не превышает 1%, в солонцовых горизонтах он составляет 0.53-1.34%, что соответствует слабой и сильнозасоленной степени засоления. Солонец каштановый в верхнем горизонте слабозасолен (величина сухого остатка 0.45%), в иллювиальном горизонте сильнозасолен (сухой остаток 1.58%).
Таблица 3. Состав водной вытяжки засоленных почв ключевых участков (в мг-экв/100 г почвы).
Глубина взятия образца, см Сухой остаток, % Щелочность С1 804 Са Мв № (по разности) рН
СО3 НСО3
Ключевой участок №1, каштановая солонцеватая почва
0-20 0.27 - 0.45 0.37 0.48 0.76 0.24 0.3 7.8
20-50 0.64 - 1.11 145 1.54 1.82 0.51 1.77 8
Ключевой участок №3, солонец каштановый
0-20 0.45 - 0.95 1.02 0.61 0.56 0.33 1.69 8
20-50 1.58 0.03 1.21 2.36 2.27 2.08 1.06 2.73 8.5
Ключевой участок №4, каштановая солонцеватая почва
0-20 0.12 - 0.27 0.58 0.35 0.41 0.52 0.27 7.3
20-50 1.34 - 1.08 1.29 1.82 1.74 0.89 1.56 7.8
Ключевой участок №6, солончак гидроморфный со' зовый
0-20 2.36 - 0.33 1.56 1.18 0.37 0.15 2.55 8.5
20-50 1.87 - 0.64 1.38 2.06 1.12 1.07 1.89 8.7
Ключевой участок №7, солончак гидроморс )ный типичный
0-20 2.07 - 0.25 1.43 1.04 0.54 0.32 1.86 8.5
20-50 1.72 - 0.50 1.09 2.15 1.72 0.48 1.54 8.3
Установлено, что щелочность от карбонатов присутствует только в солонцовом горизонте солонца каштанового и не превышает 0.03 мг-экв/100 г, также щелочность от бикарбонатов имеет повышенные значения на глубине 20-50 см (0.84-1.21 мг-экв/100 г) по сравнению с верхними горизонтами. В каштановых солонцеватых почвах среди анионов преобладает сульфат-ион; его содержание равномерно увеличивается вниз по профилю от 0.37-0.58 до 1.29-1.45 мг-экв/100 г. Для хлор-иона отмечена аналогичная закономерность: в верхних горизонтах его количество не превышает 0.58 мг-экв/100 г, а в нижележащих - 1.45 мг-экв/100 г (табл. 3).
В солонце каштановом преобладает хлор-ион; его содержание в верхнем горизонте -1.02 мг-экв/100 г, в солонцовом горизонте увеличивается до 2.36 мг-экв/100 г. Преобладающим катионом в солонце каштановом был натрий; вниз по профилю его содержание возрастает, отмечено преобладание водорастворимого кальция над магнием. Преобладающим катионом для каштановых солонцеватых почв является кальций; его содержание увеличивается вниз по профилю, аналогичное распределение по профилю отмечено для магния и натрия (табл. 3).
В верхних горизонтах засоленные почвы ключевых участков имеют нейтральную или слабощелочную среду почвенного раствора (рН=7.3-7.8), в солонцовых горизонтах щелочную (рН=7.8-8.5), что связано с накоплением водорастворимых форм натрия и наличием в почвенном растворе двууглекислой соли натрия (табл. 3).
Ключевые участки № 6-7 расположены на солончаках гидроморфных, для которых характерным признаком является накопление легкорастворимых солей в верхних горизонтах, вниз по профилю их содержание уменьшается, что свидетельствует о непрерывном подъеме засоленных грунтовых вод по профилю и их испарении, вследствие чего происходит засоление всей толщи почвы, а верхний горизонт непрерывно обогащается солями. Эти почвы сильно засолены с поверхности - величина плотного остатка составляет 2.07-2.36%, вниз по профилю уменьшается до 1.72-1.87%. Почвенный раствор имеет щелочную среду (рН=8.3-8.7). Среди анионов в верхних горизонтах преобладает хлор-ион (1.43-1.56 мг-экв/100 г), в нижележащих - сульфат-ион (2.06-2.15 мг-экв/100 г). Среди катионов в верхних горизонтах преобладает натрий 1.86-2.55 мг-экв/100 г, содержание водорастворимого кальция больше, чем магния, вниз по профилю отмечено увеличение их содержания (табл. 3).
На основании анализа качественного состава водной вытяжки был определен химизм (тип) засоления почв ключевых участков. Каштановые солонцеватые почвы (участки № 1, 4) характеризуются хлоридно-сульфатным химизмом засоления, солонец каштановый имеет сульфатно-хлоридное засоление, солончаки гидроморфные с поверхности - сульфатно-хлоридные, вниз по профилю - хлоридно-сульфатные.
Учитывая, что лессовидные породы засолены, в них, как правило, повышено содержание хлоридов и сульфатов кальция и магния, в особенности, натрия, а также что преобладающие в первом метровом слое легкорастворимые соли нередко находятся выше карбонатов, то в засоленных почвах получают развитие процессы периодического поднятия этих солей до засоленных горизонтов (Ильина, 2007; Минкин и др., 1986).
Состав и структура почвенных нематод. В результате проведенных работ на 7 ключевых участках заповедника «Ростовский» было выявлено 78 видов почвенных нематод из 41 рода, 24 семейств и 7 отрядов (табл. 2). Точная видовая принадлежность дана для 45 видов: Alaimus primitivus de Man, 1880; Aphelenchus avenae Bastian, 1865; Aphelenchoides subparietinus Sanwal, 1961; Aulolaimus oxycephalus de Man, 1880; Anaplectus granulosus (Bastian, 1865) De Coninck and Schuurmans Stekhoven, 1933; Plectus geophilusde Man, 1880; Plectus parietinus Bastian, 1865; Aporcelaimellus obsicaudatus (Bastian, 1865) Altherr, 1968; Metaporcelaimus simplex (Thorne and Swanger, 1936) Andrássy, 2001; Discolaimus major Thorne, 1939; Longidorus euonymus Mali and Hooper, 1974; Longidorus leptocephalus Hooper, 1961; Longidorus longicaudatus Siddiqi, 1962; Longidorus sylphus Thorne, 1939; Longidorus tardicaudata Merzheevskaya, 1951; Longidorella parva Thorne, 1939; Nygolaimus paratenuis Thorne, 1974; Paravulvus acuticaudatus (Thorne, 1930) Heyns, 1968; Paraxonchium laetificans (Andrássy, 1956) Altherr and Loof, 1969; Ecumenicus monohystera (de Man, 1880) Thorne, 1974; Eudorylaimus acuticauda (de Man, 1880) Andrássy, 1959; Eudorylaimus carteri (Bastian, 1865) Andrássy, 1959; Eudorylaimus centrocercus (de Man, 1880) Andrássy, 1959; Eudorylaimus pussulosus Andrássy, 1991; Eudorylaimus vestibulifer (Micoletzky, 1922) Andrássy, 1959; Labronema vulvapapillatum (Meyl, 1954) Loof and Grootaert, 1981; Microdorylaimus parvus (de Man, 1880) Andrássy, 1986; Diplolaimella allgeni W. Schneider, 1937; Acrobeles ciliatus Linstow, 1877; Acrobeles sparsus Heins, 1969; Acrobeloides nanus (de Man, 1880) Anderson, 1968; Cephalobus persegnis Bastian, 1865; Chiloplacus demani (Thorne, 1925) Thorne, 1937; Chiloplectus cancellatus (Zullini, 1978) Holovachov, Susulovsky and Boström, 2000; Eucephalobus oxyuroides (de Man, 1876) Steiner, 1936; Eucephalobus striatus (Bastian, 1865) Thorne, 1937; Heterocephalobus elongatus (de Man, 1880) Andrássy, 1967; Placodira lobata Thorne, 1937; Udonchus tenuicaudatus Cobb, 1913; Helicotylenchus pseudorobustus Sher, 1966; Pratylenchoides ivanovae Ryss, 1980; Tylenchorhynchus clavus Khan, 1990; Coslenchus costatus (de Man, 1921) Siddiqi, 1978; Coslenchus pastor Andrássy, 1982; Lelenchus leptosoma (de Man, 1880) Andrássy, 1954. Таксономическое распределение и эколого-трофический состав ключевых участков установленных видов представлены в таблице 2.
По численности нематод и количеству обнаруженных видов наиболее высокие показатели имеет биотоп с типчаково-ковыльно-разнотравной растительностью на солонце каштановом (участок № 3; табл. 2, 4).
Этот ключевой участок находится в охранной зоне и слабо подвержен пастбищной нагрузке, поэтому имеет место незначительное нарушение растительности. По почвенным показателям он близок к целинным каштановым солонцеватым почвам. Установлено, что численность нематод была 2776 экз./100 см3, а индекс таксономического разнообразия - 4.1. Обнаружено 26 видов из 16 родов. По численности в эколого-трофическом составе доминирующей группой оказалась группа всеядных
нематод (55%), в которой преобладали нематоды из родов Eudorylaimus (30%), Aporcelaimus (20%). Группа бактериотрофов составляла 22%, из которых 10% это нематоды рода Cephalobus, нематоды остальных родов не превышали 6% (табл. 4, рис. 2).
Таблица 4. Структура сообществ и характер доминирования почвенных нематод на ключевых участках.
Ключевой участок Количество видов/родов Число, экз/100 см3 Схема эколого-трофического доминирования Доминирующие эколого-трофические группы и рода, в % MI H
№1 22/17 795 Опр^Б^В^М^Х Опр - 57: Tylenchorhynchus 37, Longidorus 12, Geocenamus 7. Б - 23: Acrobeles 14 3.39 2.4
№2 16/14 849 Опр^Х^В^Б^Фпр^М Опр - 67: Helicotylenchus 65. Х - 11: Discolaimus 10. В - 9: Eudorylaimus 9. 3.14 1.6
№3 26/16 2776 В^Б^Х^Фпр^Опр В - 55: Eudorylaimus 30, Aporcelaimellus 20 Б - 22: Cephalobus 10 3.67 1.5
№4 15/11 967 В^Б^М^Опр В - 68: Ecumenicus 37, Eudorylaimus 15, Metaporcelaimus 14. Б - 29: Eucephalobus 19 3.54 1.7
№5 18/13 864 В^Опр^Х^Б^Фпр В - 82: Eudorylaimus 60, Labronema 9, Aporcelaimus 7. Опр - 8: Helicotylenchus 6. 3.9 1.8
№6 13/11 308 Б^Опр^Фпр Б - 97: Monhystera 63, Rhabdolaimus 14, Diplolaimella 8 2.1 1.3
№7 5/5 567 В^Х^Фпр^Б В - 94: Laimydorus 90 4.9 0.6
Примечание к таблице 4: М1 - индекс зрелости Бонгерса, И' - индекс Шеннона, Б - бактериотрофы, М - микотрофы, В - всеядные, Х - хищные нематоды, Фпр - факультативные паразиты растений, Опр - облигатные паразиты растений.
На участках целинного биотопа (№ 1) и биотопа лесополосы (№ 2) численность нематод была 795 экз./100 см3 (22 вида из 17 родов) и 849 экз./100 см3 (16 видов из 14 родов) соответственно (табл. 2 и 4). Участки находятся близко друг от друга, не подвергаются выпасу, имеют ненарушенный растительный покров и почвы: каштановую солонцеватую и каштановую карбонатную слабозасоленную. В эколого-трофическом составе в целинном биотопе доминируют облигатные фитопаразиты 57%, из родов Tylenchorhynchus - 37%, Longidorus - 12%, Geocenamus - 7%, субдоминантами являются бактериотрофы - 23%, представленные в основном родом Acrobeles -14%. В биотопе лесной полосы облигатные паразиты растений занимают 67% и представлены родом Helicotelenchus - 65%, субдоминирующими являются группы хищных нематод - 11% (Discolaimus -10%) и всеядных нематод - 9% (Eudorylaimus; табл. 4, рис. 2).
На каштановой солонцеватой почве биотопа с сильной степенью пастбищной нагрузки (участок № 4) численность почвенных нематод достигала 967 экз./100 см3, при этом группа всеядных составляла 68% и была представлена родами Ecumenicus - 37%, Eudorylaimus - 15%, Metaporcelaimus - 14%. Следующей субдоминирующей группой являются бактериотрофы, составляющие 29%, в которых род Eucephalobus составляет 19%. Группы микотрофов и облигатных паразитов растений составляют 2% от нематодофауны (табл. 2, 4; рис. 2).
В луговом биотопе (участок № 5), сформированном на лугово-каштановой почве, численность нематод была 864 экз./100 см3. Выявлено, что группа всеядных является доминирующей и составляет
82%, из них Eudorylaimus - 60%, Labronema - 9% и Aporcelaimus - 7%. Группа облигатных паразитов, питающихся исключительно за счет растений, составляет лишь 8%, из которых 6% это род Helicotylenchus, а 2% - род Tylenchorhynchus. Невысокая численность этой группы нематод обусловлена увлажненностью, повышенным содержанием гумуса и легкосуглинистым гранулометрическим составом лугово-каштановой почвы, что способствует активному росту луговых трав и большому количеству свежей фитомассы, что способствует активному росту луговых трав и большому количеству свежей фитомассы, поступающей в почву, что приводит к увеличению количества нематод-фитофагов в отличие от участков № 3-4.
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7
ЭФпр, М пОпр X "Б
Рис. 2. Соотношение эколого-трофических групп почвенных нематод ключевых участков. Условные обозначения: Б - бактериофаги, М - микотрофы, В - всеядные, Х - хищные нематоды, Фпр -факультативные паразиты растений, Опр - облигатные паразиты растений.
На всех вышеописанных участках фауну нематод можно оценить, как достаточно разнообразную, значения индекса таксономического разнообразия Шеннона были 1.53-2.35, и зрелую М1 - 2.83-3.9.
Для засоленных биотопов (участки № 6, 7) установлено, что в солончаке гидроморфном соровом численность нематод невысокая - 308 экз./100 см3, доминирующей группой являются нематоды бактериотрофы - 97%, из которых нематоды рода Monhystera составляют 63%, Rhabdolaimus - 14%, Diplolaimella - 8%, нематоды остальных групп не превышают 4% от всех найденных нематод (табл. 2, 4). Индекс разнообразия Шеннона - 1.3. Встречаемость бактериотрофов, имеющих низкие значения по шкале Бонгерса (1-2), которые способны переживать очень сильные условия стресса, устойчивы к неблагоприятным или быстро меняющимся условиям среды обитания, на данном участке была высокая - 77.6%, о чем говорит низкий показатель индекса зрелости сообществ - 2.1. Полученные результаты обусловлены состоянием ключевого участка, на котором полностью отсутствовала растительность, на поверхности почвы была солевая корка от сильного засоления (сухой остаток 2.36%), почвенный раствор имел щелочную среду (рН=8.5-8.7), среднесуглинистый и глинистый гранулометрический состав (табл. 1-4, рис. 2).
Ключевой участок с солончаком гидроморфным типичным по почвенным показателям очень близок с соровым солончаком, однако на нем формируются галофильные сообщества с преобладанием солероса европейского. Выявлено, что общая численность почвенных нематод там была 567 экз./100 см3, доминирующая группа - всеядные нематоды из рода Laimydorus, которые составляют 90%. Данный род нематод питается водорослями и способен переживать сильное засоление, несмотря на свои большие размеры. Нематоды остальных групп по численности в фауне занимали от 1 до 3% (табл. 4, рис. 2).
Заключение
В результате исследований установлено эколого-фаунистическое сходство сообществ почвенных нематод для сухостепных почв, близких по генетическому положению и протекающим в них почвообразовательным процессам (каштановые солонцеватые, лугово-каштановые, солонцы каштановые). На 7 ключевых участках с различными биотопами было выявлено 78 видов нематод из 41 рода, 24 семейств и 7 отрядов. По численности нематод и количеству видов наиболее высокие показатели имеет биотоп с типчаково-ковыльно-разнотравной растительностью на солонце каштановом, который по почвенным показателям близок к целинным каштановым солонцеватым почвам. Там обнаружено 26 видов из 16 родов. В эколого-трофическом составе доминирует группа всеядных нематод, в которой преобладают нематоды из родов Eudorylaimus и Aporcelaimus. Группа бактериотрофов является субдоминирующей и представлена родом Cephalobus.
На участках целинного биотопа и биотопа лесополосы выявлено 22 вида из 17 родов и 16 видов из 14 родов соответственно. В эколого-трофическом составе в целинном биотопе доминируют облигатные фитопаразиты из родов Tylenchorhynchus, Longidorus и Geocenamus, субдоминантами являются бактериотрофы рода Acrobeles. В биотопе лесной полосы доминирующей группой представлены облигатные паразиты растений рода Helicotelenchus, субдоминантными группами -хищные (Discolaimus) и всеядные (Eudorylaimus) нематоды.
В биотопах с пастбищной нагрузкой численность нематод не превышает 967 экз./100 см3, при этом преобладает группа всеядных нематод, субдоминирующей группой являются бактериотрофы.
В целом фауну нематод сухостепных ландшафтов долины Маныча можно назвать достаточно разнообразной (индекс разнообразия Шеннона 1.53-2.35) и зрелую (индекс зрелости сообществ Бонгерса 2.83-4.9), что свидетельствует о слабой нарушенности и стабильности условий их обитания.
Для засоленных биотопов установлено, что в солончаке гидроморфном соровом численность нематод невысокая - 308 экз./100 см3, доминирующей группой являются нематоды бактериотрофы, а индекс разнообразия Шеннона равен 1.3. Встречаемость бактериотрофов, имеющих низкие значения по шкале Бонгерса (1-2), была высокая - 77.6%, о чем говорит низкий показатель индекса зрелости сообществ - 2.1. Полученные результаты обусловлены отсутствием растительности и наличием сплошной солевой корки с поверхности. На участке с солончаком гидроморфным типичным формируются галофильные сообщества с преобладанием солероса европейского (Salicornia europaea). Выявлено, что общая численность почвенных нематод была 567 экз./100 см3, доминирующая группа всеядные нематоды рода Laimydorus (90%), которые питаются водорослями и способны выдерживать сильное засоление. Индекс видового разнообразия Шеннона был минимальным - 0.46 (всего обнаружено 5 видов), однако в отличие от других участков индекс зрелости имел максимальное значение 4.9, что связано с преобладанием нематод рода Laimydorus, имеющих большие размеры и значение 5 по шкале Бонгерса.
Таким образом, исследование почвенных нематод различных биотопов с сухостепными почвами выявило ряд особенностей, которые проявляются в видовом разнообразии фауны, доминировании отдельных трофических групп и родов. При сравнении сообществ нематод целинных, слабонарушенных, пастбищных и засоленных биотопов наиболее показательными является индекс видового разнообразия Шеннона и индекс зрелости сообществ Бонгерса.
Комплексные научные исследования в сухостепных почвах будут продолжены с целью получения данных по сезонной динамике почвенных нематод, характеристике растительных сообществ и почвенным показателям различных биотопов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д., Кулакова Н.Ю. 2010. Роль выпаса животных и степных палов в круговороте азота и зольных
элементов в степных пастбищных экосистемах // Аридные экосистемы. Т. 16. № 2 (42). С. 54-64. Агрохимические методы исследования почв. 1975. М.: Наука. 655 с.
АлександроваЛ.Н., Найденова О.А. 1986. Лабораторно-практические занятия по почвоведению. Л.: Агропромиздат. 295 с.
Аринушкина Е.В. 1970. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 487 с.
Ильина Л.П., Невидомская Д.Г. 2007. Солевой режим каштаново-солонцовых почвенных комплексов Долины
Маныча // Вестник Южного научного центра. Т. 3. № 4. С. 47-52. Ильина Л.П., Невидомская Д.Г., Польшина Т.Н. 2010. Состав и свойства сухостепных каштаново-солонцовых комплексов бассейна озера Маныч-Гудило // Сборник научных статей ЮНЦ РАН «Современное состояние
и технологии мониторинга аридных и семиаридных экосистем юга России». Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. С. 129-138.
Калиниченко В.П. 2003. Природные и антропогенные факторы происхождения и эволюции структуры почвенного покрова. М.: Изд-во МСХА. 376 с.
Кауричев И.С. 1980. Практикум по почвоведению. М.: Колос. 280 с.
Козловская Л.С. 1976. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука. 211 с.
Лебедева Н.В., Ильина Л.П., Пономарёв А.В., Савицкий Р.М. 2011. Влияние пастбищной нагрузки на трансформацию сухостепных экосистем в долине Маныча // Аридные экосистемы. Т. 17. № 4 (49). С. 251259.
Лебедева Н.В., Пономарёв А.В., Савицкий Р.М., Арзанов Ю.Г., Ильина Л.П. 2010. Наземная фауна как показатель пастбищной нагрузки // Вестник Южного научного центра. Т. 6. № 4. С. 84-95.
Матвеева Е.М., СущукА.А., Калинкина Д.С. 2015. Сообщества почвенных нематод агроценозов с монокультурами (на примере Республики Карелия) // Труды Карельского научного центра РАН. № 2. С. 16-32.
Метлицкий О.З. 1985. Экологические и технологические основы обнаружения нематод // Принципы и методы экологической фитонематологии. Петрозаводск: Карелия. С. 18-35.
Метлицкий О.З., Матвеева М.А. 1975. Методические указания по выявлению и учету численности нематод на ягодных культурах. М.: Колос. 24 с.
Минкин М.Б., Калиниченко В.П., Садименко П.А. 1986. Регулирование гидрологического режима комплексных солонцовых почв. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. 232 с.
Орлов Д.С., Гришина Л.А. 1981. Практикум по химии гумуса. М.: Изд-во МГУ. 271 с.
Панов В.Д., Лурье П.М., Ларионов Ю.А. 2006. Климат Ростовской области вчера, сегодня, завтра. Ростов-на-Дону: Донской издательский дом. 488 с.
Парамонов А.А. 1962. Основы фитогельминтологии. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР. 479 с.
Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. 2002. Ростов-на-Дону. 432 с.
Соловьева Г.И. 1986. Экология почвенных нематод. М.: Наука. 247 с.
Соловьева Г.И., Груздева Л.И., Козловская Л.С. 1989. Влияние минеральных удобрений на сообщества почвенных нематод. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 136 с.
Шматко В.Ю. 2012. Сравнение фаунистического комплекса нематод на побережье пресного и соленого водоемов // Экологическая безопасность приморских регионов (порты, берегозащита, рекреация, марикультура): материалы Международной научной конференции, посвященной 150-летию Н.М. Книповича. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. С. 281-283.
О состоянии окружающей среды и природных ресурсов Ростовской области в 2009 году. 2010 // Экологический вестник Дона / Ред. С.Г. Курдюмов, Г.И. Скрипка, М.В. Паращенко. Ростов-на-Дону: Изд-во «Альтаир». 371 с.
Bongers T. 1990. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition // Oecologia. Vol. 83. P. 14-19.
Hall G.S. 1996. Methods for the examination of organismal diversity in soils and sediments. CAB International: Wallinford. 320 p.
Overgaard-Nielsen C. 1949. Studies on the soil microfauna. 2. The soil inhabiting nematodes // Fauna Jutlandica. Vol. 2. 131 p.
Wasilewska L. 1971. Trophic classification of soil and plant nematodes // Wiadomosci ekologiczne. Vol. 17. P. 379-388.
Wasilewska L., Bienkowski P. 1985. Experimental study on the occurrence and activity of soil nematodes in decomposition of plant material // Pedobiologia. Vol. 28. № 1. P. 41-57.
Woods L.E., Cole C.V., ElliottE.T., Anderson R.V., Coleman D.C. 1982. Nitrogen transformations in soil as affected by bacterial-microfaunal interactions // Soil Biology and Biochemistry. Vol. 14. P. 93-98.
Yeates G.W. 1971. Feeding types and feeding groups in plant and soil nematodes // Pedobiologia. Vol. 11. № 2. P. 173-179.
Yeates G.W., Bongers T., De Goede R.G.M., Freckman D.W., Georgieva S.S. 1993. Feeding habits in soil nematode families and genera - An outline for soil ecologists // Journal of Nematology. Vol. 25. P. 315-331.
