CC BY
29
УДК 581.41:581.5
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
SPIRANTHES SPIRALIS (L.) CHEVALL. (ORCHIDACEAE) В СОЧИНСКОМ ПРИЧЕРНОМОРЬЕ (ЗАПАДНОЕ ЗАКАВКАЗЬЕ)
Е.А. Аверьянова1
Приведены результаты исследования биологии Spiranthes spiralis (L.) Chevall. (Or-chidaceae) в Сочинском Причерноморье в 2010-2015 гг. Вид произрастает в пяти типах местообитаний, различающихся по освещению, увлажнению, свойствам почв: на лугах, на опушках леса, в лесу, в заброшенных садах и в парковых насаждениях. Выявлены 19 новых местонахождений. Численность изученных популяций меняется независимо в широких пределах. Размеры особей широко варьируют, максимальная высота достигает 41 см. Сроки наступления фенофаз зависят от погодных условий и могут сдвигаться в засушливые годы на 2-4 недели. Летний период покоя может длиться от 2 недель до 3 месяцев или полностью отсутствовать. Период цветения длительный (до 2 месяцев), обычно сентябрь-октябрь. Размножение преимущественно семенное, кроме того, есть основания предполагать наличие вегетативного размножения. Выявлены два вида насекомых-опылителей - Bombus lucorum и B. pascuorum. Процент завязывания плодов составляет 90-100%, среднее число плодов на одну особь составило 20,23±0,96. Одна особь образует до 70 тыс. семян. Семена имеют размеры в среднем 518,7*126,4 мкм, объем воздушного пространства 57%. Диссеминация продолжается более 3 месяцев, иногда до конца зимы. Выявлены несколько групп животных-консортов (перепончатокрылые, чешуекрылые, полужесткокрылые, паукообразные, моллюски). Отмечены фитофаги - голые слизни и гусеницы пядениц (Geometridae). В основном популяции Spiranthes spiralis произрастают на особо охраняемых природных территориях. В настоящее время многие из них подвергаются угрозе исчезновения в силу пограничного расположения изучаемой местности, а также разрастания пригородов.
Ключевые слова: Orchidaceae, Spiranthes spiralis, биология, экология, охрана, Западное Закавказье.
Spiranthes spiralis (L.) Chevall. (скрученник спиральный) - реликтовый бореальный европей-ско-малоазиатский вид с ограниченным числом локалитетов и сокращающейся численностью на северной границе ареала (Красная..., 2008, Вахра-меева и др., 2014). Он имеет широкое распространение на юго-западе Европейского континента (Delforge, 2006; Baumann et al., 2006; и др.). Популяции зарубежной Европы изучены по многим аспектам - распространению, морфологии, биологии размножения, экологии. Наиболее обширны данные в обзоре Jacquemyn и Hutchungs (2010). Общие сведения о виде представлены в сводках Кройтца, Росси, Влчко, Бауманна, Дельфоржа, Флора Испании и т.д. (Kreutz, 1998; Rossi, 2002; Vlcko et al., 2003; Flora Iberica, 2005; Baumann, Baumann, 2005; Delforge, 2006) и в многочислен-
ных интернет-источниках. Сведения о морфологии цветка, опылении и опылителях собраны в книге С1ае88еш, К1еупеп (2011).
На территории Российской Федерации вид встречается на юге Краснодарского края, в Республике Адыгея и в Дагестане - Дербентский, Табасаранский и Буйнакский районы (Красная..., 1998; Тимухин, 2003; Аверьянов, 2006; Солодько, Макарова, 2011; Вахрамеева и др., 2014). Несмотря на то, что вид найден здесь давно (Невский, 1935; Гроссгейм, 1949), его подробно не изучали, конкретные данные по биологии вида отсутствуют. В своем исследовании мы попытались заполнить этот пробел и прояснить современное состояние популяций вида и перспективы их выживания.
Скрученник спиральный внесен в приложение II Конвенции о международной торговле
1 Аверьянова Елена Анатольевна - сотр. Сочинского института Российского университета дружбы народов, член Сочинского отделения ВОО «Русское географическое общество» ( drjoma2zimovnikova@gmai1.com).
CITES (2006). В России вид считается редким и внесен в Красную книгу РФ и в Красные книги Краснодарского края, республики Дагестан, а также в Красную книгу Сочи (Красная..., 1998; Солодько, Кирий, 2002; Красная..., 2007; Красная..., 2008).
Материал и методы
Популяции скрученника спирального изучали в Западном Закавказье, на Сочинском побережье Черного моря в низко- и среднегорьях по междуречьям Мзымты, Кудепсты, Восточной и Западной Хосты, Агуры, Мацесты по общепринятым методикам (Ценопопуляции..., 1976; Левина, 1981; Денисова и др., 1986; Злобин, 1989). В ходе работ фиксировали местонахождения вида, проводили подсчет общей численности в небольших локальных популяциях и определяли плотность в многочисленных. Проводили мор-фометрическое исследование в луговых, лесных, опушечных популяциях, а также во вторичных местообитаниях - старых садах, прибрежном парке; проводили сбор данных по сезонному развитию, определяли семенную продуктивность. Зрелые семена брали из коробочек средней части соцветий особей разных популяций. Семена подсчитывали с помощью программы Paint по цифровой макрофотографии на миллиметровой бумаге; измерения проводили под откалиброванным микроскопом Биолам с окуляр-микрометром.
Индекс семени (ИС) и индекс зародыша (ИЗ) вычисляли как отношение длины к ширине, объем семени (ОС) вычисляли по формуле
ОС = 2(1/2 ШС)2Х(1/2 ДС)Х1,047,
где ШС - ширина семенной кожуры; ДС - длина семенной кожуры; 1,047 - л/3.
Объем зародыша (ОЗ) определяли по формуле
ОЗ = 4/3хлх(1/2 ДЗ)х(1/2ШЗ)2,
где ДЗ - длина зародыша, ШЗ - ширина зародыша.
Объем свободного воздушного пространства внутри семени (ОВ) вычисляли по формуле
ОВ = (0С-0З)/0Сх100% (по Arditti et al., 1979;
Healey et al., 1980).
Процент беззародышевых семян подсчитывали в выборках из 550 шт. В среднегорных популяциях верховий р. Восточная Хоста прослеживали динамику численности вида на пяти постоянных учетных площадках в разных местообитаниях в 2010-2015 гг. Статистическую обработку данных проводили в программе Libre-Office-Calc. Исследование подтверждено гербарным
материалом. Собранные листы хранятся в секции биогеографии Сочинского отделения Русского географического общества.
Названия представителей родов Anacamptis и Orchis s. str. даны по обзору В.В. Куропаткина и П.Г. Ефимова (Куропаткин, Ефимов, 2014), название вида Serapias feldwegiana - по П. Дельфоржу (Delforge, 2006), остальные - по сводке С.К. Черепанова (1995).
Результаты и их обсуждение Распространение и численность
По нашим данным, S. spiralis в Западном Закавказье имеет спорадическое распространение. Вид встречается на лугах, опушках, по светлым участкам леса, а также неоднократно отмечен в старых садах и даже в парках на побережье. Отдельные популяции в Адлерском и Хостинском районах занимают площади в несколько гектар. Однако между данными местообитаниями есть обширные территории, на которых особи S. spiralis не произрастают.
В Сочинском Причерноморье в настоящее время отмечены 19 местонахождений S. spiralis. Самые малочисленные обнаружены в 3 км от с. Во-ронцовка (1 экз.) и в окрестностях с. Молдовка Адлерского р-на (6 экз.). Многочисленная популяция найдена в окрестностях с. Прогресс Хостинского р-на (329 м над ур. моря). Здесь в 2013-2015 гг. мы наблюдали сотни растений на участке площадью около 1,5 га, максимальная плотность местами достигала 25 экз. на 1 м2.
Наблюдения на пяти постоянных пробных площадках в течение 4-6 лет показали асинхронность изменений численности популяций (рис. 1). По данным А. С. Солодько и П.В. Кирий (Солодько, Кирий, 2002) вид произрастает спорадически по Сочинскому Причерноморью, конкретно указано только урочище Салхино в бассейне р. Псоу. На территории Кавказского государственного природного биосферного заповедника (Семагина, 1999; Тимухин, 2003) встречен только в Хостинском отделе (в Тисо-самшитовой роще в нижнем течении р. Хоста). В Туапсинском р-не (Черновол, 2006) встречались немногочисленные популяции в окрестностях аулов Б. Псеушхо, Тха-гапс, Агуй-Шапсуг, а также у р. Дедеркой. Единичные экземпляры встречены А.В. Поповичем (2011) в окрестностях ст. Шапсугская (Абинский р-н, Краснодарский край). Наши исследования позволили добавить в этот список местонахождений еще 19 точек, расположенных на территории г. Сочи.
2010 2011 2012 2013 2014 2015
Годы наблюдений
Рис. 1. Динамика численности Spiranthes spiralis на постоянных учетных площадках в различных местообитаниях. Условные обозначения: 1 - сухой луг, 2 - опушка леса, 3 - светлый лес, 4 - заброшенный сад, 5 - приморский парк (данные за 2010 г. имеются только для площадки 3, парковая популяция 5 исследована только в 2012-2015 гг.)
В целом численность вида в разных местонахождениях стабильна, лишь опушечная популяция показала значительный рост в последние два года, а также в лесной популяции произошли (с большим размахом) изменения численности, причина которых не ясна.
Популяции открытых мест больше подвержены отрицательному воздействию засухи. Вытаптывание также наиболее вредоносно для скрученника на открытых местах именно в засушливые годы. Очевидно, колебания численности в разных популяциях могут не совпадать по годам, так как зависят от разных факторов.
Условия местообитаний
Кроме местообитаний традиционных типов (луга и опушки лесов с зарослями кустарников), скрученник спиральный освоил в Сочинском Причерноморье лесной фитоценоз и садово-парковые насаждения.
На изучаемой территории вид встречается преимущественно на лугах и по опушкам лесных массивов. Как правило, это склоны восточной, южной или западной экспозиции на высотах от 40 до 430 м над ур. моря. Все местообитания подвержены антропогенному влиянию, многие биоценозы нарушены в значительной степени. Обследованы пять типов местообитаний: сухой луг, опушка леса, светлый лес, заброшенный сад и приморский парк.
Популяции на лугу произрастают в условиях максимальной освещенности, почва уплотнена, плохо аэрируется из-за постоянного вытаптыва-
ния домашними копытными и людьми. Травостой невысокий, преобладают злаки, осоки, Agrimonia eupatoria L., Glechoma hederacea L., Plantago lanceolata L., Taraxacum sp., Trifolium repens L.; проективное покрытие 100%. Здесь также встречаются Anacamptis pyramidalis (L.) Rich., A. morio subsp. caucasica (K. Koch) H. Kretzschmar, Eccarius et H. Dietr., Orchis purpurea subsp. caucasica (Regel) B. Baumann, H. Baumann, Lorenz et Peter, Ophrys oestrifera M. Bieb, Serapias feldwegiana H. Baumann et Kunkele.
S. spiralis встречается также на небольших полянках на опушках леса. В древостое доминируют Fagus orientalis Lipsky, Carpinus caucasicum Grossh., Carpinus orientalis Miller, сомкнутость крон не более 15%, в кустарниковом ярусе представлены Rosa canina L., Smilax excelca L., Rubus sanctus Schreb.. В травяном ярусе преобладают Plantago lanceolata, Bellis perennis L., Leucanthemum vulgare Lam., Cichorium intybus L., Trifolium repens L., Prunella vulgaris L., Leontodon autumnalis L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy и др.; проективное покрытие 100%. Отмечено воздействие выпаса скота и рекреации, но почва под кустарником и в колючих зарослях гораздо более рыхлая и темная, чем на лугах, лучше увлажнена. Здесь встречаются также Anacamptis pyramidalis, A. morio subsp. caucasica, Ophrys oestrifera.
Нечасто S. spiralis встречается в высокоствольном буково-грабовом лесу. Древесный ярус представлен Fagus orientalis, Carpinus caucasicum, Taxus baccata L., встречается Buxus colchicus Pojark., сомкнутость крон 90%. Кустарники ред-
ки, встречены Crataegus pentagyna Waldst. et Kit., Ruscus colchicus P.F. Yeo, Ruscus aculeatus L. В травяном ярусе нередок Epimedium colchicum (Boiss.) Trautv., встречаются Lathyrus vernus (L.) Bernh., Salvia glutinosa L., Doronicum orientale O. Hoffm., Galanthus woronowii Losinsk., Cyclamen coum Miller subsp. caucasicum (K. Koch) O. Schwarz, Sanicula europea L., Solidago caucasica Kem.-Nath., Trachystemon orientalis (L.) G. Don f.; проективное покрытие не более 20%. Почвы светло-бурые лесные, с подстилкой из опавших листьев. Из орхидных здесь произрастают: Limodorum abortivum (L.) Sw., Orchis mascula (L.) L., O. purpurea subsp. caucasica, O. provincialis Balb. ex DC., Оphrys oestrifera, Steveniella satyrioides (Sprengel) Schlechter.
Два местонахождения скрученника спирального отмечены в заброшенных садах. Сообщество составляют культивированные в прошлом Quercus suber L., Laurus nobilis L., Malus domestica Borkh., а также Carpinus caucasicus, Almus glutinosa (L.) Gaertner, Cornus mas L., Swida australis (C.A. Mey) Pojark. ex Grossh. и др. Сомкнутость крон 20-40%. В травяном ярусе преобладают Paspalum dilatatum Poiret, Ajuga reptans L., Leontodon autumnalis L., Viola odorata L., Fragaria vesca L., Plantago lanceolata, Anagallis arvensis L., проективное покрытие 100%. Здесь же найдены орхидные Anacamptis pyramidalis, A. morio subsp. caucasica, Neotinea tridentata (Scop.) R. M. Bateman, Pridgeon et M. W. Chase, Orchis mascula, O. purpurea subsp. caucasica, Ophrys apifera Huds., О. oestrifera, Serapias feldwegiana.
На газоне парка Центрального военного санатория им. Ворошилова в г. Сочи S. spiralis произрастает в окружении Trachycarpus fortunei H. Wendl., Cedrus deodara (Roxb.) G. Don fil., Ligustrum lucidum Aiton fil., Hovenia dulcis Thunb., Liquidambar styraciflua L.; сомкнутость крон 4060%. В травяном ярусе встречаются Paspalum dilatatum, Plantago lanceolata, Prunella vulgaris, Leontodon autumnalis, Glechoma hederacea; проективное покрытие около 70%. Почва глинистая, на значительных участках покрыта мхом. Другие виды орхидных не отмечены. По территории Большого Сочи скрученник спиральный встречен в нескольких парковых насаждениях.
Кроме вышеперечисленных местонахождений отдельные небольшие группы (по 3-6 экз.) встречены по обочинам дорог среди лесных массивов.
Морфологическое описание растений
Подземная часть. На укороченном вертикальном корневище в период цветения располо-
жены 1-4 (до 6-7) утолщенных корня цилиндрической формы, иногда изогнутых, густо покрытых длинными очень тонкими белыми спутанными волосками. Размеры утолщенных корней составляют (3,8-6,2) * (0,8-1,4) см. Корневища часто практически не видно, но иногда его участки достигают длины 0,5 см. Длина корневища зависит, вероятно, от глубины его залегания в грунте.
Надземная часть. Розетка листьев зимой может выглядеть либо компактной, с широкими сидячими листьями, либо более рыхлой, с длинными листьями. Такая разница определена толщиной почвенного слоя над корневищем. Чем больше слой, тем большая часть листа остается под землей и тем компактнее выглядит розетка. При зимнем обследовании местообитаний именно углубленность центра розетки помогает хорошо отличать скру-ченник от растущих рядом особей подорожника (Plantago lanceolata).
Устьица расположены как на верхней, так и на нижней поверхностях листа. Это позволяет достоверно отличить S. spiralis от других видов зимне-зеленых орхидных даже по фрагменту листа.
В центре розетки всегда присутствуют 1-2 развивающихся листа, имеющих форму узкого конуса длиной 3-11 мм, с 1-3 жилками.
Число жилок листа у одной особи максимально на листьях в средней части розетки, на первом снизу зеленом листе на две жилки меньше и на верхнем развитом листе также на 2-4 жилки меньше.
Форма листьев может различаться в зависимости от условий освещенности. На открытых солнцу местах развиваются широкие короткие листья, в тени - более узкие и вытянутые.
Цветки в 90-95% случаев расположены на оси соцветия по спирали, обычно по часовой стрелке, реже против. В остальных случаях цветки располагаются с одной стороны соцветия вертикальным рядом. Крутизна спирали варьирует от половины оборота до 8 полных оборотов. Число оборотов спирали не зависит от условий освещенности и увлажнения, однако у мощных растений это явление выражено сильнее.
Трижды встречены особи, образовавшие два цветоноса и один раз отмечен экземпляр с тремя цветоносами. Морфометрическое обследование генеративных особей было проведено в разных популяциях. Данные представлены в табл. 1.
Различия в показателях из разных местообитаний не являются статистически значимыми. Сильнее других показателей варьируют длина цветоноса и (в некоторых местообитаниях) ширина листа. Варьирование размеров листьев за-
метнее в опушечных, а также в садовой и парковой популяциях, где местообитания включают и открытые места, и заросли кустарников, и полутень по краю леса. Очевидно, эта разница в размере листьев определяется разными условиями освещенности и увлажнения. Самые низкорослые особи (4 см) встречены на открытых луговых участках с уплотненной почвой. Самые крупные экземпляры (39-41 см) встречались на наиболее затененных участках, в зарослях кустарников.
На исследованной территории во всех местонахождениях наблюдается групповое размещение особей (от 2 до 11 шт. в группе). Расстояние между особями практически отсутствует, розетки расположены вплотную друг к другу. В таких группах обнаружены особи, на корневище которых имелись по две розетки листьев, от одной из них отходил цветонос (иногда цветоносы отсутствуют), а в основании каждой розетки имелись утолщенные корни. На основании данных наблюдений можно предположить, что некоторая часть особей в группах могла возникнуть в результате вегетативного размножения. В лесной популяции из 58 растений 25 встречены в группах, что составляет более 43%. В небольшой луговой популяции на 22 одиночных растения приходится 16 в группах (42%). Одна из популяций, расположенная на сильно вымытом и выбитом копытами травоядных склоне, включает 8 групп по 3-8 растений (83%) и всего 5 одиночных экземпляров. В луговых популяциях в среднем 15-25% особей произрастают в тесных группах (рис. 2).
Spiranthes spiralis представляет собой ко-роткокорневищную кистекорневую жизненную форму (Татаренко, 2015). В литературе указывается на присутствие 2-3 утолщенных корней. Только в Испании в популяциях отмечено до 6 корней (Flora Ibérica, 2005). В исследованных нами популяциях растения имели от 1 до 7 корней (мощные экземпляры имели по 4-7 корней), что может свидетельствовать о благоприятных условиях существования вида в Сочинском Причерноморье. Появление 2-3 цветоносов, которое мы наблюдали у некоторых особей, также, по мнению И. В. Татаренко (личное сообщение), может быть следствием благоприятных условий произрастания.
В целом размеры, число листьев и цветков совпадают с приведенными в отечественной литературе (Аверьянов, 1998, 2006; Татаренко, 1996, 2015; Вахрамеева и др., 2014).
Максимальная высота растений кавказских популяций несколько больше, чем в Центральной Европе, Британии, Испании и Италии (7-27 см, до
36 см, Rossi 2002; Vlcko et al., 2003; Flora Iberica, 2005; Hoskovec, 2007; Jacquemyn, Hutchungs, 2010), значительно больше, чем в Закарпатье (14,8±1,7, до 25,5 см, Бурлака, 2012), и больше соответствует данным из Турции (до 40 см, Hartog, 1999, цит. по: Jacquemyn, Hutchungs, 2010). Число цветков в исследованных популяциях также несколько выше (в среднем 19-22, максимум 42 цветка), чем в Центральной Европе и Закарпатье (до 30 и 21 соответственно).
Сезонное развитие
Сезонное развитие вида проходит по известной для других частей ареала схеме. Малый жизненный цикл вида в Российском Причерноморье включает летний период покоя (с июня до конца августа), формирование розетки листьев одновременно или вслед за появлением цветоноса в конце августа - начале сентября, цветение (с начала сентября до начала ноября), диссеминацию (с октября до середины ноября и дольше) и зимне-весеннюю вегетацию, которая заканчивается в мае-июне отмиранием розетки листьев.
Рис. 2. Spiranthes spiralis, группа генеративных и вегетативных особей
Т а б л и ц а 1
Морфометрические показатели генеративных особей из разных популяций S. spiralis
Показатель Луг Опушка Лес Сад Парк
Высота растений, см 14,77±0,56 /31,5 21,23±0,68 /27,3 22,84±1,21 /29,1 24,77±0,97 /23,1 19,54±0,69/24,5
Длина цветоноса, см 7,83±0,34/35,8 8,41±0,36/36,1 11,22±0,84/41,1 10,26±0,62/35,5 7,35±0,49/46,1
Число цветков 21,9±0,76/32,1 19,12±0,78/34,8 21,5±1,31/34,2 22,1±0,83/24,3 18,9±1,14/35,1
Число листьев 6,9±0,19/22,3 4,3±0,15/29,5 5,5±0,25/32,1 5,6±0,21/26,4 7,3±0,34/30,3
Длина 3-го листа, см 3,30±0,18/35,2 3,46±0,14/33,0 4,22±0,16/26,3 3,52±0,12/23,7 5,09±0,19/21,7
Ширина 3-го листа, см 1,40±0,48 /23,7 1,45±0,46/30,3 1,78±0,09/43,3 1,50±0,37/18,5 1,96±0,56/18,6
Число жилок 3-голиста 9,1±0,43/26,5 7,9±0,25/26,8 8,1±0,24/18,8 8,4±0,31/24,4 10,3±0,38/21,2
П р и м е ч а н и е: средние значения ± ошибка среднего / коэффициент вариации (%).
Отличие сезонного развития местных популяций заключается в варьировании продолжительности отдельных периодов. Цветение может начинаться с середины августа, если к тому времени прошли дожди (самая ранняя дата
21.08.2015), и продолжаться до конца октября. В те годы, когда летняя засуха захватывает август и первую половину сентября, цветение начинается на 2-4 недели позже (например, 12.09.2014,
19.09.2016) и продолжается до середины ноября (последние цветки отмечены 16.11.2014). Особенно заметно колеблется продолжительность периода летнего покоя. Наиболее типично отмирание наземной части в конце мая - начале июня, а также отрастание цветоноса и новой розетки в начале сентября. Так происходит при обычной летней засухе. В более влажные годы период летнего покоя сокращается, изредка отсутствует. Так было, например, в 2013 г., когда в конце августа - сентябре можно было наблюдать еще живые листья минувшего сезона одновременно с молодыми листьями.
Вступление особей одной популяции в фазу цветения происходит в разные сроки (разница составляет до 10 дней). На одном цветоносе ежедневно раскрывается по одному цветку, последовательно снизу вверх. Цветок остается свежим 5-8 дней (рис. 3).
Интересно, что диссеминация происходит довольно долго. Первые созревшие семена начинают рассеиваться в октябре. Нередко в середине декабря, а иногда даже в январе можно встретить цветоносы S. spiralis с коробочками, еще содержащими значительное число семян. В сырые и дождливые дни створки коробочек разбухают, щели закрываются и семена не высыпаются. При насту-
плении солнечной сухой погоды рассеивание семян возобновляется.
После цветения S. spiralis, а иногда еще во время него, становятся заметны формирующиеся новые (от 1 до 3) утолщенные корни в верхней части корневища. Осенью и в начале зимы продолжается рост листьев. Временные похолодания при-
Рис. 3. Часть соцветия Spiranthes spiralis
останавливают этот процесс, но в теплые дни рост возобновляется. За зимние месяцы новые утолщенные корни значительно увеличиваются в размерах, отсюда можно сделать вывод о продолжении ассимиляционных процессов в зимний период.
Для близкого вида Spiranthes sinensis (Pers.) Ames на Дальнем Востоке характерно, что зеленые листья прошлого сезона сохраняются до осени, и лишь в особо засушливые годы растения впадают в летний период покоя (Татарен-ко, 1996). Для S. spiralis наблюдается хорошо выраженный летний период покоя, но изредка у отдельных особей вегетация продолжается до начала осеннего цветения. Такие случаи отмечены в местах, где почва лучше увлажнена и летом не пересыхает.
Размножение
Вегетативное размножение. Известно, что S. spiralis размножается преимущественно семенным путем, но некоторую роль играет и вегетативное размножение. Wells (1967) проследил появление новых особей вегетативного происхождения, но отметил, что сеянцев появлялось в 5-6 раз больше. Одна (но не каждая в популяции) особь давала от 1 до 6 новых розеток (в среднем 1,4). Автор отмечает, что прирост численности этого вида в результате вегетативного размножения составляет не более 5% в год.
Machón с сотр. (2003) провел генетический анализ особей, растущих парами и установил, что из 61 пары 31 имела одинаковые генотипы, а 30 -разные. Надо отметить, что авторы данной работы анализировали не только растущие вплотную пары растений, но и расположенные на расстоянии до 5 см друг от друга. Отмечено также, что дочерняя особь образуется из боковой почки на корневище, у нее развивается розетка листьев и свои утолщенные корни, затем она отделяется от материнского растения (Jacquemyn, Hutchungs, 2010).
Приведенные факты свидетельствуют о наличии вегетативного размножения у S. spiralis в популяциях Великобритании и Франции. В исследованных нами популяциях часть особей, вероятно, имеет также вегетативное происхождение. На такой вывод наводит тесное расположение розеток в группах, когда между ними практически нет промежутка и близки морфометрические параметры (размеры особей и число жилок на листьях). Подтверждением служат зафиксированные нами случаи анатомической связи между розетками в тесной группе. Однако величина доли особей, имеющих вегетативное происхождение, еще требует выяснения, так как нельзя совершенно исключать, что часть особей в тесных группах произошли от семян.
Семенное размножение. Изучение интенсивности плодообразования на изучаемой территории дало следующие результаты. В 30% случаев наблюдалось 100%-е завязывание плодов (из каждого цветка на цветоносе развивается плод); в 67% случаев плодообразование составило 90-96%. Редкие случаи (3%) отсутствия плодов или их малого числа (менее половины от числа цветков) были связаны с механическими повреждениями растений.
При этом в Британии (Jacquemyn, Hutchungs, 2010) плоды образуются не более чем из 50% цветков. Этот факт может свидетельствовать о недостатке опылителей. Результаты подсчета числа семян в одном плоде приведены в табл. 2.
Среднее число плодов на одно растение составляет 20,23±0,96. Один плод содержит в среднем 3182,9±925,9 семян. На одно растение приходится в среднем 70775,8 семян.
Максимальное число семян в нижних коробочках может достигать 6000. В Нидерландах подсчет числа семян (Willems et al, 2001) дал результаты несравнимо более низкие (от 835 до 1206 семян в самой крупной коробочке в зависимости от степени затенения). Такое несоответствие можно объ-
Т а б л и ц а 2
Число семян в одном плоде на разных участках соцветия
Местоположение плода n Min Max M с m V (%)
Верхняя часть соцветия 10 1051 1939 1492,8 252,56 79,87 16,92
Средняя часть соцветия 10 2290 4894 3372,6 777,70 245,97 23,06
Нижняя часть соцветия 10 3759 5964 4683,3 700,02 221,37 14,95
П р и м е ч а н и е: п - число плодов; М - среднее арифметическое; а - среднеквадратическое отклонение; m -ошибка среднего; V - коэффициент вариации.
Т а б л и ц а 3
Размеры семян, мкм
Показатель n Min Max M с m V, %
Длина семени 80 328,4 691,5 518,7 80,5 9,0 15,53
Ширина семени 80 89,5 204,0 126,4 22,9 2,4 17,31
Длина зародыша 80 119,4 248,7 189,7 25,8 2,9 13,59
Ширина зародыша 80 64,7 129,4 93,8 14,5 1,6 15,45
П р и м е ч а н и е: п - число семян; М - среднее арифметическое; а - среднеквадратическое отклонение; m - ошибка среднего; V - коэффициент вариации.
яснить как географической изменчивостью, так и более благоприятными условиями произрастания вида в Западном Закавказье.
Доля беззародышевых семян в наших исследованиях составила 5,8%. Размеры семян S. spiralis из разных кавказских популяций представлены в табл. 3.
Индекс семени S. spiralis (в среднем) 4,20±0,10; индекс зародыша 2,06±0,04; объем семени в среднем (2,24±0,1) мм3 х 10-3; объем зародыша (0,90±0,004) мм3 х 10-3; объем свободного воздушного пространства внутри семени (57,52±1,40)%. Семена можно отнести к Orchis-типу по классификации Дресслера (Dressler, 1993). Семенная ко -жура насчитывает 7-9 клеток по продольной оси семени, медианные клетки удлинены, полярные более или менее изодиаметрические. Имеются утолщения периклинальных стенок клеток семенной кожуры в виде частых косых штрихов.
Полученные в нашем исследовании данные о морфологии семян (табл. 3) соответствуют тем показателям, которые даны в литературных источниках: размеры семян (0,51±0,16) х (0,13±0,03) мм, объем семян (3,1±3,78) мм3 х 10-3; размеры зародышей (0,18±0,05) х (0,10±0,05) мм; воздушное пространство 69% (Arditti, Ghani, 2000, для рода Spiranthes); размеры семян (0,5-0,6) х (0,1-0,15) мм (Bojnansky et al., 2007) и (0,5-0,6) х 0,1 мм (Jacquemyn, Hutchungs, 2010). Воздушное пространство семян в изученных нами популяциях несколько меньше (57%), что можно объяснить географической изменчивостью вида.
Консортивные связи
В изучаемых популяциях в ходе исследований отмечены опылители Bombus lucorum L. и B. pascuorum Scopoli. (Hymenoptera: Apidae) с пол-линиями скрученника на хоботке. Частый посетитель - Lasioglossum sp. (Hymenoptera: Halictidae).
По нашим наблюдениям, розетки и цветоносы S. spiralis, как правило, не представляют ин-
тереса для травоядных млекопитающих. Однако листья и цветки могут объедать наземные моллюски. В частности, мы отметили Helicopsis sp. (Helicoidea) на поврежденных листьях в январе месяце и голых слизней на листьях и цветках в осенний период, причем слизни повреждают не только листья и цветоносы, но и подземные органы, проникая через центр розетки. Отмечено культивирование муравьями черной тли на цветоносах, а также повреждение завязей гусеницами пядениц (Geometridae). Цветки используются мелкими насекомыми в качестве укрытий в дождливую и ветреную погоду. Нередко мелкие пауки используют соцветия как свои охотничьи угодья. Цветки часто посещают чешуекрылые разных видов (Pieris brassicae L., Vanessa atalanta L., Maniola jurtina L., Macroglossum stellatarum L. и др.). Перенос полли-ниев и пыльцы при этом не отмечен.
Мы неоднократно наблюдали, каким способом мелкие виды дневных бабочек (например, голубянки Polyommatus icarus Rottemburg) извлекают нектар. Насекомое сидит на цветоносе вниз головой и, не сходя с места, запускает хоботок поочередно в несколько нижерасположенных цветков. Извлечения поллиниев при этом не происходит. По нашим представлениям, виды с таким поведением не играют роли в опылении цветков.
В литературных источниках упоминается о том, что какие-либо другие фитофаги, кроме опылителей, для S. spiralis неизвестны (Jacquemyn, Hutchungs, 2010). Тем интереснее было отметить, что скрученник в Сочинском Причерноморье поражается разными группами фитофагов (Insecta, Gastropoda).
Угрозы и охрана
Поскольку окрестности г. Сочи и местности к юго-востоку до границы с Абхазией и к северо-западу от него до пос. Магри расположены на территории Сочинского Национального парка и Кавказского государственного природного биосфер-
ного заповедника им. Х.Г. Шапошникова, можно считать, что большая часть популяций S. spiralis произрастает на охраняемых территориях. Однако г. Сочи и его окрестности разрастаются, захватывая все новые площади предгорий Главного Кавказского хребта. Немного медленнее этот процесс происходит по всему Российскому Причерноморью. Многие локальные популяции вида подвергаются уничтожению при жилищном строительстве и возведении объектов инфраструктуры (дорог, водоводов, линий электропередач и т.п.). Все меньше становится открытых полян, и при дальнейшем сокращении их площадей многие популяции скру-ченника спирального неизбежно исчезнут.
Выводы
1. Выявлены 19 новых местонахождений Spiranthes spiralis, максимальная численность вида отмечена в бассейнах рек Хоста и Агура, в отдельных местообитаниях плотность достигает 25 экз. на 1 м2.
2. Скрученник произрастает в пяти типах местообитаний, различающихся по составу фитоценоза, условиям освещенности и увлажнения (луга, опушки леса, лес, заброшенные сады и парковые насаждения). Этот вид выдерживает как сухие плотные почвы, так и переувлажненные почвы, покрытые моховым ковром; произрастает как при полном дневном освещении на лугах, так и при значительном затенении в высокоствольном горном лесу.
3. При анализе морфологических признаков отмечено более широкое варьирование размеров особей местных популяций по сравнению с литературными данными по популяциям из других частей ареала, что связано, вероятно, с большим разнообразием местообитаний. Высота растений варьирует от 4 до 41 см, число листьев - от 5 до 13, число цветков - от 5 до 42, число утолщенных корней - от 1 до 7.
4. Выявлены закономерности сезонного развития особей вида в Сочинском Причерноморье. Сроки наступления фенофаз зависят от погодных условий. Особенность заключается в длительности периода цветения и варьировании продолжительности летнего периода покоя, отмечены слу-
чаи полного его отсутствия. В зимний период растения либо растут и развиваются, если позволяют погодные условия, либо пережидают похолодание в виде розетки листьев.
5. Отмечено преимущественно семенное размножение, а также предполагается вегетативное размножение в виде сарментации - развитии дочерних особей из боковой почки на корневище материнского растения.
Плодообразование 90-100%. Реальная семенная продуктивность особи составляет более 70 тыс. семян. Беззародышевых семян 5,8%. Семена имеют размеры в среднем 518,7x126,4 мкм, объем воздушного пространства 57%.
6. Выявлены несколько групп животных-консортов (перепончатокрылые, полужесткокрылые, чешуекрылые, паукообразные, моллюски). Впервые отмечены фитофаги - голые слизни и гусеницы пядениц (Geometridae). Выявлены два вида опылителей (Bombus lucorum, B. Pascuorum), а также отмечен частый посетитель - Lasioglossum sp.
7. Перспективы сохранения популяций скру-ченника в Сочинском Причерноморье неоднозначны. Умеренный выпас домашнего скота и постепенное уничтожение лесов в окрестностях пригородов и поселков способствует расселению S. spiralis и увеличению его численности, тогда как усиленное вытаптывание приводит к деградации местообитаний и выпадению вида. Разрушение местообитаний при строительстве сокращает число популяций.
Автор выражает искреннюю благодарность Александру Владимировичу Фатерыге (Карадаг-ская научная станция им. Т. И. Вяземского - природный заповедник РАН, Крым) за определение насекомого-посетителя и помощь в поисках литературы, Ирине Борисовне Коноваловой (Государственный природоведческий музей НАН Украины, Львов) за определение шмелей, Марии Георгиевне Вахрамеевой (МГУ) за неоценимую помощь в подготовке статьи, Ирине Васильевне Татаренко (УНБЦ, МПГУ) за консультацию по морфологии орхидных, Леониду Владимировичу Аверьянову (БИН РАН) за помощь в сборе литературных источников.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Аверьянов Л.В. Семейство Orchidaceae Juss. // Конспект Аверьянов Л.В. Род Spiranthes (Orchidaceae) на территории флоры Кавказа. СПб., 2006. Т. 2. С. 34-101 [Aver'yanov России // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 10. С. 104-111 L.V. Semeistvo Orchidaceae Juss. // Konspekt flory Ka- [Aver'yanov L.V. Rod Spiranthes (Orchidaceae) na terri-vkaza. SPb., 2006. T. 2. S. 34-101]. torii Rossii // Bot. Zhurn. 1998. T. 83. № 10. S. 104-111].
Бурлака М. Вгталгтетна структура популяци Spiranthes spiralis (L.) Chevall. на територн Ужанського НПП // Вюник Львiвського унiверситету. Сер. бюл. 2012. Вип. 59. С. 122-126 [Burlaka M. Vitalitetna struktura populyatsiï Spiranthes spiralis (L.) Chevall. na teritoriï Uzhans'kogo NPP // Visnik L'vivs'kogo universitetu. Seriya biologichna. 2012. Vip. 59. S. 122-126].
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М., 2014. 437 с. [VakhrameevaM.G., Varlygina T.I., Tataren-koI.V. Orkhidnye Rossii (biologiya, ekologiya i okhrana). M., 2014. 437 s.].
Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М., 1949. 747 с. [Grossgeim A.A. Opredelitel' rastenii Ka-vkaza. M., 1949. 747 s.].
Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги СССР. М., 1986. 34 с. [Denisova L.V., Nikitina S.V, Zaugol'nova L.B. Programma i metodika nablyudenii za tsenopopulyatsiyami vidov rastenii Krasnoi Knigi SSSR. M., 1986. 34 s.].
Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с. [Zlobin Yu.A. Printsipy i metody izucheniya tsenoticheskikh populyatsii rastenii. Kazan', 1989. 146 s.].
Красная книга Краснодарского края (Растения и грибы) / Отв. ред. С.А. Литвинская. Краснодар, 2007. 640 с. [Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya (Rasteniya i gri-by) / Otv. red. S.A. Litvinskaya. Krasnodar, 2007. 640 s.].
Красная книга Республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Отв. ред. и сост. Г.М. Абдурахманов. Махачкала, 1998. 338 с. [Krasnaya kniga Respubliki Dagestan. Redkie, nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy zhivotnykh i rastenii / Otv. red. i sost. G.M. Abdura-khmanov. Makhachkala, 1998. 338 s.].
Красная Книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с. [Krasnaya Kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i griby). M., 2008. 855 s.].
Куропаткин В.В., Ефимов П.Г. Конспект родов Ana-camptis, Neotinea и Orchis s. str. (Orchidaceae) флоры России и сопредельных стран с обзором проблемы подразделения Orchis s. l. на отдельные роды // Бот. журн. 2014. Т. 99. № 5. С. 555-593 [Kuropatkin V.V., Efimov P.G. Konspekt rodov Anacamptis, Neotinea i Orchis s. str. (Orchidaceae) flory Rossii i sopredel'nykh stran s obzorom problemy podrazdeleniya Orchis s. l. na otdel'nye rody // Bot. zhurn. 2014. T. 99. № 5. S. 555-593].
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 c. [Levina R.E. Reproduktivnaya biologiya semennykh rastenii. M., 1981. 96 c.].
Невский С.А. Сем. Orchidaceae // Флора СССР. М.; Л., 1935. Т. 4. С. 589-730. [Nevskii S.A. Sem. Orchidaceae // Flora SSSR. M.-L., 1935. T. 4. S. 589-730].
Попович А.В. Spiranthes spiralis (фото) [Электронный ресурс] 2011. Режим доступа: http://www.plantarium. ru/page/image/id/104570.html [Popovich A.V Spiranthes spiralis (foto) [Elektronnyi resurs] 2011. Rezhim dostupa: http://www.plantarium.ru/page/image/id/104570.html].
Семагина Р.Н. Флора Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Сочи, 1999. 228 с. [Semagina R.N. Flora Kavkazskogo gosudarstven-
nogo prirodnogo biosfernogo zapovednika. Sochi, 1999. 228 s.].
Солодько А.С., Кирий П.В. Красная Книга Сочи. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды. Т. 1. Растения и грибы. Сочи, 2002. 148 с. [Solod'ko A.S., Kirii P. V. Krasnaya Kniga Sochi. Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy. T. 1. Rasteniya i griby. Sochi, 2002. 148 s.].
Солодько А.С., Макарова Е.Л. Орхидеи Сочинского Причерноморья. Сочи, 2011. 48 с. [Solod'ko A.S., Makarova E.L. Orkhidei Sochinskogo Prichernomor'ya. Sochi, 2011. 48 s.].
Татаренко И.В. Атлас побегово-корневых модулей орхидных России и Японии. М., 2015. 238 с. [Tatarenko I.V. Atlas pobegovo-kornevykh modulei orkhidnykh Rossii i Yaponii. M., 2015. 238 s.].
Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. 207 с. [Tatarenko I.V. Orkhidnye Rossii: zhiznennye formy, biologiya, vo-prosy okhrany. M., 1996. 207 s.].
Тимухин И.Н. Орхидеи Кавказского заповедника // 80 лет Кавказскому заповеднику - путь от Великокняжеской охоты до Всемирного природного наследия. Сочи: Проспект, 2003. Вып. 17. С. 147-172 [Timukhin I.N. Orkhidei Kavkazskogo zapovednika // 80 let Kavkazs-komu zapovedniku - put' ot Velikoknyazheskoi okhoty do Vsemirnogo prirodnogo naslediya. Sochi: Prospekt, 2003. Vyp. 17. S. 147-172].
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 217 с. [Tsenopopulyatsii rastenii (osnovnye ponyatiya i struktura). M., 1976. 217 s.].
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с. [Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). SPb., 1995. 992 s.].
Черновол В.П. Орхидеи Туапсинского района. Туапсе, 2006. 56 с. [Chernovol V.P. Orkhidei Tuapsinskogo raiona. Tuapse, 2006. 56 s.].
Arditti J., Ghani A.K.A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications // New Phytol. 2000. Vol. 145. Р. 367-421.
Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. Morphometry of orchid seeds. 1. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66. N 10. P. 1128-1137.
Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. Morphometry of orchid seeds. 2. Native California and related species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epipactis // Amer. J. Bot. 1980. Vol. 67. P. 347-365.
Baumann B., Baumann H. Beitrage zur Orchideenflora des Libanon. // J. Eur. Orch. 2005. Vol. 37. N 2. Р. 247-286.
Baumann P., Kuenkele S., Lorenz R. Orchideen Europas mit angrenzenden Gebieten. Stuttgart, 2006. 334 p.
Bojnansky V., Fargasovä A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European Flora: The Carpathian Mountains Region. Dordrecht, 2007. 1046 p.
Claessens J., Kleynen J. The flower of the European orchid - Form and function. Geulle, 2011. 439 р.
Convention on International Trade in Endagered Species of Wild Fauna and Flora (CITES, Appendix II) 2006.
Delforge P. Orchids of Europe, North Africa and the Middle East (3rd ed.). L., 2006. 640 p.
Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Portland, Oregon, 1993. 278 p.
Flora iberica: plantas vasculares de la Peninsula Iberca e Islas Baleares / editores, S.Castroviejo...[et al.]. Vol. XXI. Smilacaceae-Orchidaceae. C. Aedo & A. Herrero, eds. lit. II. Madrid, 2005. 366 p.
Hagerup O. Bud autogamy in some nogthern orchids. // Phitomorphology.1952. N 2. P. 51-60.
Hoskovec L. Spiranthes spiralis (L.) Chevall. - Autumn Ladie's Tresses / Botany.cz. [Электронный ресурс] 2007 (http://botany.cz/cs/spiranthes-spiralis).
Jacquemyn H., Hutchungs M.J. Biological Flora of the British Isles: Spiranthes spiralis (L.) Chevall. // Journal of Ecology. 2010. Vol. 98. N 5. P. 1253-1267.
Kreutz C.A.J Die Orchideen der Türkei. Selbsterlag Landgraaf & Raalte. 1998. 768 p.
Machon N., Bardin P., Mazer S.J., Moret J., Godelle B., Austerlitz F. Relationship between genetic structure and seed and pollen dispersal in the endangered orchid
Spiranthes spiralis // New Phytologist. 2003. N 157. P. 677-687.
Rossi W. Orchidee d'ltalia. Quad. Cons. Natura 15. Min.
Ambiente. 1st. Naz. Fauna Selvatica, 2002. 333 p. Vlcko J., Dite D., Kolnik M. Vstavacovite Slovenska -Orchids of Slovakia. Zvolen: ZO SZOPK Orchidea, 2003. 120 p.
Wells T.C.E. Changes in a Population of Spiranthes spiralis (L.) Chevall. at Knocking Hoe National Nature Reserve, Bedfordshire, 1962-65 // J. Ecol. 1967. Vol. 55. N 1. P. 83-99.
Willems J.H., Balounova Z., Kindmann P. The effect of experimental shading on seed production and plant survival of Spiranthes spiralis (Orchidaceae) // Lindleyana. 2001. Vol. 16. P. 31-37. Willems, J.H., Lahtinen, M.L. Impact of pollination and resource limitation on seed production in a border population of Spiranthes spiralis // Acta Botanica Neerlandica. 1997. Vol. 46. P. 365-375.
Поступила в редакцию / Received 14.06.2016 Принята к публикации / Accepted 23.04.2017
FEATURES OF BIOLOGY AND DISTRIBUTION OF SPIRANTHES SPIRALIS (L.) CHEVALL. (ORCHIDACEAE) IN THE SOCHI BLACK SEA
REGION (WEST CAUCASUS)
E.A. Averyanova1
The results of investigation of Spiranthes spiralis (L.) Chevall. (Orchidaceae) in the Russian Black Sea region (West Caucasus) in 2010-2015 are presented in the article. S. spiralis grows in five types of habitats: meadows, in the edge of a wood, in the woods, in abandoned gardens and parkland. Revealed 19 new localities. The number of plants of studied populations varies independently and widely. The time of onset of phenophases depend largely on weather conditions, it can shift in dry years for 2-4 weeks. The summer dormancy period varies from 3 months to 2 weeks, or completely absent. The flowering period is lasting up to 2 months, usually covers the September-October. Reproduction is via seeds and presumably vegetative. We have seen two species of insect pollinators - Bombus lucorum, B. pascuorum. The percentage of fruit set is 90-100%, the average number of fruits per individual is 20,23 ± 0,96. One plant produces up to 70 thousand seeds. The seeds have an average size of 518,7 x 126,4 ^m, the volume of the air space is 57%. The period of dissemination continues for more than 3 months, sometimes up to the end of winter. We found several groups of animals consorts (Hymenoptera, Lepidoptera, Hemiptera, arachnids, molluscs). Phytophages of Spiranthes spiralis have been found - naked slugs and caterpillars of moths (Geometridae). Mostly S. spiralis populations grow in protected areas, but due to the location of the border environs, many of them are threatened with extinction.
Key words: Orchidaceae, Spiranthes spiralis, biology, ecology, protection, West Caucasus.
1 Averyanova Elena Anatol'evna, Sochi Institute of the Russian Peoples' Friendship University; Sochi
Branch of the Russian Geographical Society (drjoma2zimovnikova@gmail.com).
