УДК 582.675.1:631.559(571.1) О.В. Комина, О.Ю. Васильева
ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ВИДОВ РОДА PAEONIA L. МЕСТНОЙ И ИНОРАЙОННОЙ ФЛОРЫ
O. V. Komina, O. Yu. Vasilyeva
THE ASSESSMENT OF STABILITY AND PRODUCTIVITY OF SPECIES OF THE GENUS PAEONIA L.
OF LOCAL AND FOREIGN FLORA
Комина О.В. - канд. биол. наук, науч. сотр. лаб. интродукции декоративных растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск.
E-mail: [email protected] Васильева О.Ю. - д-р биол. наук, зав. лаб. декоративных растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск. E-mail: [email protected]
Представлены итоги многолетней работы по созданию и изучению коллекции видов Paeonia L. в ЦСБС СО РАН (Новосибирск), которая к настоящему времени насчитывает 14 видов из З ботанических секций. Цель исследования - оценить адаптивный потенциал видов рода Paeonia L. в условиях континентального климата лесостепи Приобья. Все травянистые виды (P. anomala L., P. hybrida Pall., P. lactiflora Pall., P. obovata Maxim., P. oreogeton S. Moore., P. tenuifolia L., P. mlokosewitschii Lo-mak., P. wittmanniana Hartwiss ex Lindl., P. caucasica Schipcz., P. daurica Anderews) на протяжении 12 лет исследования успешно зимовали без дополнительного укрытия. При определении устойчивости и продуктивности наиболее высокую оценку (10 баллов) получили виды P. lactiflora, P. anomala, P. hybrida, эти виды превзошли свойственные им в природе размеры кустов и сохраняли обильное ежегодное семяношение. Показали себя как перспективные виды P. obovata, P. oreogeton и P. tenuifolia, получившие в баллов, так как в более суровых климатических условиях, в сравнении с их природными местами обитания, образовывали семена и сохраняли природные размеры куста. Необходим предварительный подбор оптимальных микроэкологи-
Komina O.V. -- Cand. Biol. Sci., Staff Scientist, Lab. of Ornamental Plants Introduction, Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Novosibirsk. E-mail: [email protected]
Vasilyeva O.Yu. - Dr. Biol., Head, Lab. of Ornamental Plants Introduction, Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Novosibirsk. E-mail: vasil [email protected]
ческих условий для P. oreogeton, P. mlokosewitschii, P. wittmanniana и P. daurica, после чего они успешно регулярно цветут и плодоносят. Основные проблемы возникали при попытках интродукции древовидных видов. В целом виды Paeonia можно отнести к достаточно зимостойким объектам, дающим высокий декоративный эффект не только в период цветения, но также за счет мощного, достаточно компактного габитуса куста и красивой листвы.
Ключевые слова: Paeonia L, Приобье, зимостойкость, декоративные качества, адаптивный потенциал видов.
The results of long-term work on creation and studying of the collection of types of Paeonia L are presented by Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Science (Novosibirsk) which so far totals 14 views from 3 botanical sections. The purpose of this study was to assess the adaptive potential of species of Paeonia L. genus in the conditions of continental climate of Ob forest-steppe region. All herbaceous species (P. anomala L, P. hybrida Pall, P. lactiflora Pall, P. obovata Maxim, P. oreogeton S. Moore, P. tenuifolia L, P. mlokosewitschii Lomak, P. wittmanniana Hartwiss ex Lindl, P. caucasica Schipcz., P.
ФестникКрасГЯУ. 2019. № 8
daurica Anderews) of the genus Paeonia have been safely wintered during 12 years without additional winter protection. When determining the stability and productivity, the highest rating (10 points) was obtained by the species P. lactiflora, P. anomala, P. hybrida, these species exceeded the size of the bushes inherent in them in nature and retained abundant annual seed bearing. P. tenuifolia, P. obovata, P. oreogeton proved to be promising, scoring 8 points, since when introduced into more severe climatic conditions, they preserved the natural dimensions of the shrub and formed seeds. . P. tenuifolia, P. obovata, P. oreogeton proved to be promising, scoring 8 points, since when introduced into more severe climatic conditions, in comparison with their natural habitats, formed seeds and kept natural sizes of a bush. Preliminary selection of optimal microecological conditions is necessary for P. oreogeton, P. mlokosewitschii, P. wittmanniana and P. daurica, after which they successfully regularly bloom and bear fruit. The main problems arose when trying to introduce tree species. In general Paeonia species can be attributed to quite winter-hardy objects, giving a high decorative effect not only during flowering period, but also due to powerful, fairly compact habit of the bush and beautiful foliage.
Keywords: Paeonia L., Ob region, winter hardiness, ornamental qualities, adaptive potential of species.
Введение. Род Paeonia L. считается одной из ведущих цветочных культур, это неотъемлемые фавориты весеннего сада [1]. На сегодняшний момент в России выращивается более 1000 сортов, однако в последнее время, в связи с изменением тенденций в ландшафтном дизайне, особой популярностью стали пользоваться дикорастущие представители Paeonia.
Критерии отбора перспективных растений при интродукции всегда связаны с доказательством возможности выращивания и размножения в новых условиях произрастания, что, в свою очередь, обусловлено способностью адаптации интродуцентов к иным климатическим условиям, а также устойчивостью к различным патогенам. При работе с декоративными расте-
ниями критериями отбора является не только оригинальная окраска, изысканная форма и крупные размеры цветка и соцветия, но и такие хозяйственно ценные качества, как скорость разрастания, обилие и продолжительность цветения, декоративный габитус.
Цель исследования: оценка адаптивного потенциала видов рода Paeonia L. в условиях континентального климата лесостепи Приобья.
Задачи исследования: изучить биологические особенности и декоративность 10 видов пионов местной и инорайонной флоры; оценить влияние условий континентального климата лесостепного Приобья на исследуемые виды пионов; дать рекомендации их размещения.
Объекты и методы исследования. Наблюдения и эксперименты ведутся с 2007 г. на базе коллекции родового комплекса Paeonia Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения РАН (ЦСБС СО РАН), коллекции живых растений в открытом и закрытом грунте (УНУ № USU 440534). Исследования выполняются по проекту «Выявление путей адаптации растений к контрастным условиям обитания на популяционном и организменном уровнях» АААА-А17-117012610053-9 (номер госрегистрации).
Все растения привезены из естественных мест произрастания. Оценка перспективности интродукции видов пионов местной и инорайонной флоры дана по методике Р.А. Карписоновой [2].
Результаты исследования и их обсуждение. Собранный и изученный к настоящему времени коллекционный фонд Paeonia в ЦСБС СО РАН насчитывает 14 видов из 3 ботанических секций, а также 56 сортов из 5 садовых групп (виды P. biebersteiniana Rupr., P. peregrine Mill., P. officinalis L. находятся на этапе первичной интродукции).
При интродукции хозяйственно ценных растений в условия континентального климата лесостепи Приобья основным критерием отбора является зимостойкость, под которой понимается способность интродуцентов противостоять комплексному воздействию факторов внешней среды на протяжении предзимнего, зимнего и ранневесеннего периодов.
Все травянистые виды рода Paeonia на протяжении 12 лет исследования успешно зимовали без дополнительного укрытия. Основные проблемы возникали при попытках интродукции древовидного вида P. suffruticosa Andr. и вида с одревесневающими стеблями P. lutea Delavay ex Franch., у которых для полноценного цветения в следующем году необходимо сохранить в течение зимовки надземную побеговую систему.
При подборе материала видов Paeonia для интродукции в ЦСБС мы руководствовались следующими, обоснованными в лаборатории принципами создания коллекций декоративных растений природной флоры: при создании коллекций декоративных растений природной флоры в рамках родовых комплексов или их фрагментов необходимо наиболее полно представить виды, относящиеся к различным фенорит-мотипам, жизненным формам и экологическим группам [3, 4]. Изученные нами виды произрастали в условиях умеренно континентального климата в степных и горных районах, а также в умеренном и муссонном климате (лесной пояс). Как показали наши эксперименты, по адаптации к сезонной специфике условий увлажнения естественных местообитаний у объектов выделялись два феноритмотипа: весеннелетнезеленый и весеннелетнеосеннезеленый. Однако при дефиците влаги в отдельные годы в позднеосен-ний - раннелетний период P. tenuifolia L. веге-тировал как гемиэфемероид.
Критерии подбора сортов Paeonia для регулярного стиля оформления, используемого в озеленении современной урбанизированной среды, во многом отличаются от требований пейзажного стиля [5], который становится все более популярным у ландшафтных дизайнеров. В связи с этим нами у видов Paeonia описыва-
лись биологические особенности, создающие как раннелетний аспект цветения, так и декоративно лиственный эффект. После длительного зимнего сезона зрительное восприятие человека в урбанизированной среде настроено на поиск первых ранневесенних цветов и отрастающих побегов. Представители рода Paeonia относятся к числу не просто рано отрастающих декоративных многолетников. Большинство видов Paeonia, в отличие от других сортов, практически через несколько дней после отрастания разворачивает листовые пластинки оригинальной формы и расцветки.
Окончательный успех интродукции оценивается по комплексу признаков, важнейшие из которых - полнота прохождения растениями большого (онтогенетического) и малого жизненного цикла, сохранение растением присущего ему габитуса. При оценке видов Paeonia местной и инорайонной флоры каждый признак оценивался по трехбалльной шкале. Как видно из таблицы, неежегодное семяношение с малым числом семян наблюдалось у таких видов, как P. tenuifolia, P. obovata Maxim., P. oreogeton S. Moore., P. mlokosewitschii Lomak., P. wittman-niana Hartwiss ex Lindl., P. caucasica Schipcz., P. daurica Anderews (2 балла). Обильное и ежегодное семяношение было у P. lactiflora Pall., P. anomala L. и P. hybrida Pall. (3 балла).
Естественное вегетативное размножение (партикуляция) у видов P. lactiflora, P. mlokosewitschii, P. oreogeton, P. wittmanniana, P. obovata, P. anomala, P. hybrida, P. tenuifolia, P. caucasica, P. daurica не наблюдалось. Для ускоренного размножения видов пионов с целью их сохранения ex situ нами проводилось искусственное вегетативное размножение посредством деления куста.
Оценка устойчивости и продуктивности видов рода Paeonia местной и инорайонной флоры _(дана по методике Р.А. Карписоновой)_
Показатель 1 балл 2 балла 3 балла
I. Генеративное развитие, определяющее семенное размножение Семяношение отсутствует (растения не цветут; цветут, но семян не завязывают; семена не вызревают) Семяношение неежегодное, семян мало P. tenuifolia, P. obovata, P. oreogeton, P. mlokosewitschii, P. wittmanniana, P. caucasica, P. daurica Семяношение обильное и ежегодное P. lactiflora, P. anomala, P. hybrida
II. Вегетативное размножение Отсутствует (партикуляция не наблюдается) P. lactiflora, P. mlokosewitschii, P. oreogeton, P. wittmanniana, P. obovata, P. anomala, P. hybrida, P. tenuifolia, P. caucasica, P. daurica 2 балла - партикуляция есть, но не регулярная Регулярная партикуляция
III. Сохранение габитуса и жизненной формы в культуре Растение маломощное, не достигающее присущих ему в природе размеров 2 балла - сохраняет природные размеры P. tenuifolia, P. obovata, P. oreogeton, P. wittmanniana, P. mlokosewitschii, P. caucasica P. daurica Превосходит природные размеры P. lactiflora, P. anomala, P. hybrida
IV. Выживаемость растений в неблагоприятное время года (определяется путем пересчета) Ежегодное значительное отмирание побегов и особей 2 балла - побеги и особи отмирают лишь в особо тяжелые зимы P. mlokosewitschii, P. wittmanniana, P. caucasica, P. daurica Растения не выпадают P. lactiflora, P. tenuifolia, P. anomala, P. hybrida, P. oreogeton, P. obovata
При оценке сохранения габитуса и жизненной формы в культуре 2 балла получили Р. 1епиШэ, Р. оЬоШа, Р. тШатжа, Р. mlokosewitschii, Р. огводвш, Р. саисажа, Р. с1аипоа, эти виды сохраняли природные размеры. Только Р. 1асШ1ога и Р. апота1а, Р. hybrida превосходили присущие им природные размеры (максимальная оценка - 3 балла), что может быть связано со сходством условий естественных местообитаний на фоне отсутствия конкуренции в ценозе и высоком уровне агротехники при культивировании.
Практически для всех изученных видов была характерна высокая выживаемость растений в неблагоприятное время года. Ни у одного из 10 изученных видов не было отмечено ежегодного отмирания особей. Лишь в особо суровые зимы, характеризующиеся резким продолжительным снижением температуры в ноябре при недостаточном снеговом покрове, наблюдалось единичное отмирание почек возобновления у Р. mlokosewitschii, Р. wittmanniana, Р. саисажа и Р. daurica, получивших 2 балла по этому признаку. Максимальную оценку (3 балла) получили виды, у которых не было отмечено отмирания почек возобновления и выпада особей - Р. аШЬга, Р. 1епш^Иа, Р. anomala, Р. oreogeton, Р. obovata, Р. hybrida.
Можно заметить, что изученные нами виды-интродуценты рода Paeonia разделяются на три группы по степени перспективности для лесостепи Приобья.
В первую группу входят 3 вида, получившие наибольшую оценку перспективности по шкале Р.А. Карписоновой (10 баллов) - Р. 1асШга, Р. anomala, Р. hybrida. Все они указываются как виды, произрастающие в естественных условиях Сибири [6]. Это местный вид Р. anomala, а также Р. hybrida, произрастающий в близких к Новосибирской области регионах (Республика Алтай, Алтайский край), и Р. аШЬга - вид, интродуци-рованный из Приморья, имеющий широкий ареал (восточно-сибирско-дальновосточный).
Вторую группу образуют 2 приморских вида -Р. oreogeton, Р. obovata, произрастающих в природе на Дальнем Востоке, и Р. tenuifolia, интро-дуцированный из Ставропольского края, эти 3 вида приурочены к довольно широкому диапазону местообитаний, что свидетельствует об их
широкой экологической пластичности - получили по 8 баллов.
В третью группу вошли три кавказских вида -P. wittmanniana, P. mlokosewitschii и P. caucasica и один вид, интродуцированный из горных лесов Крыма, - P. daurica. Природные условия местообитания этих видов значительно отличаются от климатических условий лесостепи При-обья (P. mlokosewitschii является эндемиком Центрального и Восточного Кавказа, P. caucasica - эндемиком Западного Закавказья и смежных районов), они получили по 7 баллов.
При сравнительной оценке перспективности местный вид P. anomala, а также испытанные инорайонные виды пионов (P. lactiflora, P. mlokosewitschii, P. oreogeton, P. wittmanniana, P. obovata, P. hybrida, P. tenuifolia, P. caucasica, P. daurica) показали себя высокопластичными, адаптированными к климатическим условиям видами, которые могут успешно произрастать в лесостепи Приобья. Для P. oreogeton, P. mlokosewitschii, P. wittmanniana и P. daurica предварительно необходим подбор оптимальных микроэкологических условий, после чего они успешно регулярно цветут и плодоносят.
P. tenuifolia, почти не образующий самосева (который, кстати, и не является одобренным для парадных цветников), не уступает видам, создающим столь же высокий, хотя и более продолжительный эффект цветения.
При анализе устойчивости и продуктивности видов рода Paeonia в сравнении с аналогичными исследованиямими других исследователей было выявлено, что наиболее перспективен P. anomala, как для лесостепной зоны Башкирского предуралья [7, 8], так и для условий Беларуси [9], а для Кемеровской области этот вид даже рекомендован для плантационного возделывания [10].
При проведении исследований в области сохранения растительного биоразнообразия ex situ методика Р.А. Карписоновой наиболее информативно позволяет оценить адаптивные особенности многолетних травянистых поли-карпиков [2]. При оценке же перспективности видов Paeonia в качестве декоративных растений необходимо дополнительно, наряду с описанием эффекта цветения, уделять внимание таким декоративным элементам, как форма и окраска листа, форма и окраска плода.
Вестник КрасГАУ. 2019. № 8
Выводы. Таким образом, при определении устойчивости и продуктивности наиболее высокие оценки получили P. ¡actiflora, P. anómala, P. hybrida (10 баллов), они превзошли присущие им в природе размеры кустов и сохраняли обильное и ежегодное семяношение.
P. tenuifolia, P. obovata, P. oreogeton, получившие 8 баллов, также являются перспективными, так как при интродукции в более суровые климатические условия сохраняли природные размеры куста и образовывали семена.
Виды рода Paeonia, такие как P. lactiflora, P. anomala, P. hybrida (10 баллов), и P. tenuifolia, P. oreogeton, P. obovata (8 баллов), оказались высоко зимостойки; P. mlokosewitschii, P. wittman-niana, P. caucasica, P. daurica (7 баллов) достаточно зимостойки (отмечались единичные выпады).
Ни у одного из 10 видов отмирания особей отмечено не было. В целом виды Paeonia можно отнести к достаточно зимостойким объектам, дающим высокий декоративный эффект не только в период цветения, но также за счет мощного, достаточно компактного габитуса куста и красивой листвы. Однако в местных условиях декоративный эффект может снижаться из-за повреждения болезнями и вредителями.
Для видов Paeonia, выделенных в качестве перспективных, полезно рекомендовать наиболее эффектные сочетания с другими малораспространенными декоративными растениями. Так, например, яркими фрагментами миксбор-дера будут небольшие группы из P. tenuifolia, Trollius asiaticus L. и T. europaeus L.; P. obovata, Primula juliae Kusn. и Primula pallasii Lehm.; P. lactiflora и T. ledebourii Reichb.
Данный ассортимент видовых пионов может с успехом использоваться в столь популярном в настоящее время направлении ландшафтного дизайна по созданию фрагментов дикой природы в урбанизированной среде.
Литература
1. Kamenetsky R., Dole J. Herbaceous Peony (Paeonia): genetics, physiology and cut flower production Floriculture and Ornamental Biotechnology. - 2012. - Spec. Iss. 1, Vol. 6. - P. 62-77.
2. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: эколого-флористическая и интродукционная характеристика. - М.: Наука, 1985. - 205 с.
3. Фомина Т.И. Биологические особенности декоративных растений природной флоры в Западной Сибири. - Новосибирск: ГЕО, 2012. - 177 с.
4. Сарлаева И.Я., Васильева ОЮ., Комина О.В. Адаптивный потенциал сортов хризантемы корейской селекции Ботанического сада-института УНЦ РАН в условиях континентального климата лесостепного Приобья // Вестн. КрасГАУ. - 2018. - № 6. - С. 318-324.
5. Müller N., Sukopp H. Influence of different landscape design styles on plant invasions in Central Europe Landscape and Ecological Engineering. - 2016. - Vol. 12, № 1. - P. 151169.
6. Фризен Н.В. Paeonia L. // Пион. Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1993. - Т. 6. -С. 98.
7. Реут А.А. Сохранение биоразнообразия редких пионов в условиях культуры // Вестн. Оренбург. гос. ун-та. - 2017. - № 12 (212). - С. 19-22.
8. Reut А.А., Mironova L.N. Paeonia anomala L. Soucth Ural: caratteristiche biologiche introduzione, produttivita' Italian Science Review. - 2014. - Vol. 7, № 16. - P. 335-339.
9. Гайшун В.В. Коллекция видов рода Paeonia L. в Центральном ботаническом саду НАН Беларуси // Весц Нацыянальнай акадэмм навук Беларуа. Серыя бiялагiчных навук. -2015. - Т. 4. - С. 19-22.
10. Загурская Ю.В., Егорова И.Н. Оценка перспективности выращивания лекарственных растений в Кузбасском ботаническом саду // Вестн. Алтайского ГАУ. - 2015. - № 12 (134). - P. 61-67.
Literatura
1. Kamenetsky R., Dole J. Herbaceous Peony (Paeonia): genetics, physiology and cut flower production Floriculture and Ornamental Biotechnology. - 2012. - Spec. Iss. 1, Vol. 6. - P. 62-77.
2. Karpisonova R.A. Travjanistye rastenija shirokolistvennyh lesov SSSR: jekologo-
floristicheskaja i introdukcionnaja harakteristika. - M.: Nauka, 1985. - 205 c.
3. Fomina T.I. Biologicheskie osobennosti dekorativnyh rastenj prirodnoj flory v Zapadnoj Sibiri. - Novosibirsk: GEO, 2012. - 177 s.
4. Sarlaeva I.Ja, Vasil'eva O.Ju, Komina O.V. Adaptivnyj potencial sortov hrizantemy korejskoj selekcii Botanicheskogo sada-instituta UNC RAN v uslovjah kontinental'nogo klimata lesostepnogo Priobja // Vestn. KrasGAU. - 2018. - № 6. - S. 318324.
5. Müller N., Sukopp H. Influence of different landscape design styles on plant invasions in Central Europe Landscape and Ecological Engineering. - 2016. - Vol. 12, № 1. - P. 151169.
6. Frizen N.V. Paeonia L. // Pion. Flora Sibiri. -Novosibirsk: Nauka, 1993. - T. 6. - S. 98.
7. Reut A.A. Sohranenie bioraznoobrazja redkih pionov v uslovjah kul'tury // Vestn. Orenburg. gos. un-ta. - 2017. - № 12 (212). - S. 19-22.
8. Reut A.A., Mironova L.N. Paeonia anomala L. Soucth Ural: caratteristiche biologiche introduzione, produttivita' Italian Science Review. - 2014. - Vol. 7, № 16. - P. 335-339.
9. Gajshun V.V. Kollekcja vidov roda Paeonia L. v Central'nom botanicheskom sadu NAN Belarusi // Vesci Nacyjanal'naj akadjemii navuk Belarusi. Seryja bijalagichnyh navuk. -2015.- T. 4. - S. 19-22.
10. Zagurskaja Ju.V., Egorova I.N. Ocenka perspektivnosti vyrashhivanja lekarstvennyh rastenj v Kuzbasskom botanicheskom sadu // Vestn. Altajskogo GAU. - 2015. - № 12 (134). - P. 61-67.