CC BY
98
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ АТЕРИНЫ ATHERINA BOYERI CASPIA (Eichwald, 1838) КАСПИЙСКОГО МОРЯ
© 2012
Устарбекова Д.А., Джабраилов Ю.М.* ^Чеченский государственный университет Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
По результатам восьмилетних исследований изучены вопросы экологии атерины в Каспии. Установлено, что в начальный период онтогенеза рацион питания атерины состоит из растительных организмов и планктона, а на более поздних стадиях и у взрослых особей - планктон на первом месте, далее - черви, мизиды, нереис, личинки рыб. Выявлено, что модальной группой в популяции атерин являются двух-трехлетки, на долю которых приходится около 80%. Множественный регрессивный анализ модели показывает высокую степень достоверности связи между плодовитостью, длиной и массой тела.
Acording to the results of 8-year-long research the authors of the article studied the aspects of the ecology of Aterina boyeri Caspia in the Caspian Sea. They found that the diet of Aterina boyeri Caspia at the initial ontogenesis stage consists of plants and plankton and at later ontogenesis stages it consists of mostly plankton, and worms, mizidae, nereis, larvae of fishes. They revealed that the modal group in population of Aterina boyeri Caspia are two - three years individuals which share about 80%. The multiple regressive analysis shows high degree of significance between fertility, length and body mass.
Ключевые слова: Каспийское море, атерина, питание, плодовитость, численность.
Keywords: the Caspian Sea, Aterina boyeri Caspia, food, fertility, number.
Экологическое состояние водоема отражается на различных сторонах существования ихтиофауны. Малоценные представители, такие как атерина, килька, бычки вплоть до середины прошлого века относились к сорным рыбам и не являлись объектами промысла. В последние годы отношение к этим рыбам изменилось в связи с резким снижением уловов ценных промысловых видов рыб.
Целью настоящей работы явилось изучение особенностей биологии атерины в современных условиях Каспийского моря. Сбор и обработка материала проводились по общепринятым методикам [5, 6].
Ареал атерины в Каспии в последнее время настолько увеличился, что по своей массовости она занимает одно из первых мест после кильки. По сведениям Н. А. Азизовой [1], в Северном Каспии в летний период доля атерины в траловых уловах достигала 17,5% всех рыб. Атерина в статистике уловов не учитывается, ее улов считается вместе с уловами килек. В промысловых уловах обыкновенной кильки ее приловы в 2005-2007 гг. составили 10-15%, в 2008-2009 гг. - 20-30% от общих уловов. В дальнейшем произошло резкое сокращение ее приловов: в 2010 - до 5-7%, а в 2011 г. — до 3-5%, в 2012 вновь произошло увеличение ее численности и достигло 10-30%.
Промысловые уловы атерины Среднего Каспия состояли из рыб всех возрастов. В береговых пробах преобладали трехлетки и двухлетки. Возрастные группы рыб представляли следующим образом: сеголетки и годовики 10-15% , двухлетки 35-50%, а на долю остальных возрастных групп приходилось 35-55%.
Количество атерины у дагестанского побережья Каспия в летние месяцы по отношению к количеству других видов рыб составляло от 5,7 до 9,8%. В летние месяцы
при отлове 25 м мальковой волокушей количество атерин в южных районах на 2,3% больше, чем в северных районах Среднего Каспия (табл. 1), осенью при подготовке к зимовке происходит активный нагул рыб и в результате этого встречаемость их гораздо выше, чем летом (особенно у взрослых особей). У дагестанского побережья Каспия рыбы находят благоприятные условия для роста и размножения. По нашим исследованиям, количество молоди и взрослых особей было примерно одинаковым.
Таблица 1
Соотношение количества атерины (в %) и других видов рыб в различных районах дагестанского побережья Каспия 25-метровой мальковой волокушей 2010 г.
Месяцы Самурско-Каспийский р-н Сулакско-Каспийский р-н Терско-Каспийский р-н
% атерины Общее к-во рыб % атерины Общее к-во рыб % атерины Общее к-во рыб
Июнь 8,5 320 7,8 470 5,7 256
Июль 9,8 306 9,5 230 7,6 503
Август 8,2 217 6,7 187 6,3 380
Среднее 8,83 281 8,0 190 6,53 379,6
Модальный ряд сеголетков популяции атерины в западной части Среднего Каспия представлен особями 3-4 см длины, двухлетки - 7-8 см, трехлетки 8-9 см, четырехлетки 10-12 см длины. В научно-исследовательских уловах отмечены рыбы от 0+ до 5-летних возрастов. Из них 80% составляли 3-4 летки, двухлеток было меньше - 17,4%, и всего 2,4% - рыбы старше 5 лет. Для сравнения: по данным Маркевич [4], в районе Красноводска преобладали 2-3-летки, а в Аральском море - сеголетки и двухлетки. Средняя длина взрослых атерин из средней части западного Каспия составила 6-7 см, а по Маркевич [4], в Красноводском районе моря она составила 7,4 см, однако средняя масса их меньше, чем рыб из средней части западного Каспия - 3,2 г (табл. 2)
Приросты длины и массы тела атерины (выровненные по трехгодовым скользящим средним) показаны на рисунке 1; как из него следует, приросты длины с возрастом резко снижаются, а приросты массы увеличиваются.
В последнее время делаются попытки описать характер роста рыб с помощью математических приемов, что бывает необходимым при оценке запасов и разработке рациональных режимов их эксплуатации.
Таблица 2 Размерное распределение атерины из Каспийского и Аральского морей
Длина, см
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Источник
Каспийское море (дагестанский район) наши данные, п = 538
- - 16 10 16 10 72 208 150 46 10 -
2,9 1,9 2,9 1,9 13,4 38,7 27,9 8,5 1,9
Каспийское море (р-н Красноводска) Н. Б. Маркевич [4], п = 279
- 6 3 10 31 46 83 72 24 3 - 1
1,2 1,1 3,6 11,1 16,5 29,7 25,8 8,6 1,1 0,7
Аральское мо ре он же, п = 2364
8 472 254 682 649 351 242 113 23 - - -
0,31 1,9 10,7 28,9 27,0 14,9 10,4 4,9 1,0
* Над чертой - число экз., под чертой - %.
Рост атерины хорошо аппроксимируется моделью Берталанфи [7]
ь1=Ы1-гк%>],
где - предельная длина рыбы, которой она не достигает, а лишь асимптотически приближается к ней; к - константа, характеризующая скорость роста рыбы при достижении 1:0 - параметр, не имеющий определенного физиологического смысла и показывающий, при каком теоретическом возрасте длина рыбы равна 0.
В окончательном виде уравнение Берталанфи представлено ниже
1^ = 13,62 [1 -1-°-*><Ы,27)]_
Параметры уравнения Берталанфи позволяют подойти к определению теоретического предельного возраста. Поскольку рыбы никогда не достигают предельных размеров, а лишь асимптотически приближаются к ним, для определения предельного возраста tx использована длина 1^, составляющая 0,95 [2]. Так как 1^ = 0,95
то исходя из уравнения Берталанфи, имеем:
1п 0,05 1п 0,05 , ,
/, =--------+ /„ =-------+ 1,27 = 11,3.
к 0,30
Резюмируя изложенное отметим, что основу уловов атерины в дагестанском районе Каспия составляют особи длиной от 7 до 10 см. Средняя длина атерины 6,7 см, средняя масса 5,9 г. Возраст атерины варьирует от 0+ до 5+, причем модальной группой в популяции являются двух-трехлетки, на долю которых приходится около 80%. Размерный ряд атерины по возрастам растянут, что связано с ее порционным нерестом (табл. 3). Приросты длины с возрастом уменьшаются, а приросты массы увеличиваются. Характер роста атерины хорошо аппроксимируется моделью Берталанфи, в которой Ь* = 13,62 см, к = 0,30 и 1:0 = 1,27. Теоретический предельный возраст атерины — 11,3 года.
.525-1
£
сего
§15.
*—10-1
ки
о
с- р-« 5
0+ V
Ей-
Рис. 1. Приросты длины (1) и массы (2) тела атерины дагестанского района Каспийского моря
В 2009-2012 гг. нерест атерины в Среднем Каспии начался в апреле при температуре 8-12 градусов и продолжался почти все лето. Об этом свидетельствует встречаемость крупных атерин (90-120 мм) со зрелыми половыми продуктами вплоть до августа.
В апреле атерина подходит к мелководью. 3-4-летки имели гонады 1У-У стадий зрелости, готовые к нересту. Нерест - на глубине 1,5-2 м на песчанике, там, где произрастают водоросли Ьо5Гега, при температуре воды до 12 градусов С. В начале периода нереста в ястыках различают 4 размера ооцитов: от 1 до 1,75 мм; 0,7-1 мм незрелые и 2 группы недоразвитые от 0,2 до 0,7 мм и 0,1 мм в диаметре.
Таблица 3
Размерно-возрастные показатели атерины дагестанского района Каспия в 2010 г.
Возраст, гг
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ В среднем
Длина, 3,1-6,77 4,1-9,0 6,4-10,0 8,0-11,0 10,9-11,5 - 3,1-11,5
см 3,8 6,9 8,4 9,5 11,1 11,4 6,7
Масса, 0,3-2,9 0,6-7,8 2,2-12,0 4,3-13,8 7,5-13,3 - 0,3-13,8
г 0,6 3,3 5,4 7,4 10,1 12,5 5,98
Упитанность, 0,64-1,10 0,74-1,17 0,50-1,58 0,68-1,32 0,58-0,90 - 0,50-1,51
по Фультону 0,93 0,90 0,88 0,85 0,73 0,84 0,87
Упитанность, 0,52-0,92 0,64-1,00 0,41-1,36 0,55-1,10 0,46-0,79 - 0,41-1,36
по Кларку 0,84 0,814 0,78 0,77 0,65 0,76 0,78
К-во, шт 18 76 204 224 14 2 538
% 3,3 14,1 37,9 41,7 2,6 0,4
На основе множественного регрессионного анализа построена модель связи между плодовитостью, длиной и массой тела. Анализ модели показывает высокую степень достоверности связи между плодовитостью и длиной - R= 0,954 (рис. 2) и массой тела -R= 0,914 (рис. 3).
Средняя плодовитость у 115 проанализированных самок составила от 2000 до 9000 икринок (среднее значение - 4500). Соотношение размеров, массы тела и абсолютной плодовитости атерины приведено в таблице 4. При сравнении абсолютной плодовитости атерины, по результатам наших исследований, с данными других исследователей [3,8], не отмечается резких изменений.
Возрастные особенности питания атерины определяли в зависимости от размеров тела: от 35-50 мм, 50-80 мм, 80-120 мм, 130-150 мм. Молодь атерины питалась планктонными организмами, доля которых доходила до 60,8% от всего съеденного корма. Нектобентические (мизиды) организмы поедались до 20% от всего количества корма. Донные организмы в пищевых остатках не встречались.
Таблица 4 Величина абсолютной плодовитости атерины в зависимости от длины и массы тела
Длина тела по Смитту, мм Масса тела, г Абсолютная плодовитость N
80-90 3,7 2483 17
90-100 5,4 2934 19
100-110 9,7 3209 27
110-120 14,7 4685 25
120-130 16,8 6820 15
130-140 18,2 8700 12
Среднее 11,0 4500 (2000-9000)
г = 0,9541, р = 0,0031 Рис. 2. Модель связи между плодовитостью и длиной тела
г = 0,9143, р = 0,0107 Рис. 3. Модель связи между плодовитостью и массой тела
У второй возрастной группы в рационе отмечали планктон (40,05%), причем основную массу составляли Copepoda, Balanus, Ostracoda, много поедалось мизид (17%), остальная часть пищевого комка была представлена полупереваренной массой.
Атерина длиной 80-100 мм потребляла самую разнообразную пищу: нектобентические организмы - 18,4%, планктонные - 10,8%, личинки рыб, насекомых, черви и т. д.
У самых крупных особей в пище наблюдалось достаточно большое разнообразие видов корма (полихеты, олигохеты, донные и др.). Однако по общему объему преобладали нектобентические организмы. Планктонные представлены одним видом -балянусом.
Таким образом, состав пищи рыб всех размерных групп характеризует их как эврифагов, которые в зависимости от обилия того или иного вида корма могут переключаться на различные объекты. Так, в открытой части моря рыба всех размерных групп поедает много донных организмов (балянус, нереис), тогда как в прибрежных водах они в пище атерины не встречаются.
Зависимость интенсивности питания атерин в различных районах ее обитания была исследована среди тех же 4-х возрастных групп рыб. В рационе атерины в западном районе Среднего Каспия в летний период преобладал мнощетинковый червь нереис (45% по массе), на востоке - мизиды (55% по массе). Накормленность атерины на востоке была в 2 раза выше, чем на западе Среднего Каспия, где в рационе атерины преобладали мизиды.
Весной 2011 года наибольшие ее концентрации были отмечены в Мектебском нерестово-выростном водоеме. В пищевом комке ее обнаружены: личинки хирономид (Chironomus albidus Konst), вегвисгоусые рачки (Cercopaqis pengoi), диатомовые водоросли (Risosolenia calcas-avis, Cosdnodiscus sp, Chaetoceros sp) и насекомые. Средний индекс пищевого комка составила 34,3°/г*цпри средней длине тела 8,5 ом. (6,7-10,5), при средней массе тела2,96 г (1,4-6,0).
В Терско-Каспийском районе в питании атерины обнаружены в основном бокоплавы (Amphipoda sp). Средний индекс пищевого комка составил 107,40/Ооо (17-238), при средней массе тела 5,9 г (3,8-8,2), при средней промысловой длине 10,1 см (8,4-10,7).
В пищевом комке атерины Сулакско-Каспийского района отмечены в основном циприсовидная личинка усоногих рачков Balanus improvisus и насекомые. Средний индекс пищевого комка 2П,4%оо (21-700), при средней массе тела 1,46 г (0,07-4,5) и длине тела 5,8 см (3-9).
Таким образом, средний индекс пищевого комка атерины Сулакско-Каспийского района (211,4°/ооо), значительно выше таковых Терско-Каспийского района (107,4°/ооо) и Мектебского водоема (34,3%оо)-
О стабильной кормовой базе свидетельствуют: средние индексы пищевого комка атерины Сулакско-Каспийского района (211,4%оо)> Терско-Каспийского района (107,4°/ооо) и Мектебского водоема (34,3%оо).
В этот же период (2011 г.) в пищевом комке атерины Аграханского залива средний индекс пищевого комка составил 110,24°/ооо, с колебаниями 45-187,5°/ооо. Коэффициент упитанности (по Фультону) составил 0,45. Крайновско-Каспийского района средний
индекс пищевого комка составил 93,44°/ооо, с колебаниями 64,3-140,3°/ооо, Коэффициент упитанности (по Фультону) составил 0,74. Средний индекс пищевого комка атерины о. Тюлений составил 263,4%оо> С колебаниями 220,6-326,7°/ооо- Коэффициент упитанности (по Фультону) составил 0,57. Средний индекс пищевого комка о. Чечень составил 119,12°/ооо> с колебаниями 29,16-292%оо- Коэффициент упитанности (по Фультону) составил 0,7.
Таким образом, наибольший средний индекс наполнения отмечен у атерины о. Тюлений 263,4°/ооо> а наибольший средний коэффициент упитанности (по Фультону)
0.74 у атерины Крайновско-Каспийского района.
В 2010 году средний индекс наполнения пищеварительного тракта атерины из Терско-Каспийского района составил 175,4%оо> с колебаниями 9,12-267,4%оо> из Сулакско-Каспийского района - 91,8%оо> с колебаниями 37,4-226,53%оо-
У крупных атерин в весенне-летний период пустых кишечников мы не обнаружили. У молоди, достигшей 30-40 мм, индекс питания доходил до 41%, у более крупных он доходил до 65-68%, а у нагуливающихся после нереста рыб индекс наполнения составил 75,6%. Сезонных изменений интенсивности питания у молоди мы не обнаружили, а у крупных атерин в некоторых районах Каспия (Самурско-Каспийский район) индекс наполнения в июле доходил до 96%, а в августе-сентябре составил 73,4%.
Изучая кормовую базу и состав пищи атерины, можно заметить, что массовые виды беспозвоночных определяют характер питания этой рыбы. Так, рыбы средних размеров (50-70 мм) в открытом море в ноябре полностью переходят на питание нереисом и балянусом, у которых в это время наблюдается массовое развитие.
Таким образом, на распределение атерин по Каспию оказывают влияние зимой -температура, весной - нерест, летом - состояние кормовой базы. По характеру питания атерина является эврифагом. В начальный период онтогенеза рацион питания атерины состоит из малоподвижных растительных организмов и планктона, а на более поздних стадиях и у взрослых особей планктон на первом месте, далее - черви, мизиды, нереис, личинки рыб, У взрослых атерин в прибрежной зоне моря снижается потребление планктона и увеличивается потребление насекомых и донных организмов. Атерина -экологически пластичная рыба. Она вынослива по отношению к солености воды, перепадам температуры.
Модальной группой в популяции атерин являются двух-трехлетки, на долю которых приходится около 80%. Приросты длины с возрастом уменьшаются, а массы увеличиваются.
Множественный регрессивный анализ модели показывает высокую степень достоверности связи между плодовитостью, длиной и массой тела.
Средняя плодовитость у 115 проанализированных самок составила от 2000 до 9000 икринок (среднее значение - 4500). В 2012 наблюдалось увеличение численности атерины в промысловых уловах обыкновенной кильки.
Примечания
1. Азизова Н. А. Бычки Каспийского моря: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1965. 24 с. 2. Винберг Г. Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи современной биологии. 1966. Вып. 6. С. 274-293. 3. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря (определитель). М. : Лег. и пищ. пром-ть, 1981. 167 с. 4. Маркевич Н. Б. Некоторые морфофизиологические показатели атерины АпИеппа тосИоп рогШса ЕюИ\л/а1с1 в Аральском море в связи с возрастной структурой ее популяции // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 4(105). С. 698-707. 5. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М. : Наука, 1974. 254 с. 6. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 375 с. 7. Риккер У. Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1981. С. 218-250. 8. Юсуфова 3. А. Значение атерины АгИеппа тосИоп рогШса пайо сазр1а ЕюИ\л/а1с1 в использовании кормовой базы Каспийского моря: Автореф. дисс.... канд. биол. наук. Баку, 1969. 17 с.
Статья поступила в редакцию 10.09.2012 г.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологическоеразнообразие».
