CC BY
56
УДК 591.5:595.762.12(470.6)
ОСОБЕННОСТИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В МОЗАИКЕ ГОРНЫХ БИОТОПОВ СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Бондаренко Александр Сергеевич
Филиал ФБУ «Российский центр защиты леса» «Центр защиты леса Краснодарского края», Краснодар, Россия
Замотайлов Александр Сергеевич д.б.н., профессор
Кубанский государственный аграрный университет, Краснодар, Россия
Приведены результаты изучения дифференциации экологических ниш массовых видов жужелиц нагорной части Северо-Западного Кавказа. Обсуждены наиболее значимые формы изоляции экологических ниш, которые позволяют снижать или совсем избегать конкуренции между видами
Ключевые слова: ЖУЖЕЛИЦЫ, ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ, СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ
Введение
UDC 591.5:595.762.12(470.6)
PICULIARITIES OF DIFFERENTIATION OF THE ECOLOGICAL NICHES OF PREVALENT GROUND BEETLES SPECIES (COLEOPTERA, CARABIDAE) IN MOSAICS OF THE MOUNTAIN BIOTOPES OF THE NORTHERN MACROSLOPE OF THE NORTH-WEST CAUCASUS
Bondarenko Alexander Sergeevich
Federal budget institution «Russian centre of forest health» branch «Centre offorest health of the Krasnodar region», Krasnodar, Russia
Zamotaylov Alexandr Sergeevich Dr.Sci.Biol., professor
Kuban State Agrarian University, Krasnodar, Russia
The differentiation of ecological niches of prevalent species of ground beetles of the mountainous part of the North-West Caucasus is reviewed. The most significant ways of separation of ecological niches, reducing or completely avoiding competition between species, are discussed
Keywords: GROUND BEETLES, DIFFERENTIATION OF ECOLOGICAL NICHES, NORTH-WEST CAUCASUS
В настоящее время весьма актуальным в плане изучения механизмов организации сообществ живых организмов является вопрос формирования экологических ниш родственных таксонов. Вкратце можно выделить несколько форм такой дифференциации: пространственная, временная и трофическая разобщенности, а также изменение сроков развития отдельных фаз в онтогенезе, трансформация морфометрических показателей и соотношения полов. Для более эффективного снижения или полного ухода от конкуренции у многих видов живых организмов одновременно реализуются две или более формы экологической дифференциации. Многие виды семейства Carabidae обладают высокой экологической пластичностью, проявляющейся, главным образом, как реакции на изменение параметров среды обитания, и являются прекрасными индикаторами природных условий.
Для оптимального сосуществования массовых видов жужелиц в одном биотопе должны существовать определенные формы экологической дифференциации, позволяющие совместно обитающим видам снижать или совсем избегать конкуренции. Мы предполагаем, что критериями такой дифференциации являются, прежде всего, принадлежность к разным таксонам родового ранга (определяющая морфологический хиатус), различия жизненных форм, типов жизненных циклов, сроков яйцекладки, а также значимых морфологических различий (линейных размеров и т.п.). Так, известна закономерность, выражаемая коэффициентом пропорциональности (закон Дайара): если совместно обитающие виды различаются по морфологическим признакам в 1,3 раза или по массе в 2 раза, то между ними конкуренция отсутствует [2].
Цель проведенных исследований заключалась в изучении форм дифференциации экологических ниш у наиболее массовых видов жужелиц в ряде модельных биотопов, расположенных на территории Северного макросклона Северо-Западного Кавказа, для подтверждения сформулированного выше предположения. В ходе ее реализации решалось несколько задач:
1) Изучение в отобранных биотопах видового состава жужелиц с выделением доминирующих, принимаемых в дальнейшем за модельные.
2) Дифференциация модельных видов жужелиц по жизненным формам.
3) Дифференциация изучаемых видов жужелиц по морфометрическим показателям, в частности, по размеру тела (коэффициент пропорциональности).
4) Изучение спектра возрастной структуры популяций модельных видов жужелиц, а также особенностей развития их личинок для дифференциации видов на резидентов и мигрантов, определения продолжительности фаз онтогенетического развития и установления типа жизненного цикла.
5) Статистический анализ полученных результатов с целью установления количества совпадений различных форм экологической дифференциации, являющихся основными факторами ухода от конкуренции.
Материал и методы
Исследования проводились в период с 2009 г. по 2011 г. в 11 естественных биотопах (табл. 1). Для сбора жужелиц использовались модифицированные почвенные ловушки [7-9], в качестве которых применялись пластиковые стаканы емкостью 0,5 л с крышкой, на одну треть заполненные 4% раствором формалина. Стаканы вкапывались вровень с почвой. В каждом модельном биотопе устанавливалось по 20 ловушек на расстоянии 10 м одна от другой. Выборка материала проводилась один раз в декаду с апреля по октябрь.
Участие видов в составе населения жужелиц выражалось в индексах по шкале Ренконена [11], согласно которой доминирующие виды составляли более 5% от общего количества отловленных жужелиц. Определение жизненных форм имаго жужелиц проводилось по системе И.Х. Шаровой [6]. Размеры тела измеряли с помощью бинокулярного микроскопа с нанесенной разметкой на измерительном окуляре.
Анализ возрастной структуры популяций проводили по методике Валлина [12] с некоторыми модификациями [3], по состоянию гонад, а также степени истертости мандибул, коготков и покровов тела, выделяли шесть физиологических состояний имаго: ювенильные, имматурные, генеративные первого и второго годов жизни, постгенеративные первого и второго годов жизни. Для установления типа жизненного цикла мы руководствовались пятью критериями, детально рассмотренными в работах К.В. Макарова и А.В. Маталина [3-5]: длительностью онтогенетического развития, вольтинностью (количеством генераций в сезоне), стабильностью воспроизведения цикла развития (облигатные и факультативные циклы), сезонностью (периода размножения) и повторяемостью репродукции (рецикличные и моноцикличные типы).
Дифференциацию видов на резидентов и мигрантов проводили на основании полноты спектров возрастной структуры популяций [1, 3, 5]. Список видов жужелиц приведен в соответствии с Каталогом жужелиц России и сопредельных стран [10].
Таблица 1 - Характеристика исследованных биотопов
№ Биотоп Географическое положение Высота над ур. м., м Сокращенное название биотопа
1 Широколиственный низкогорный старовозрастной дубовый лес с примесью граба окр. пос. Кура-Цеце, хр. Котх 260-290 НДЛ
2 Широколиственный низкогорный средневозрастной дубово-буковый лес окр. г. Апшеронск 400-410 НДБЛ
3 Широколиственный среднегорный средневозрастной буково-грабовый лес пр. берег р. Белая, окр. ст. Даховская 460-500 СБГЛ
4 Широколиственный среднегорный средневозрастной лес с преобладанием дуба черешчатого лев. берег р. Белая, окр. ст. Даховская, ур. Скала 790-830 сдл
5 Широколиственный высокогорный молодняковый грабовый лес восточное окончание хр. Гуам, ур. Пятигорская поляна 12001250 ВГЛ
6 Высокогорный низкотравный луг восточное окончание хр. Гуам, ур. Пятигорская поляна 12001250 ВНЛг
7 Широколиственный высокогорный средневозрастной буковый лес с примесью граба хр. Азиштау 13001320 ВБЛ
8 Смешанный высокогорный средневозрастной буково-пихтовый лес хр. Азиштау 13501380 ВБПЛ
9 Высокогорный высокотравный мезофитный луг хр. Азиштау, окр. ур. Ардова поляна 14001450 ВВЛг
10 Хвойный высокогорный средневозрастной пихтовый лес с примесью бука хр. Азиштау, окр. ур. Ардова поляна 14001450 ВПЛ
11 Субальпийский луг плато Лаго-Наки, окр. балки Сухая 18001850 САЛг
Результаты и обсуждение
В ходе исследований был изучен видовой состав жужелиц, встречающихся в модельных биотопах, и выделены доминирующие виды. В низкогорном дубовом лесу это были Carabus starckianus Ganglbauer,
1886, Carabus convallium Starck, 1889 и Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823. В низкогорном дубово-буковом лесу доминировали Carabus prometheus Reitter, 1887, Carabus convallium Starck, 1889 и Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823. В среднегорном буково-грабовом лесу преобладали Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990, Carabus reitteri Retowski, 1885, Carabus convallium Starck, 1889 и Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823. В среднегорном дубовом лесу доминирующие виды жужелиц были представлены четырьмя видами: Carabus prometheus Reitter,
1887, Carabus convallium Starck, 1889, Carabus titan Zolotarev, 1913, Thermoscelis insignis Chaudoir, 1846. В высокогорном грабовом лесу преобладали Carabus convallium Starck, 1889, Carabus titan Zolotarev, 1913, Pterostichus caucasicus Menetries, 1832. В условиях высокогорного низкотравного луга доминировали Carabus prometheus Reitter, 1887 и Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823. Доминирующие виды жужелиц высокогорного букового леса были представлены 3 видами: Carabus prometheus Reitter, 1887, Carabus convallium Starck, 1889 и Carabus titan Zolotarev, 1913. В высокогорном буково-пихтовом лесу преобладали Carabus prometheus Reitter, 1887 и Carabus convallium Starck, 1889. В условиях высокогорного высокотравного луга наиболее массовыми были 6 видов жужелиц: Carabus prometheus Reitter, 1887, Carabus reitteri Retowski, 1885, Carabus convallium Starck, 1889, Carabus circassicus Ganglbauer, 1886, Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823 и Thermoscelis insignis Chaudoir, 1846. Наибольшее количество доминирующих видов (8) отмечено в высокогорном пихтовом лесу: Carabus prometheus Reitter, 1887, Carabus reitteri Retowski, 1885, Carabus convallium Starck, 1889, Carabus
circassicus Ganglbauer, 1886, Pterostichus caucasicus Menetries, 1832, Pterostichus pseudopedius Reitter, 1887, Pterostichus fornicatus Kolenati, 1845 и Thermoscelis insignis Chaudoir, 1846. В условиях субальпийского лугового ценоза доминировали 7 видов жужелиц: Carabus prometheus Reitter, 1887, Carabus circassicus Ganglbauer, 1886, Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823, Carabus decolor Fischer von Waldheim, 1823, Carabus koenigi Ganglbauer, 1887, Pterostichus pseudopedius Reitter, 1887 и Pterostichus fornicatus Kolenati, 1845.
Анализ жизненных форм доминирующих видов жужелиц проведен по классификации, разработанной И.Х. Шаровой, и приведен в таблице 2.
Таблица 2 - Жизненные формы изучаемых видов жужелиц
№ Виды Жизненая форма
1. Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823 Зоофаг, эпигеобионт ходящий
2. Carabus koenigi Ganglbauer, 1887 Зоофаг, эпигеобионт ходящий
3. Carabus decolor Fischer von Waldheim, 1823 Зоофаг, эпигеобионт ходящий
4. Carabus circassicus Ganglbauer, 1886 Зоофаг, стратобионт-скважник подстилочно-трещенный
5. Carabus titan Zolotarev, 1913 Зоофаг, стратобионт-скважник подстилочно-трещенный
6. Carabus convallium Starck, 1889 Зоофаг, эпигеобионт ходящий
7. Carabus reitteri Retowski, 1885 Зоофаг, эпигеобионт ходящий
8. Carabus starckianus Ganglbauer, 1886 Зоофаг, эпигеобионт ходящий
9. Carabus prometheus Reitter, 1887 Зоофаг, эпигеобионт ходящий
10. Carabus miroshnikovi Zamotailov, 1990 Зоофаг, эпигеобионт ходящий
11. Pterostichus caucasicus Ménétriés, 1832 Зоофаг, стратобионт-скважник поверхностно-подстилочный
12. Pterostichus fornicatus Kolenati, 1845 Зоофаг, стратобионт-скважник поверхностно-подстилочный
13. Pterostichus pseudopedius Reitter, 1887 Зоофаг, стратобионт-скважник подстилочный
14. Thermoscelis insignis Chaudoir, 1846 Зоофаг, стратобионт-скважник подстилочно-трещенный
В ходе изучения возрастной структуры популяций модельных видов жужелиц было выяснено, что не все они являются оседлыми (стабильная компонента карабидокомплекса), а часть из них представлена мигрантами, отмечающимися в биотопе в процессе миграции из соседних при выходе
из мест зимовки, ухода на зимовку, либо в поисках пищевых ресурсов (лабильная компонента карабидокомплекса). Но, так или иначе, для всех доминирующих видов жужелиц хотя бы один биотоп был жилым, то есть в этом биотопе реализовывался весь спектр возрастных фаз онтогенеза. Для дальнейшего анализа дифференциации экологических ниш модельными видами жужелиц наше внимание уделялось только стабильной компоненте, поскольку, по мнению ряда специалистов [3, 5], роль лабильной компоненты в формировании таксоцена является неочевидной и нуждается в дальнейшем более глубоком изучении.
Основываясь на результатах возрастной динамики личинок и вскрытия имаго жужелиц, по состоянию гонад, а также степени истертости покровов тела и изношенности мандибул, были определены продолжительность и сроки развития возрастных онтогенетических фаз, а также особенности жизненных циклов доминантов. Варианты реализации жизненных циклов модельных видов жужелиц в разрезе изучаемых биотопов представлены в таблице 3.
Таблица 3 - Варианты реализации жизненных циклов доминирующих видов жужелиц в _разрезе изучаемых биотопов_
Биотоп Вид Тип жизненного цикла
НДЛ С. starckianus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. cumanus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
НДБЛ C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. cumanus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
СБГЛ C. miroshnikovi двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. reitteri двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. convallium одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. cumanus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
сдл C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. convallium одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. titan двухгодичный моновольтинный облигатный раннелетний моноцикл
Th. insignis одногодичный моновольтинный облигатный раннелетний моноцикл
ВГЛ Pt. caucasicus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний моноцикл
ВНЛг C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний моноцикл
C. cumanus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
ВБЛ C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
ВБПЛ C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний моноцикл
ВВЛг - -
C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний моноцикл
C. reitteri двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. convallium одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
ВПЛ C. circassicus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
Pt. caucasicus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний моноцикл
Pt. pseudopedius одногодичный моновольтинный облигатный раннелетний моноцикл
Th. insignis одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний моноцикл
C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный раннелетний рецикл
C. circassicus двухгодичный моновольтинный облигатный раннелетний рецикл
САЛг C. cumanus одногодичный моновольтинный облигатный раннелетний рецикл
C. decolor одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. koenigi двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
Pt. fornicatus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний моноцикл
Примечание: расшифровка сокращенных названий биотопов приведена в таблице 1
Для всех изученных видов Carabidae был характерен облигатный тип цикла развития. В общей сложности в ходе наших исследований было
выявлено 8 вариантов реализации жизненных циклов доминировавших видов жужелиц.
Для 7 видов жужелиц был характерен одногодичный облигатный моновольтинный тип жизненного цикла. Для 4 из них было характерно отсутствие повторного размножения в следующем сезоне, и только у 3 видов жужелиц наблюдалась рециклика. У некоторых видов отмечены различные сроки сезонного развития в различных биотопах. Так, например, размножение C. cumanus в большинстве биотопов происходило в весенне-летний период, за исключением субальпийского луга, где период спаривания и откладки яиц приходился на более поздние сроки - начало -середину лета.
У 7 видов жужелиц наблюдалось прохождение полного онтогенетического цикла в течение 2 лет. У большинства видов с двухгодичным развитием отмечено повторное размножение имаго в следующем сезоне, хотя жизненный цикл некоторых видов, таких как C. prometheus, в одних биотопах реализовывался как рецикл, а в других -как моноцикл. Сезонная активность, связанная с периодом размножения, также как и у видов с одногодичным развитием, происходила либо в весенне-летний, либо раннелетний период. Отдельные виды, в зависимости от биотопа, проявляли как весенне-летнюю, так и раннелетнюю активность. Такая ситуация наблюдалась у C. circassicus, для которого размножение в условиях высокогорного пихтового леса происходило с конца мая до начала июля, а в условиях субальпики - с середины июня до августа.
Варианты совпадений различных форм разобщенности у изучаемых видов жужелиц и их количество в разрезе модельных биотопов представлены в таблице 4.
Таблица 4 - Формы разобщенности и количество их совпадений у совместно _обитающих модельных видов жужелиц одного рода_
Биотоп (сокращенно е название) Жизненная форма Совпадение Число совпадений
линейные размеры тип жизненного цикла сроки яйцекладки
род Carabus Linnaeus, 1758
НДЛ + - - + 6
НДБЛ + - - + 6
СБГЛ + + + + 24
сдл + - - + 16
ВГЛ - - - - 0
ВНЛг - - - - 0
ВБЛ - - - - 0
ВБПЛ - - - - 0
ВВЛг - - - - 0
ВПЛ + + + + 23
САЛг + + + + 34
род Pterostichus Bonelli, 1810
ВПЛ - - - + 2
Примечание: расшифровка сокращенных названий биотопов приведена в таблице 1
Заключение
Массовые виды Carabidae в условиях Северо-Западного Кавказа в большинстве биотопов снижают или избегают межвидовую конкуренцию за счет одновременной реализации ряда форм дифференциации экологических ниш. Представленные результаты свидетельствуют, что у большинства совместно обитающих видов наблюдались различия минимум по двум важнейшим критериям, наличие которых, на наш взгляд, лежит в основе оптимального сосуществования видов в пределах одного биотопа и ареала. Немногие Carabidae имели различие только по одному рассматриваемому параметру разделения экологических ниш. И только в среднегорном буково-грабовом лесу, высокогорном пихтовом лесу и субальпийском луговом ценозе ряд видов рода СатаЪш L. не имел значимых различий по предложенным критериям. Поскольку у совместно обитающих жужелиц этих биотопов не наблюдалось нарушений возрастной структуры популяций и изменений последовательности возрастных фаз, что свидетельствует в пользу удовлетворительно-
оптимального взаимодействия имаго Carabidae, то у них реализуются очевидно иные формы дифференциации экологических ниш. В наших исследованиях не изучались пищевая специализация, суточная активность имаго, биологические и морфологические особенности личинок и ряд других параметров, присущих этим видам жужелиц, которые также могут выступать факторами дифференциации экологических ниш. Тем не менее, мы склонны предполагать, что именно благодаря таким параметрам возможно совместное существование этих видов.
Список использованной литературы
1. Боховко Е.Е. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроландшафте юга Кубанско-Приазовской низменности: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2006. 22 с.
2. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
3. Макаров К.В., Маталин А.В. Локальная фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) как объект изучения (на примере карабидофауны Приэльтонья) // Виды и сообщества в экстремальных условиях: Сборник, посвящённый 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова; М .-София: Т-во научных изданий КМК - Pensoft Publ., 2009. С. 353-374.
4. Маталин А.В. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики // Зоол. ж. 2007. Т. 86, Вып. 10. С. 1196-1220.
5. Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики // Автореф. дис. ... доктора биол. наук. М., 2011. 47 с.
6. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. 283 c.
7. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insect // J. Elish. Mitchell Sci. Soc. 1931. Vol. 46, № 3. P. 259-266.
8. Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als ökologische Indikatoren // Wanderversammlung Deut. Entomol., Ber. über die 7, Berlin, 8-10 Sept. 1954; Berlin: Deut. Akad. d. Ldwwiss., 1955. S.172-185.
9. Heydemann B. Über die Bedeutung der «Formalin fallen» für die zoologische Landesforshung // Faun. Mitt. N. dtsch. 1956. Bd 6. S.19-24.
10. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovsky, I.A. Belousov, I.I. Kabak et al. Sofia -Moscow: Pensoft, 1995. 271 p.
12. Renkonen О. Statisch-ecologisch Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1938. № 6. S. 1-226.
13. Wallin H. Distribution, movement and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal fields // Plant protection reports and dissertation of the Swedish Univ. for Agric. Sci. Uppsala. 1987.Vol. 15. P. 3-19.
References
1. Bohovko E.E. The life cycles of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in agricultural landscapes of southern Kuban-Azov Lowland: Author. dis. ... Candidate. biol. Science. M., 2006. 22.
2. Dzhiller P. Structure of communities and ecological niche. Springer-Verlag, 1988. 184 p.
3. Makarov K.V., Matalin A.V. Local fauna of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) as an object of study (for example karabidofauny Prieltonya) / / Species and communities in extreme conditions: The collection is dedicated to the 75th anniversary of academician Yuri Ivanovich Chernov, Moscow-Sofia: Association of scientific publications KMC - Pensoft Publ., 2009. Pp. 353-374.
4. Matalin A.V. Typology of the life cycles of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Western Palearctic / / Zool. Well. 2007. T. 86, Vol. 10. Pp. 1196-1220.
5. Matalin A.V. The life cycles of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) West Palaearctic / / Author. dis. ... Dr. biol. Science. M., 2011. 47.
6. Sharov I.H. Life forms of beetles (Coleoptera, Carabidae). Moscow: Nauka, 1981. 283 p.
7. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insect / / J. Elish. Mitchell Sci. Soc. 1931. Vol. 46, № 3. P. 259-266.
8. Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als ökologische Indikatoren / / Wanderversammlung Deut. Entomol., Ber. über die 7, Berlin, 8-10 Sept. 1954; Berlin: Deut. Akad. d. Ldwwiss., 1955. pp.172-185.
9. Heydemann B. Über die Bedeutung der «Formalin fallen» für die zoologische Landesforshung / / Faun. Mitt. N. dtsch. 1956. Bd 6. pp.19-24.
10. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovsky, I.A. Belousov, I.I. Kabak et al. Sofia - Moscow: Pensoft, 1995. 271 p.
12. Renkonen O. Statisch-ecologisch Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore / / Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1938. № 6. pp. 1226.
13. Wallin H. Distribution, movement and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal fields / / Plant protection reports and dissertation of the Swedish Univ. for Agric. Sci. Uppsala. 1987.Vol. 15. Pp. 3-19.
