CC BY
14
бых изменений минутного объема кровообращения у исследуемых нами групп крыс не произошло. С 70-дневного до 100-дневный возраст происходит достоверное увеличение минутного объема кровообращения у всех изученных нами групп животных.
Список литературы
1. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И.А. Аршавский - М.: Наука, 1982.- 270 с.
2. Абзалов Р.А. Особенности регуляции частоты сердечных сокращений и ударного объема крови в онтогенезе / Р.А.Абзалов, А.И.Зиятдинова, Р.Р.Абза-лов // Бюлл. экспер. биол. и мед. - 2006. - Т.142, №7. - С.16-18.
3. Адольф Э.Ф. Развитие физиологических функций / Э.Ф.Адольф - М.: Мир, 1971.- 192 с.
4. Аникина Т.А. Влияние АТФ и его аналогов на сократимость миокарда крыс в онтогенезе / Т.А. Аникина, Г.А. Билалова, А.А. Зверев, Ф.Г.Ситдиков // Бюлл. экспер. биол. и мед. - 2007. - Т. 144, №7. - С.7-10.
5. Гиззатуллин А.Р. Парасимпатические эффекты сердца десимпатизированных крыс / А.Р.Гиззатул-лин, Р.И.Гильмутдинова, Р.Р.Миннахметов, Ф.Г.Ситдиков, В.М.Чиглинцев // Бюлл. экспер. биол. и мед. - 2007. - Т.144. №8. - С.131-134
6. Гильмутдинова Р.И. Особенности симпатических и парасимпатических влияний на деятельность сердца растущих гипокинезированных крысят / Р.И.Гильмутдинова, В.М.Чиглинцев // V Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 100-летию со дня рождения В.Н.Чер-ниговского.-Механизмы функционирования висцеральных систем. Санкт-Петербург, 2007.-С.83-84.
7. Гильмутдинова Р.И. Особенности регуляции сердца растущих крыс при гипокинезии / Р.И.Гильмутдинова, В.М.Чиглинцев, Ф.Г.Ситдиков // Тезисы докладов 20 съезда физиологического общества имени И.П.Павлова. -М.:2007.-С.193-194.
8. Зефиров Т.Л. Становление парасимпатической регуляции сердца крыс / Т.Л.Зефиров, Л.Р.Сайфутди-нова, Н.И.Зиятдинова // Науч. труды I съезда физиологов СНГ. - 2005. - С.76-77.
9. Курмаев О.Д. Механизмы нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца / О.Д.Курмаев - Казань, 1966. - 179 с.
10. Кулаев Б.С. Эволюция вегетативной нервной системы / Б.С.Кулаев, Л.И.Анциферова // Физиология вегетативной нервной системы. Руководство по физиологии - Л.: Наука, 1981.- С.511-532.
11. Крохина Е.М. Функциональная морфология и гистохимия вегетативной иннервации сердца / Е.М.Крохина - М.: Медицина, 1973.- 229 с.
12. Нигматуллина Р.Р. Клеточно-молекулярныемеха-низмы функционирования и регуляции сердца / Р.Р.Нигматуллина - Казань: КГМУ, 2004.-100 с.
13. Ноздрачев А.Д. Один из взглядов на управление сердечным ритмом: интракардиальная регуляция / А.Д. Ноздрачев, С.А. Котельников, Ю.П. Мажора, К.М. Наумов / Физиол. человека. - 2005. -Т. 31, №2.- 2005. -С. 116-129.
14. Ситдиков Ф.Г. Лекции по возрастной физиологии сердца / Ситдиков Ф.Г., Зефиров Т.Л. - Казань: Изд-во ТГГПУ, 2006.- 102 с.
15. Смирнов С.М. Тканеспецифическое ингибирова-ние пролиферации гепатоцитов семнадцатидневных крыс в условиях экспериментальной десимпа-тизации / С.М.Смирнов, М.П.Смирнова // Укр. мед. альманах. - 2003. - № 4. - С.148-149.
16. Чиглинцев В.М. Влияние стимуляции блуждающих нервов и содержание оксида азота в тканях сердца растущих гипокинезированных и десимпатизиро-ванных крыс / Чиглинцев В.М. // Нижневартовск: НВГУ.- 2013.- 189 с.
17. Удельнов М.Г. Физиология сердца / М.Г.Удельнов -М.: Изд-во МГУ, 1975.-363 с.
18. Kubicek W.G. The minnesoz impedance cardiograph-theory and applications / W.G.Kubicek // Biomed. Eng. - 1974. - V.9. - P.410-416.
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ PAEONIA ANOMALA L. И P. HYBRIDA PALLAS ПРИ ИНТРОДУКЦИИ НА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Дьякова Дарья Вадимовна
Студентка кафедры лесного хозяйства и ландшафтного строительства Биологического института Национального исследовательского Томского государственного университета, г. Томск
Одной из важнейших задач ботанических садов на современном этапе является сохранение биологического разнообразия видов природных флор и обогащение культурной флоры региона хозяйственно-ценными таксонами [7].
В процессе интродукционных исследований нередко применяется метод родовых комплексов, например, при исследовании видов родов Spiraea L., Sedum L., Echinacea Moench и др. [3; 8; 9]. Важная роль отводится изучению внутрипопуляционного полиморфизма таксонов, обуславливающего генетическое разнообразие [10].
Род Paeonia L. (Paeoniaceae) включает 33 вида, распространенных главным образом на территории Евразии. Род представляет несомненный научный интерес: многие виды являются редкими и реликтовыми растениями и включены в региональные и российские сводки по охране.
Виды пиона относятся к числу ценных декоративных, лекарственных (Paeonia anomala L., P. lactiflora Pallas, P. officinalis L. и др.) и медоносных растений [5].
Несомненными достоинствами травянистых пионов как декоративной культуры являются высокая зимостойкость, разнообразие формы и окраски цветков, исключительное долголетие. Последовательное зацветание различных видов и сортов пиона позволяет создавать красочные экспозиции с длительной декоративностью и продолжительным цветением.
В связи с возросшим интересом к использованию в ландшафтном дизайне видов природной флоры, целью работы явилось изучение сезонного ритма развития и семенной продуктивности двух видов рода Paeonia L. при интродукции на юге Томской области.
Изучение биологии сибирских видов актуально в связи с перспективами селекционных исследований, связанных с получением местных сортов пиона с ранними сроками цветения. Для успешного привлечения к селекционной работе сибирских видов необходимо изучение особенностей цветения и репродуктивной биологии растений.
Объектами исследований послужили виды сибирской флоры: пион уклоняющийся - Paeonia anómala L. и пион гибридный или степной - P. hybrida Pallas. Оба вида включены на территории Сибири в региональные сводки по охране растений, пион гибридный также внесен в Красную книгу Российской Федерации [5].
Исследованные виды отличаются экологической и фитоценотической приуроченностью. Пион уклоняющийся является мезофитом, отмечен на лесных и субальпийских лугах, в лесах. Пион степной относится к ксерофитам: произрастает на остепненных лугах, открытых, в том числе каменистых склонах, в зарослях кустарников. В отличие от Paeonia anomala, на территории Сибири пион степной встречается только на юге Западной Сибири [5; 6].
Исследования проводились в 2013-2014 гг. в лесной зоне Западной Сибири на открытом экспериментальном участке Сибирского ботанического сада. Климат Томска резко-континентальный, с холодной зимой и теплым летом; средняя годовая температура воздуха составляет -0.6 °С. Продолжительность безморозного периода - 114 суток. По количеству выпадающих осадков (в среднем 591 мм в год) Томск относится к зоне умеренного увлажнения. Средняя дата образования устойчивого снежного покрова - 31 октября [4].
Фенологические наблюдения проводили по методике, описанной И. Н. Бейдеман [1].
В интродукционной популяции пиона, уклоняющегося отмечено значительное варьирование особей, привлеченных из различных местообитаний, по размерам и степени рассеченности листовых сегментов, диаметру и оттенкам окраски цветков, числу и размерам лепестков, размерам листовок.
В интродукционном эксперименте в 2013-2014 гг. использованы растения пиона уклоняющегося, привлеченные из окрестностей Томска (река Кисловка) и пиона гибридного, привезенные из природных ценопопуляций (Алтайский край).
Отличительной особенностью видов пиона является более раннее весеннее отрастание листьев и цветение по сравнению с сортами.
В условиях юга Томской области изученные виды пиона начинали отрастать в конце апреля - первой декаде мая. Начало цветения отмечено в конце мая - первой декаде июня: сначала зацветал пион гибридный, а одним -двумя днями позднее - пион уклоняющийся. Продолжительность цветения агропопуляции составляла от 7 до 14 дней, отдельных кустов от 6 до 10 дней, цветков 3-4 дня. Наибольший процент открытых цветков у пиона уклоняющегося (80-90 %) наблюдался на 3-5 день от начала цветения. В 2014 году большинство цветков у пиона уклоняющегося раскрывалось в первую половину суток. Сначала вскрывались пыльники, расположенные в середине цветка, а затем остальные. Период от начала вегетации до цветения у различных особей составлял 29-36 дней.
Изученные виды при интродукции на юге Томской области проходили полный цикл развития и успешно завязывали семена. Созревание семян в 2013-2014 гг. отмечено в третьей декаде июля - начале августа.
Размеры и масса 1000 семян исследованных образцов находятся в пределах, характерных для вида (таблица 1). Семена пиона гибридного, или степного отличались меньшими размерами по сравнению с пионом, уклоняющимся, что соответствуют данным, полученным другими авторами [2; 5].
Средняя реальная семенная продуктивность пиона, уклоняющегося составила в 2014 г. у исследованного образца 599 семян/особь, коэффициент семенной продуктивности достигал 63,9 %.
У пиона уклоняющегося в условиях культуры отмечен самосев.
Биометрические характеристики и масса 1000 семян Paeonia anómala и P. hybrida (2014 г.)
Таблица 1
Признак Paeonia anomala Paeonia hybrida
Длина семени, мм 6,9 ± 0,2 6,3 ± 0,1
Ширина семени, мм 5,2 ± 0,2 4,3 ± 0,1
Масса 1000 семян 88,1 ± 1,8 58,2 ± 1,2
Примечание - приводятся среднее значение признака ± ошибка средней арифметической
Семенам пионов свойственно затрудненное прорастание [5], поэтому в условиях культуры пион уклоняющийся, как правило, эффективно размножается вегетативно делением кустов, укоренением почек возобновления, делением корневища с почками возобновления.
Изучение состояния зимующих почек Paeonia anomala L. показало, что к концу вегетации в генеративных почках возобновления пиона уклоняющегося находится полностью сформированный генеративный побег на V этапе органогенеза со сформированными тычинками и зачатками пестиков, что обуславливало раннее цветение вида. По мнению О. В. Коминой, особенности органогенеза Paeonia anomala обеспечивают ему возможность в весенней период не реагировать на преждевременные резкие потепления, грозящие гибелью растений в случае возврата холодов [5].
В условиях Томской области виды пиона в 20132014 гг. поражались грибными болезнями, главным обра-
зом бурой пятнистостью и ржавчиной, однако это не сказывалось существенно на декоративности растений. Вредители на исследованных растениях в 2014 г. не отмечены.
По итогам работы изученные виды отнесены к ве-сенне-летнезеленым травянистым поликарпикам с ранним отрастанием и окончанием вегетации в начале сентября.
Paeonia anomala L. и P. hybrida Pallas могут быть рекомендованы для широкого использования в озеленении парков и скверов, создания эффектных групп на газоне, в составе различных ландшафтных композиций.
Список литературы
1. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.
2. Беляева Т. Н. Морфология семян видов Paeonia L. // Систематические заметки по материалам Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета. 2000. № 91. - С. 25-27.
3. Беляева Т. Н., Лещук Р. И., Малахова Л. А. Интродукция Echinacea purpurea (L.) Moench в Сибирском ботаническом саду // С эхинацеей в третье тысячелетие: материалы Международной научной конференции. Полтава, 2003. - С. 13-18.
4. Климат Томска / Под ред. С. Д. Кашинского - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 175 с.
5. Комина О. В. Биологические особенности некоторых видов рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири: дис...канд. биол. наук. Новосибирск, 2014. - 18 с.
6. Малышева Р. М. Пионы в Томской области. Томск: Изд-во Томского университета, 1975. - 118 С.
7. Морякина В. А., Беляева Т. Н., Баранова А. Л., Про-копьев А. С. Интродукция декоративных видов растений из различных флористических областей Земного шара в лесной зоне Западной Сибири. //
Вестник Томского государственного университета, 2008. № 310. - С. 184-188.
8. Морякина В. А., Свиридова Т. П., Беляева Т. Н., Степанюк Г. Я., Амельченко В. П., Зиннер Н. С. Сохранение биоразнообразия мировой флоры в Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2008. Т. 12. № 4. - С. 555-563.
9. Прокопьев А. С., Беляева Т. Н., Конусова О. Л. Репродуктивная биология видов родов Sedum и НуЫе1ерЫит (Crassulaceae) в условиях интродукции на юге Томской области // Растительные ресурсы, 2008. Т. 44. № 1. - С. 31-39.
10. Шустова Т. Н. О внутривидовых таксонах мытника тысячелистного // Систематические заметки по материалам Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета, 1985. № 87. - С. 10-12.
МЕСТНАЯ ФЛОРА ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ, ИНТРОДУЦЕНТОВ, НАРУШЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ КАК ИСТОЧНИК ВИДОВ СОХРАНЕНИЯ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Егорова Валентина Николаевна
Канд. биол. наук, ст. н. с. Московский педагогический государственный университет, г. Москва
Растительность природных экосистем на всех уровнях (отдельных видов, ценопопуляций (ЦП), растительных сообществ, флор и др.) испытывает постоянно растущее антропогенное давление. К настоящему моменту процесс обеднения местной флоры, не наблюдавшийся почти до конца XIX века, заметно начавшийся в ХХ веке, интенсивно прогрессирует. Этот процесс особенно усилился с середины XX века [1].
Факторы, составляющие угрозу биологическому разнообразию на всех уровнях, включают не только глобальные изменения среды, но и конкретную разнообразную деятельность человека в процессе использования природных экосистем и ресурсов. Пойменная экосистема Средней Оки (Дединовское расширение, Московская область) также испытывает различный антропогенный пресс. Нарушенные местообитания пойменного ландшафта составляют более 50% от его общей площади. Флора пойменной экосистемы с середины XX века сократилась в 2,8 раза. Существенно изменились структура сообществ по всем параметрам, видовой состав семейств, жизненных форм (ЖФ), общее их число, таксономическая и биоморфологическая структуры флоры. Наблюдается тенденция унификации структуры растительных сообществ по профилю поймы, которые характеризуются обедненным флористическим составом и фитоценотиче-ской обстановкой, в которой отсутствуют механизмы для восстановления их исходного видового состава и структуры [4]. Для восстановления и сохранения биоразнообразия и генофонда естественных глубоко трансформированных экосистем необходимо использование разных методов. Традиционно в этих целях применяют метод интродукции и реинтродукции ранее обитавших в природных экосистемах видов, взятых из других местообитаний, выращенных в питомниках, ботанических садах, лабораториях и пр. В этих случаях, при создании потенциального резерва особей и ЦП видов для целей реинтродукции, выполняются обширные комплексные программы по изуче-
нию экологии, биологии, определению современного состояния видов. Для видов из других географических и климатических зон проводятся многолетние исследования по реаклиматизации, что требует длительного времени, труда и вложения немалых материальных средств.
Учитывая высокие темпы повсеместного сокращения биоразнообразия не достаточно традиционных (совершенно незаменимых) потенциальных источников для сохранения природных экосистем. Наши многолетние комплексные исследования показали целесообразность использования видов местной флоры в качестве нетрадиционных потенциальных источников для целей интродукции, сохранения и восстановления биоразнообразия. В этом случае снимаются многие проблемы по предварительному изучению биоморфологических свойств растений при создании потенциального резерва особей и ЦП видов. При использовании видов из местной флоры можно привлечь к данному процессу широкий круг любителей природы, проживающих в пределах природных ландшафтов [4].
В целях выявления потенциальных источников местных аборигенных видов, которые либо выпали из флоры природных сообществ поймы, либо функционируют на критическом уровне, были проведены исследования флоры интродуцентов и нарушенных внутриланд-шафтных местообитаний в пределах пойменного ландшафта. Нарушенные внутриландшафтные местообитания были подразделены на два типа: I - возникшие при строительстве асфальтовых и грунтовых дорог, пересекающих пойму в разных направлениях по всему профилю, при организации оросительных канав и коммуникаций, при строительстве жилых домов и улиц, хозяйственных построек, карьеры, оставшиеся после выемки песка, глины, и др.; II - распаханные участки во всех частях поймы, где организованы агроценозы, индивидуальные сады и огороды.
