CC BY
34
= ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ ===== =RESEARCH ARTICLES =
К ИЗУЧЕНИЮ БИОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE), ЗАНЕСЕННЫХ В КРАСНУЮ КНИГУ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ
А. С. Бондаренко1, А. С. Замотайлов2, В. И. Щуров1
1Филиал ФБУ «Рослесозащита» - «Центр защиты леса Краснодарского края», Россия
e-mail: czl23@yandex. ru 2Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т. Трубилина, Россия
e-mail: a_zamotajlov@mail.ru
Поступила в редакцию: 18.10.2016
Приведены данные о биологии и распространении 7 видов жужелиц, включенных в Красную книгу Краснодарского края: Carabus obtusus, C. kaljuzhnyji, C. miroshnikovi, C. caucasicus, Leistus spinibarbis, Poecilus lyroderus, Harpalus petri. Результаты полевых исследований 2010-2015 гг. позволили значительно расширить представления о биологических особенностях и уточнить их региональные ареалы, а для четырех из них реконструировать жизненные циклы.
Ключевые слова: жизненные циклы, жужелицы, Красная книга, Краснодарский край, распространение, редкие виды, сезонная динамика
Введение
Действующее в настоящее время второе издание Красной книги Краснодарского края (животные) 2012 г. включает очерки о 33 видах жужелиц. Особенности биологии многих из них, в силу редкости или малой доступности, остаются почти не изученными и требуют уточнения или дополнительного исследования. За 9 лет после выхода этого издания накоплен большой объем информации об охраняемых видах жужелиц, которая частично уже была опубликована нами (Бондаренко, Замотайлов, 2011а, 2011б; Бондаренко 2012; Бондаренко, Замотайлов, 2012; Замотайлов, Бондаренко, 2012а,б,в,г,д; Щуров и др. 2012а, б; Бондаренко и др., 2015). В настоящей статье приводятся сведения, либо ранее не публиковавшиеся, либо существенно дополняющие предыдущие.
Материал и методы
Материалом настоящей работы послужили результаты полевых исследований 2010-2015 гг. Изучение сезонных циклов жужелиц в большинстве случаев осуществлялось почвенными ловушками, экспонировавшимися по 30-60 штук в биотопах в течение всего вегетационного периода. В качестве ловушек использовались пластиковые стаканы емкостью 0.5 л с
фиксирующей жидкостью - 4%-ным раствором формалина. Для количественной характеристики жужелиц и их динамики рассчитывалась уловистость (динамическая плотность), представленная в экземплярах на 10 ловушко-суток (Barber, 1931 и др.). Часть насекомых была собрана вручную с поверхности почвы и под различными укрытиями.
Определение физиологического состояния имаго осуществлено по методике Валлина (Wallin, 1987) с некоторыми дополнениями (Matalin & Makarov, 2011), при описании жизненных циклов использована принятая терминология (Маталин, 2007). Продолжительность различных стадий развития в жизненных циклах изученных видов жужелиц приведена в таблице.
В настоящей работе используются категории, характеризующие степень угрозы исчезновения таксонов в естественной среде обитания и их природоохранный статус на территории Краснодарского края, принятые в Красной книге Краснодарского края (Щуров и др., 2007).
Результаты и обсуждение
1. Карабус тусклый - Carabus obtusus Gangibauer, 1886. В Красной книге Краснодарского края вид отнесен к категории 3 «Редкий» (Замотайлов, 2007а).
Таблица. Продолжительность и уловистость стадий развития исследованных видов жужелиц Table. Duration and stages' catching of the studied ground beetles species
Вид Стадия Сроки учета (месяц и декада)
апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Carabus obtusus Gangibauer, 1886 ij 0.1 0.2
Iim 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1
Ig 0.2 0.6 0.6 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1
IPg 0.2 0.6 0.6 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.6
Carabus kaljuzhnyji Zamotajlov, 1988 Ij 0.01
Iim 0.03 0.04 0.01 0.02 0.01 0.01
Ig 0.01 0.07 0.03 0.03
IPg 0.01 0.07 0.04 0.01
Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990 Ij 0.1 0.2 0.1
Iim 0.1 0.2 1.1 2.3 0.4 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1
Ig 0.3 3.1 1.8 2.2 1.7 0.2 0.1
IPg 2.1 3.6 1.2 2.5 0.9 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1
Carabus caucasicus Adams, 1817 Iim 0.01
Ig 0.02 0.03
Leistus spinibarbis (Fabricius, 1775) Ij 0.001
Iim 0.001 0.002
Ig 0.001 0.004
IPg 0.001
Poecilus lyroderus (Chaudoir, 1846) Ij 0.01 0.02
Iim 0.01 0.02 0.02 0.44 0.01 0.08 0.04
Ig 0.02 0.03 0.37 0.81 0.01
IPg 0.01 0.03 0.45 0.06 0.02
Harpalus petri Tschitscherine, 1902 Ig 1 1 2 1*
Условные обозначения: Ij - имаго ювенильные, Iim - имаго имматурные, Ig - имаго генеративные, Ipg - имаго постгенеративные. * для этого вида указана не уловистость, а число собранных экземпляров.
C. obtusus - эндемик Северо-Западного Кавказа, образующий три подвида. На территории Республики Адыгея распространен C. obtusus ganglbaueri Reitter, 1888, встречающийся примерно от пос. Хамышки до пос. Гузерипль, на пастбище Абаго и на горе Экспедиция. В Краснодарском крае обитают номинативный подвид и C. obtusus adelaidae Starck, 1889. Первый распространен от г. Большая Чура и долины р. Шахе на западе до хр. Аибга, р. Пслух и Энгельмановых полян на востоке; второй - по долинам рек Чвежипсе и Шахе, в окрестностях с. Солохаул (Gottwald, 1985; Zamotajlov, 1991; Замотайлов, 1992; Imura & Zamotajlov, 1993; Kryzhanovskij et al., 1995; Löbl & Smetana, 2003).
Настоящими исследованиями была охвачена юго-западная часть ареала C. obtusus, включающая популяции из окрестностей с. Баранов-ка, с. Солох-Аул, с перевалов Солох-Аульский и Ноль, из окрестностей с. Бзогу, с. Калиновое Озеро, а также урочища Буковая Поляна в окрестностях с. Семеновка. Наибольший показатель уловистости отмечен в буково-каштано-вых и дубово-каштановых лесах, где в период размножения в отдельные годы он превышал 0.8 экз. на 10 ловушко-суток. В иных стациях плотность популяции обычно крайне низкая -около 0.005 экз. на 10 ловушко-суток.
Активность имматурных имаго начиналась примерно со второй декады мая, в годы с ранней теплой весной жуки отмечались и раньше. Генеративные особи регистрировались с третьей декады мая примерно до середины июля, но наибольшая их улови-стость приходилась на первую - вторую декады июня. Период откладки яиц продолжительный - с начала июня до середины июля. Постгенеративные имаго регистрировались в течение всего теплого времени года. Ближе к августу их численность значительно сокращалась. В изученных популяциях имаго второго года жизни не отмечены. Возможно, как и у близких видов, отдельные особи могут жить более продолжительное время и повторно размножаться в следующем году. Ювенильная стадия у имаго непродолжительная, жуки в этот период малоактивны и находились, преимущественно, в куколочных колыбельках. В сентябре наблюдался второй пик активности имаго, длившийся до понижения среднесуточной температуры воздуха около +10°С. Изучение динамики возрастной структуры популяции C. obtusus позволило реконструировать его жизненный цикл (рис. 1).
В целом, жизненный цикл изученных популяций C. obtusus можно охарактеризовать как одногодичный весенне-летний.
Рис. 1. Схема жизненного цикла Carabus obtusus. Условные обозначения: Ij - имаго ювенильные, Iim - имаго им-матурные, Ig - имаго генеративные, Ipg - имаго постгенеративные, O - яйца, L - личинки, P - куколки. Fig. 1. Life cycle diagram of Carabus obtusus. Legend: Ij -juvenile imago, Iim - immature imago, Ig - generative imago, Ipg - postgenerative imago, O - eggs, L - larvae, P - pupae.
2. Карабус Калюжного - Carabus kaljuzh-nyji Zamotajlov, 1988. В Красной книге Краснодарского края вид отнесен к категории 2 «Уязвимый» (Замотайлов, 20076). Включен в приложение 1 к Проекту приказа Министерства природных ресурсов и экологии (далее - МПР) РФ (по состоянию на 1 сентября 2016 г.) с категорией статуса редкости 2.
Эндемик Северо-Западного Кавказа, известный только с Гуамского и Лагонакского хребтов
(Замотайлов, 2007б). Исследования проводились в 3-х локалитетах на Лагонакском и в 2 - на Гу-амском хребте. Наибольшая уловистость отмечена для молоднякового буково-грабового леса с доминированием Allium ursinum в травянистом ярусе (рис. 2). В период размножения этот показатель составлял 0.15-0.1 экз. на 10 ловушко-су-ток. Несколько меньшая уловистость отмечена в буково-грабовом лесу с обильным подлеском из Ilex colchica и Prunus laurocerasus - 0.08-0.05 экз. на 10 ловушко-суток. В буково-пихтовом лесу с подлеском Ilex colchica, а также буково-грабовом лесу с Buxus colchica подросте и подлеске в период размножения максимальная уловистость не превышала 0.001 экз. на 10 ловушко-суток. По-слелесные поляны с рудерально-злаковой растительностью C. kaljuzhnyji избегает, появляясь здесь только при миграциях в другие биотопы.
Активность имматурных имаго наблюдалась в период с начала до середины мая. При этом практически через несколько дней начинали встречаться и генеративные особи. Откладка яиц происходила с конца I декады мая до начала II декады июня. Жуки постгенеративного физиологического состояния отмечались до середины августа. Ювенильные имаго малоактивны. Им-матурные имаго следующей генерации появлялись в начале сентября и также зимовали.
Рис. 2. Молодняковый буково-грабовый лес - локалитет с наибольшей плотностью Carabus kaljuzhnyji, водораздел Гуамского хребта, май 2015 г
Fig. 2. Sapling beech-hornbeam forest - locality with the highest density of Carabus kaljuzhnyji, Guam Mt. Range watershed, May, 2015.
XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI зимовка
lim-► lim >Iim lim
Ipg-p. Ipg
Рис. 3. Схема жизненного цикла Carabus kaljuzhnyji. Условные обозначения см. рис. 1. Fig. 3. Life cycle diagram of Carabus kaljuzhnyji. Legend see Fig. 1.
Жизненный цикл C. kaljuzhnyji в изученных популяциях можно предварительно реконструировать как одногодичный весенне-летний (рис. 3).
3. Карабус Мирошникова - Carabus miro-shnikovi Zamotajlov, 1990. В Красной книге Краснодарского края вид отнесен к категории 7 «Специально контролируемый» (Замотайлов, 2007в). В Красной книге РФ отнесен к категории «2 - Сокращающиеся в численности». Включен в приложение 1 к Проекту приказа МПР РФ (по состоянию на 1 сентября 2016 г.) с категорией статуса редкости 2.
Эндемик Северо-Западного Кавказа. Большая часть ареала вида находится в Краснодарском крае. Встречается также в Республике Адыгея и Республике Карачаево-Черкесия (Kryzhanovskij et al., 1995). Южная граница ареала проходит по нижнему течению рек Киша, Уруштен, Большая Лаба и среднему течению р. Уруп. Северная граница проходит примерно по линии, соединяющей Каменномостский -Псебай - Курджиново - Преградную (Замотай-лов, 2007в). По неопубликованным данным, C. miroshnikovi встречается и севернее, доходя до Майкопа. На западе ареал ограничен долиной р. Белая, а восточная граница проходит по долине р. Большой Зеленчук.
Настоящие исследования проведены в следующих локалитетах: окрестности пос. Ильич, окрестности пос. Рожкао, окрестности ст. Удобная, верхнее течение р. Гарнуха, окрестности ст. Ахметовская, окрестности ст. Преградная, урочище Размытая Балка, окрестности ст. Да-ховская, окрестности пос. Гузерипль, окрестности пос. Шедок, окрестности пос. Бурный, окрестности пос. Псебай, окрестности пос. Ан-
дрюки, окрестности пос. Никитино, урочище Котел, хр. Малые Бамбаки.
Общая картина динамики возрастной структуры популяций C. miroshnikovi во всех обследованных локалитетах была сходной. В низкогорных лесах и на южных экспозициях в средне-горных лесах активность имаго начиналась примерно на 1-2 декады раньше, чем в остальных. В местах с более прохладными климатическими условиями периоды активности всех онтогенетических стадий были менее продолжительными.
В большинстве случаев перезимовавшие имаго представлены имматурными и постгенеративными особями, лишь в некоторых локалитетах в Мостовском районе особи второго года жизни не встречались. Начало активности жуков, в зависимости от биотопа и экспозиции, приходилось на II-III декады апреля. Генеративные имаго отмечались с II декады мая до I—II декады июля. Максимальная уловистость в этот период варьировала, в зависимости от места учета, от 1.6 до 21.0 экз. на 10 ловушко-суток. Вероятно, личинки не успевают окончить развитие в течении сезона и зимуют. Примерно с середины июля - начала августа следующего года появлялись юве-нильные особи нового поколения. Обычно эта стадия непродолжительная, жуки в этот период малоактивны. Имматурные жуки проявляли большую активность и встречались до середины сентября - начала ноября, после чего наступала гибернация. Жизненный цикл C. miroshnikovi может быть охарактеризован как двухгодичный весенне-летний рецикл (рис. 4).
4. Карабус кавказский - Carabus cauca-sicus Adams, 1817. В Красной книге Краснодарского края вид отнесен к категории 2 «Уязвимый» (Замотайлов, 2007г). В Красной книге РФ отнесен к категории «2 - Сокращающиеся в численности». В Красной книге СССР отнесен к категории «II. Редкие виды». Включен в приложение 1 к Проекту приказа МПР РФ (по состоянию на 1 сентября 2016 г.) с категорией статуса редкости 2.
В Краснодарском крае ареал вида сильно дизъюнктивен, представлен тремя фрагментами: северо-западным (достигающим на западе Анапы), юго-восточным, локализованным в районе гор. Сочи (Большого Сочи) и восточным, расположенным на прилежащих к Республике Адыгея и Республике Карачаево-Черкесия территориях Мостовского (Псебай) и От-радненского районов (Замотайлов, 2007г).
XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV V VI VII VIII IX зимовка
lim-► liiu > I mi Iim
Ipg
Mpg-
-+L-
->Ipg-
Рис. 4. Схема жизненного цикла Carabus miroshnikovi. Условные обозначения см. рис. 1. Fig. 4. Life cycle diagram of Carabus miroshnikovi. Legend see Fig. 1.
— \
P—H>/
Ij^Ij
->Ipg
Поиск C. caucasicus проводился в границах известной метапопуляции в четырех стациях на хр. Маркотх в окрестностях г. Новороссийск, доходя на юго-восток до пер. Гайдук. В трех из них - низкотравном лугу, не подвергавшемся террасированию; высокотравном лугу, ограниченном искусственными посадками дуба пушистого и низкотравном лугу, «изрезанном» посадками дуба пушистого - вид не обнаружен. В окрестностях заброшенного карьера на сильно каменистой почве, поросшей редким разнотравьем, была выявлена популяция C. caucasicus (рис. 5).
В период размножения (II-III декады мая) уловистость этого вида достигала 0.03 экз. на
10 ловушко-суток. По сравнению с иными, известными за пределами региона популяциями (Республика Карачаево-Черкесия, Республика Абхазия), это очень низкий показатель. Основными факторами, препятствующими благоприятному существованию вида, является его стенотопность.
5. Лейстус шипобородый - Leistus spini-barbis ^аЬгшш, 1775). В Красной книге Краснодарского края вид отнесен к категории 2 «Уязвимый» - 2, УВ (Замотайлов, 2007д). Включен в приложение 1 к Проекту приказа МПР РФ (по состоянию на 1 сентября 2016 г.) с категорией статуса редкости 2.
Рис. 5. Самка Carabus caucasicus в природе, хр. Маркотх, май 2014 г. Fig. 5. Carabus caucasicus in nature, female, Markotkh Mt. Range, May, 2014.
Ранее был известен из окрестностей Горячего Ключа, Хадыженска, Хребтового (Замотайлов, 1992), а также Абинского (хр. Грузинка, г. Шизе) и Северского (хр. Папай) районов (За-мотайлов, Бондаренко, 2012г) (рис. 6). В ходе исследований новые популяции Ь. spinibarbis обнаружены в окрестностях ст. Планческая (хр. Крепость), ст. Крепостная, пос. Кура-Цеце (хр. Котх), ст. Шапсугская (северные отроги Главного кавказского хребта).
В популяции на г. Шизе ювенильные особи Ь. spinibarbis появлялись в середине апреля. Максимальная уловистость имаго отмечена в 1-й декаде мая - 0.006 экз. на 10 ловушко-су-ток. Особей второго года жизни в популяции не обнаружено. Поскольку в настоящее время для всех видов рода Leistus Frolich, 1799 известен только осенний тип размножения, биологические особенности Ь. spinibarbis требуют более детального изучения.
6. Пецилюс лировидный - РовсНж 1угойв-гж (Chaudoir, 1846). В Красной книге Краснодарского края вид отнесен к категории 3 «Редкий» (Замотайлов, 2007е).
В Краснодарском крае вид известен с Таманского полуострова (Замотайлов, 1992). Поиск популяций Р. lyroderus проводился в следующих локалитетах: г. Карабетова, урочище Яхно, г. Лысая возле Кизилташского лимана, мыс Пекла,
окрестности пос. Сенного и Приморского, г. Бо-юр-Гора, г. Круглая, г. Цымбалы, балка Костен-ко в окрестностях г. Педенкова. По результатам исследований вид обнаружен в трех из них: на г. Карабетова, г. Боюр-Гора и г. Круглая (рис. 7).
Первые имаго отмечались с 1-й декады апреля. В этот период все жуки были представлены имматурной фазой. Генеративные особи появлялись с середины апреля и встречались до конца мая. Максимальная активность жуков приходилась на III декаду апреля - III декаду мая, когда их уловистость составляла, в зависимости от биотопа, от 0.05 до 1.6 экз. на 10 ловушко-суток. Постгенеративные особи были активны примерно до конца I декады июня. Ювенильные и имматурные жуки следующей генерации наблюдались в октябре, уловистость в этот период составляла 0.016-0.12 экз. на 10 ловушко-суток. Зимуют имматурные имаго. Вероятно, развитие вида происходит в течение одного сезона. Таким образом, жизненный цикл P. lyroderus может быть охарактеризован как одногодичный весенний моноцикл (рис. 8).
7. Гарпалюс Петра - Harpalus petri Tsch-itscherine, 1902. В Красной книге Краснодарского края вид отнесен к категории 3 «Редкий» - 3, РД (Катаев, 2007). Включен в приложение 1 к Проекту приказа МПР РФ (по состоянию на 1 сентября 2016 г.) с категорией статуса редкости 2.
Рис. 6. Полидоминантный лиственный лес на г. Шизе - место обитания Leistus spinibarbis, апрель 2014 г. Fig. 6. Polydominant deciduous forest at Mt. Shize - habitat of Leistus spinibarbis, April, 2014.
Рис. 7. Балка на склонах г. Круглая - место обитания Poecilus lyroderus, Таманский полуостров, октябрь 2014 г. Fig. 7. Gully at Mt. Kruglaya slopes - habitat of Poecilus lyroderus, Taman Peninsula, October, 2014.
ва и обнаружены новые популяции вида на г. Боюр-Гора, г. Чиркова и в балке Костенко (рис. 9). Во всех случаях жуки встречались единично, в период с середины апреля до середины мая, причем все собранные особи были генеративными. Можно предполагать, что спаривание и откладка яиц происходит в апреле - мае. Иные биологические особенности вида пока не известны.
Заключение
Проведенные исследования позволили накопить и обобщить данные об особенностях биологии нескольких видов Carabidae, охраняемых в Краснодарском крае и Российской Федерации. Для C. caucasicus проведена оценка плотности региональной популяции. Для H. petri уточнены сведения о распространении на Таманском полуострове. Кроме того, удалось реконструировать жизненные циклы четырех видов жужелиц. У C. miroshnikovi он реализуется как двухгодичный весенне-летний рецикл, а в случаях неблагоприятных условий зимовки имаго - как двухгодичный весенне-летний моноцикл. У C. obtusus и. вероятно, C. kaljuzhnyji жизненный цикл может быть охарактеризован как одногодичный весенне-летний моноцикл. Для P. lyroderus характерен одногодичный моноцикл с весенним периодом размножения.
Ранее в Краснодарском крае был известен из окрестностей Тамани и горы Карабетова. Имаго были собраны в 1986 и 1995 гг.
Поиск существующих популяций H. pe-1г1 был осуществлен как в ранее известных для вида локалитетах (г. Карабетова), так и в потенциально пригодных для его обитания (урочище Яхно, г. Лысая возле Кизил-ташского лимана, мыс Пекла, окрестности пос. Сенного и Приморского, г. Боюр-Гора, г. Круглая, г. Цымбалы, балка Костенко в окрестностях г. Педенкова).
В результате было подтверждено существование популяции H. petri на г. Карабето-
Рис. 8. Схема жизненного цикла Poecilus lyroderus. Условные обозначения см. рис. 1.
Fig. 8. Life cycle diagram of Poecilus lyroderus. Legend see Fig. 1.
. Jf* 7 - ' № . '
■
k.y'- /
........ -ÄÜ. »V:
■ ■ .«iJwV ' ■
«Я* ' : V v
Рис. 9. Балка Общественная на склонах Боюр-Гора - место обитания Harpalus petri, Таманский полуостров, апрель 2014 г Fig. 9. Obshchestvennaya Gully at Mt. Boyur-Hora slopes - habitat of Harpalus petri, Taman Peninsula, April, 2014.
Благодарности
Авторы выражают искреннюю благодарность коллегам, оказавшим помощь в полевых исследованиях: А.И. Белому, Н.С. Бондаренко, К.С. Николаенко, Н.В. Охрименко, А.В. Семенову (Краснодар) и Д.Д. Фоминых (Москва). Авторы глубоко признательны также К.В. Макарову (Москва), любезно обсудившему с ними содержание работы и внесшему ряд ценных замечаний и предложений по ее улучшению. Отчасти исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и администрации Краснодарского края, проект № 16-44-230780 р_а.
Литература
Бондаренко А.С. 2012. Дювалиус Мирошникова -Duvalius miroshnikovi Belousov et Zamotajlov, 1995 // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). Ижевск: Издательский дом «Университет». С. 70. Бондаренко А.С., Замотайлов А.С. 2011а. Жизненные циклы некоторых массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа // Поволжский экологический журнал. №3. С. 256-265. Бондаренко А.С., Замотайлов А.С. 2011б. Пространственно-временная дифференциация некоторых массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа // Вестник Адыгейского государственного университета. Серия «Естественно-математические и технические науки». Вып. 4(91). С. 73-83.
Бондаренко А.С., Замотайлов А.С. 2012. Карабус Калюжного - Carabus kaljuzhnyji Zamotajlov, 1988 // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). Ижевск: Издательский дом «Университет». С. 76-77.
Бондаренко А.С., Щуров В.И., Замотайлов А.С. 2015. Распространение и особенности экологии Carabus hungaricus (Coleoptera, Carabidae) в Краснодарском крае // Вестник Адыгейского государственного университета. Серия «Естественно-математические и технические науки». Вып. 3(166). С. 69-74.
Замотайлов А.С. 1992. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа. Краснодар: КубГАУ 76 с.
Замотайлов А.С. 2007а. Карабус тусклый - Carabus obtusus Ganglbauer, 1886 // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. Часть первая. Беспозвоночные животные / научн. ред. А.С. Замотайлов. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края, 2007а. С. 122-123.
Замотайлов А.С. 2007б. Карабус Калюжного - Carabus kaljuzhnyji Zamotajlov, 1988 // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. Часть первая. Беспозвоночные животные / научн. ред. А.С. Замотайлов. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края. С. 123-124.
Замотайлов А.С. 2007в. Карабус Мирошникова -Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990 // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. Часть первая. Беспозвоночные животные / научн. ред. А.С. Замотайлов. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края. С. 124-125.
Замогайлов А.С. 2007г. Карабус кавказский - Carabus caucasicus Adams, 1817 // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. Часть первая. Беспозвоночные животные / научн. ред. А.С. Замогайлов. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края. С. 125-126.
Замогайлов А.С. 2007д. Лейстус шипобородый - Leistus spinibarbis (Fabricius, 1775) // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. Часть первая. Беспозвоночные животные / научн. ред. А.С. Замотайлов. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края. С. 127-128.
Замотайлов А.С. 2007е. Пецилюс лировидный - Poecilus lyroderus (Chaudoir, 1846) // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. Часть первая. Беспозвоночные животные / научн. ред. А.С. Замотайлов. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края. С. 144-145.
Замотайлов А.С., Бондаренко А.С. 2012а. Карабус-титан - Carabus titan (Zolotarev, 1913) // Красная книга Республики Адыгея. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. В 2 томах. Часть 2. Животные. Издание второе / ред. А.С. Замотайлов. Майкоп: Качество. С. 71.
Замотайлов А.С., Бондаренко А.С. 2012б. Карабус Мирошни-кова - Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990 // Красная книга Республики Адыгея. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. В 2 томах. Часть 2. Животные. Издание второе / ред. А.С. Замотайлов. Майкоп: Качество. С. 77.
Замотайлов А.С., Бондаренко А.С. 2012в. Карабус Миро-шникова - Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990 // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). Ижевск: Издательский дом «Университет». С. 77-78.
Замотайлов А.С., Бондаренко А.С. 2012г. Лейстус шипобородый - Leistus spinibarbis (Fabricius, 1775) // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012г. С. 79-80.
Замотайлов А.С., Бондаренко А.С. 2012д. Дельтомерус дефанский - Deltomerus defanus Zamotajlov, 1988 // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012д. С. 81-82.
Катаев Б.М. 2007. Гарпалюс Петра - Harpalus petri Tschitscherine, 1902 // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. Часть первая. Беспозвоночные животные / научн. ред. А.С. За-мотайлов. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края. С. 146-147.
Маталин А.В. 2007. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики // Зоологический журнал. Т. 86(10). С. 1196-1220.
Щуров В.И., Замотайлов А.С., Бондаренко А.С. 2012а. Красотел пахучий - Calosoma sycophanta (Linnaeus,
1758) // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). Ижевск: Издательский дом «Университет». С. 73-75.
Щуров В.И., Замотайлов А.С., Бондаренко А.С. 20126. Карабус кавказский - Carabus caucasicus Adams, 1817 // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). Ижевск: Издательский дом «Университет». С. 78-79.
Щуров В.И., Мнацеканов Р.А., Замотайлов А.С. Введение // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. Часть первая. Беспозвоночные животные / науч. ред. А.С. Замотайлов. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края. С. 9-15.
Barber H.S. 1931. Traps for cave-inhabiting insect // Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. Vol. 46(3). P. 259-266.
Gottwald J. 1985. Revision der Untergattung Archiplectes Gottwald (Plectes auct.) der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) // Acta Entomologica Bohemoslovaca. Vol. 82. P. 278-314.
Imura Y., Zamotajlov A.S. 1993. Geographical and individual variations of the subgenus Archiplectes (Coleoptera, Сarabidae, Genus Carabus s. lato). 1. On the obtusus species-group // Gekkan-Mushi. Vol. 271. P. 2-11.
Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G. 1995. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands. Sofia-Moscow: Pensoft. 271 p.
Lobl I., Smetana A. (eds.). 2003. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 1. Archostemata-Myxophaga-Adephaga. Stenstrup: Apollo Books. 819 p.
Matalin A.V, Makarov K.V. 2011. Using demographic data to better interpret pitfall trap catches. In: D.J. Kotze, T. Assmann, J. Noordijk, H. Turin, R. Vermeulen (eds): Carabid Beetles as Bioindicators: Biogeographical, Ecological and Environmental Studies. ZooKeys. Vol. 100. P. 223-254. DOI: 10.3897/zookeys.100.1530
Wallin H. 1987. Distribution, movement and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal fields // Plant protection reports and dissertation of the Swedish University of Agricultural Sciences Uppsala. Vol. 15. P. 3-19.
Zamotajlov A.S. 1991. On new carabids of the genus Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) from the Caucasus. 2nd // Entomologica Basiliensia. Vol. 14. P. 27-42.
References
Barber H.S. 1931. Traps for cave-inhabiting insect. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society 46(3): 259-266.
Bondarenko A.S. 2012. Duvalius miroshnikovi Belousov et Zamotajlov, 1995. In: A.S. Zamotajlov, VI. Shchurov, R.A. Mnatsekanov (eds.): Results of monitoring of the plant, animal, and fungi species, registered in the Red Data Book of Krasnodar Krai (2007-2011). Izhevsk: «Universitet» Publishing House, 2012. P. 70. [In Russian]
Bondarenko A.S., Shchurov V.I., Zamotajlov A.S. 2015. Distribution and environmental features of Carabus hungaricus (Coleoptera, Carabidae) in Krasnodar Region. Bulletin of the Adygea State University 3(166): 69-74. [In Russian] Bondarenko A.S., Zamotajlov A.S. 2012. Carabus kalju-zhnyji Zamotajlov, 1988. In: A.S. Zamotajlov, V.I. Shchurov, R.A. Mnatsekanov (eds.): Results of monitoring of the plant, animal, and fungi species, registered in the Red Data Book of Krasnodar Krai (2007-2011). Izhevsk: «Universitet» Publishing House. P. 76-77. [In Russian] Bondarenko A.S., Zamotajlov A.S. 2011a. Life cycles of some prevalent species of the ground beetles (Coleoptera, Ca-rabidae) in the Northwest Caucasus mountains. Povol-zhskiy Journal of Ecology 3: 256-265. [In Russian] Bondarenko A.S., Zamotajlov A.S. 2011b. Spatio-temporal differentiation of several ground beetle dominants (Coleoptera, Carabidae) in uplands of the North-West Caucasus. Bulletin of the Adygea State University 4(91): 73-83. [In Russian] Gottwald J. 1985. Revision der Untergattung Archiplectes Gottwald (Plectes auct.) der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae). Acta Entomologica Bohemoslo-vaca 82: 278-314. Imura Y., Zamotajlov A.S. 1993. Geographical and individual variations of the subgenus Archiplectes (Coleoptera, Carabidae, Genus Carabus s. lato). 1. On the obtusus species-group. Gekkan-Mushi 271: 2-11. Kataev B.M. 2007. Harpalus petri Tschitscherine, 1902. In: A.S. Zamotajlov (ed.): Red Data Book of Krasnodar Krai (animals). 2nd edition. Part 1. Invertebrates. Krasnodar: Tsentr razvitiya PTR Krasnodarskogo kraja, 2007. P. 146-147. [In Russian] Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B. M., Makarov K. V., Shilenkov V. G. 1995. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands. Sofia-Moscow: Pensoft. 271 p. Löbl I., Smetana A. (ed.). 2003. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 1. Archostemata-Myxophaga-Adephaga. Stenstrup: Apollo Books. 819 p. Matalin A.V. 2007. Typology of the life cycles of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the West Palaearctics. Zoologicheskii Zhurnal 86(10): 1196-1220. [In Russian] Matalin A.V, Makarov K.V. 2011. Using demographic data to better interpret pitfall trap catches. In: D.J. Kotze, T. Assmann, J. Noordijk, H. Turin, R. Vermeulen (eds.): Carabid Beetles as Bioindicators: Biogeographical, Ecological and Environmental Studies. ZooKeys 100: 223-254. DOI: 10.3897/zookeys.100.1530 Shchurov V.I., Mnatsekanov R.A., Zamotajlov A.S. Introduction. In: A.S. Zamotajlov (ed.): Red Data Book of Krasnodar Krai (animals). 2nd edition. Part 1. Invertebrates. Krasnodar: Tsentr razvitiya PTR Krasnodarsk-ogo kraja. P. 9-15. [In Russian] Shchurov VI., Zamotajlov A.S., Bondarenko A.S. 2012a. Calosoma sycophanta (Linnaeus, 1758). In: A.S. Za-motajlov, VI. Shchurov, R.A. Mnatsekanov (eds.): Results of monitoring of the plant, animal, and fungi
species, registered in the Red Data Book of Krasnodar Krai (2007-2011). Izhevsk: «Universitet» Publishing House. P. 73-75. [In Russian] Shchurov V.I., Zamotajlov A.S., Bondarenko A.S. 2012b. Carabus caucasicus Adams, 1817. In: A.S. Zamota-jlov, VI. Shchurov, R.A. Mnatsekanov (eds.): Results of monitoring of the plant, animal, and fungi species, registered in the Red Data Book of Krasnodar Krai (2007-2011). Izhevsk: «Universitet» Publishing House. P. 78-79. [In Russian] Wallin H. 1987. Distribution, movement and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal fields. Plant protection reports and dissertation ofthe Swedish University of Agricultural Sciences Uppsala 15: 3-19. Zamotajlov A.S. 2007a. Carabus obtusus Ganglbauer, 1886. In: A.S. Zamotajlov (ed.): Red Data Book of Krasnodar Krai (animals). 2nd edition. Part 1. Invertebrates. Krasnodar: Tsentr razvitiya PTR Krasnodarskogo kraja. P. 122-123. [In Russian] Zamotajlov A.S. 2007b. Carabus kaljuzhnyji Zamotajlov, 1988. In: A.S. Zamotajlov (ed.): Red Data Book of Krasnodar Krai (animals). 2nd edition. Part 1. Invertebrates. Krasnodar: Tsentr razvitiya PTR Krasnodarsk-ogo kraja. P. 123-124. [In Russian] Zamotajlov A.S. 2007c. Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990. In: A.S. Zamotajlov (ed.): Red Data Book of Krasnodar Krai (animals). 2nd edition. Part 1. Invertebrates. Krasnodar: Tsentr razvitiya PTR Krasnodarsk-ogo kraja. P. 124-125. [In Russian] Zamotajlov A.S. 2007d. Carabus caucasicus Adams, 1817. In: A.S. Zamotajlov (ed.): Red Data Book of Krasnodar Krai (animals). 2nd edition. Part 1. Invertebrates. Krasnodar: Tsentr razvitiya PTR Krasnodarskogo kraja. P. 125-126. [In Russian] Zamotajlov A.S. 2007e. Leistus spinibarbis (Fabricius, 1775). In: A.S. Zamotajlov (ed.): Red Data Book of Krasnodar Krai (animals). 2nd edition. Part 1. Invertebrates. Krasnodar: Tsentr razvitiya PTR Krasnodarsk-ogo kraja. P. 127-128. [In Russian] Zamotajlov A.S. 2007f. Poecilus lyroderus (Chaudoir, 1846). In: A.S. Zamotajlov (ed.): Red Data Book of Krasnodar Krai (animals). 2nd edition. Part 1. Invertebrates. Krasnodar: Tsentr razvitiya PTR Krasnodarskogo kraja, 2007е. P. 144-145. [In Russian] Zamotajlov A.S. 1992. Fauna of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the North-West Caucasus. Krasnodar: KubSAU. 76 p. [In Russian] Zamotajlov A.S. 1991. On new carabids of the genus Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) from the Caucasus. 2nd contribution. Entomologica Basiliensia 14: 27-42. Zamotajlov A.S., Bondarenko A.S. 2012a. Carabus titan (Zolotarev, 1913). In: A.S. Zamotajlov (ed.): Red Data Book of Republic of Adygea. Rare and threatened representatives of the regional fauna andflora. In 2 vol., part 2: Animals. 2nd edition. Maykop: Kachestvo. P. 71. [In Russian]
Zamotajlov A.S., Bondarenko A.S. 2012b. Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990. In: A.S. Zamotajlov (ed.):
Red Data Book of Republic of Adygea. Rare and
threatened representatives of the regional fauna and flora. In 2 vol., part 2: Animals. 2nd edition. Maykop: Kachestvo. P. 77. [In Russian]
Zamotajlov A.S., Bondarenko A.S. 2012c. Carabus miro-shnikovi Zamotajlov, 1990. In: A.S. Zamotajlov, V.I. Shchurov, R.A. Mnatsekanov (eds.): Results of monitoring of the plant, animal, andfungi species, registered in the Red Data Book of Krasnodar Krai (2007-2011). Izhevsk: «Universitet» Publishing House. P. 77-78. [In Russian]
Zamotajlov A.S., Bondarenko A.S. 2012d. Leistus spinibar-bis (Fabricius, 1775). In: A.S. Zamotajlov, V.I. Shchu-
rov, R.A. Mnatsekanov (eds.): Results of monitoring of the plant, animal, and fungi species, registered in the Red Data Book of Krasnodar Krai (2007-2011). Izhevsk: «Universitet» Publishing House. P. 79-80. [In Russian]
Zamotajlov A.S., Bondarenko A.S. 2012e. Deltomerus defanus Zamotajlov, 1988. In: A.S. Zamotajlov, V.I. Shchurov, R.A. Mnatsekanov (eds.): Results of monitoring of the plant, animal, and fungi species, registered in the Red Data Book of Krasnodar Krai (20072011). Izhevsk: «Universitet» Publishing House. P. 81-82. [In Russian]
CONTRIBUTION TO BIOLOGY AND DISTRIBUTION STUDIES ON SOME GROUND BEETLES SPECIES (COLEOPTERA, CARABIDAE) REGISTERED IN THE RED DATA BOOK OF KRASNODARSKY KRAI
Alexander S. Bondarenko1, Alexander S. Zamotajlov2, Valeriy I. Shchurov1
1 «Russian Centre of Forest Health» Branch - «Centre of Forest Health of Krasnodarsky Krai», Russia
e-mail: czl23@yandex.ru 2I.T. Trubilin Kuban State Agrarian University, Russia e-mail: a_zamotajlov@mail.ru
Some biological features and distributional data on seven species of the ground beetles, registered in the Red Data Book of Krasnodarsky Krai, are presented, namely Carabus obtusus, Carabus kaljuzhnyji, Carabus miroshnikovi, Carabus caucasicus, Leistus spinibarbis, Poecilus lyroderus, and Harpalus petri. The results of the field researches, carried out by the authors in 2010-2015, expanded considerably the knowledge of their biological features and regional distribution areas; furthermore, life cycles were reconstructed for four of the above listed species.
Key words: biological features, ground beetles, Krasnodarsky Krai, life cycles, rare species, Red Data Book
