CC BY
341
УДК 599(26)
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В 1960-2011 ГГ.
С. И. Корнев, В. С. Никулин, Е. Г. Мамаев, О. А. Белонович
Зав. лаб., м. н. с., ст. н. с., н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 22-65-73
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
МОРСКИЕМЛЕКОПИТАЮЩИЕ, МЕТОДИКА ПОЛЕВЫХ НАБЛЮДЕНИЙ, ТЕЛЕМЕТРИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Проанализированы результаты научно-исследовательских работ, выполненных в лаборатории морских млекопитающих с начала 1960-х годов по настоящее время. Основные исследования были проведены по командорскому северному морскому котику, популяция которого находится в удовлетворительном состоянии. Разработанные методики подсчета, мечения и считывания меток позволяют довольно точно оценивать численность популяции командорских котиков, а также прогнозировать её изменения и рассчитывать общий допустимый улов. Выяснены глубины кормления и параметры кормовых летних путешествий и зимних миграций самок северного морского котика с Командорских островов. Налажен многолетний мониторинг параметров кормовых путешествий самок. Оригинальная методика мониторинга китообразных в акватории Командорских островов позволяет оценивать видовой состав китов и дельфинов, а также их численность. Современное состояние популяций калана в российских водах характеризует северный подвид (Enhydra l. lutris) как фоновый, а не редкий, для прибрежных экосистем. В связи с этим целесообразно вывести калана из Красной книги РФ. Влияние ларги на заходящих на нерест лососей различается по годам и отдельным рекам. Мониторинг зимующей группировки сивучей в черте г. Петропавловска-Камчатского позволяет судить о сезонных перемещениях животных, их происхождении. Существует острая необходимость создания надлежащих условий для отдыха сивучей и придания их лежбищам статуса памятника природы регионального значения.
GENERAL RESULTS OF MARINE MAMMALS RESEARCH IN 1960-2011 S. I. Kornev, V. S. Nikulin, E. G. Mamaev, O. A. Belonovich
Head of the lab., junior scientist, senior scientist, scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 22-65-73
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected] MARINE MAMMALS, FIELD OBSERVATION METHODS, TELEMETRIC RESEARCH
Results of research works, carried out by laboratory of marine mammals research since the early 1960th to nowadays, are analyzed. The main research is provided for northern fur seal at the northern rookery of the Commander Islands, and the state of the population can be reckoned as satisfactory. Methods of counting, tagging and reading the tags, which we have worked out, provide getting pretty accurate estimation of current northern fur seal population abundance and forecasting dynamics of the abundance and the TAC. Depth of foraging and range of summer feeding voyages and female winter migrations of the Commander Islands northern fur seal is figured out. A long-term monitoring of the parameters of female feeding voyages is set. Original method to monitor whales in the waters surrounding the Commander Islands provides data about species composition and abundance of whales and dolphins. Research of modern state of sea otter populations in Russian waters can characterize the northern subspecies Enhydra l. lutris as a background one in the coastal ecosystems versus rare. It seems reasonable in view of this conclusion to exclude sea otter from the RF list of endangered species. Effects of largha seal on the salmon runs vary by years and streams. Monitoring of wintering group of sea lions in the urban area of Petropavlovsk-Kamchatsky gives information about seasonal migrations and origin of the animals. It also demonstrates vivid requirement to create adequate conditions for the animals they could rest and to state the rookeries as a regional natural heritage.
В данной статье изложена часть наиболее значи- ТИНРО. С 1 июня 1959 г. пункт преобразован в
мых исследований сотрудников лаборатории мор- лабораторию по изучению котиков КоТИНРО.
ских млекопитающих КамчатНИРО, выполненных Главной задачей для сотрудников лаборатории яв-
в разное время. Некоторые были представлены в лялось изучение северного морского котика —
виде отчетов, диссертаций либо напечатаны до- ценного промыслового вида. В период широкомас-
вольно давно в специальных изданиях, малоизве- штабного берегового промысла морских котиков
стных широкому кругу читателей. В 1956 г. был (1960-1970 гг.) в лаборатории занимались сбором
создан Командорский наблюдательный пункт промысловой статистики, биологическим обосно-
ванием и составлением ежегодных прогнозов размеров добычи морского котика (Никулин, 1968).
Выполнено комплексное физико-географическое описание и картирование всех командорских лежбищ морских котиков (Владимиров, Челноков, 1971). Следует отметить, что столь подробное описание современных лежбищ морских котиков было предпринято после длительного перерыва (с начала ХХ столетия) и явилось первой фундаментальной сводкой о них.
Разработано научное обоснование к переходу от летнего промысла молодых неполовозрелых самцов к осеннему забою перелинявших детенышей (сереньких) (Чугунков, 1975). Длительное время разные популяции морских котиков изучались фенетическим методом, путем изучения изменчивости оторочки передних ластов (Нестеров, 1995, 2000, 2002б). Для уменьшения вмешательства в береговую жизнь котиков и сохранения естественного режима лежбищ разрабатывался математический метод расчета численности приплода (Нестеров, 2002а).
По методике А.И. Болтнева (1994, 2000) изучался материнский вклад в новорожденных котиков и их выживаемость в зависимости от массы тела, возраста матери и сроков рождения на Северном лежбище о. Беринга.
С 1995 г. по настоящее время исследуется питание котиков на лежбищах Командорских островов копрологическим методом и кормодобыва-тельное поведение с помощью телеметрических датчиков.
В последние три года интенсифицировались исследования морских котиков с использованием спутниковых меток, что дает важные сведения по их перемещениям в океане, также изучается влияние хищников на морских котиков.
С конца 1970-х годов ведутся наблюдения за котиками, зимующими на Командорских островах, а с 1996 г. проводятся наблюдения за сивучами, зимующими в Авачинской бухте.
Для понимания долгосрочных процессов, происходящих у промысловых млекопитающих (котиков и настоящих тюленей), всегда было актуальным вести попутные исследования других видов морских млекопитающих, обитающих на совместных береговых лежбищах и ближайшей акватории. Одновременно с котиками в лаборатории всегда изучали сивучей, антуров, каланов, моржей и китообразных. В последние годы отдельное внимание уделяется исследованию хищничества косаток на северных морских котиков возле их лежбищ.
С 2000 г. на р. Большая и некоторых других реках изучается влияние ларги на заходящих на нерест лососей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Методы исследования северных морских котиков
В 1960-е гг. разрабатывались, а впоследствии были внедрены в практику основные методы сбора полевого материала по морскому котику на Командорских островах (схема и периодичность учетов, картирование лежбищ, подсчет щенков котика прогоном, мечение приплода и считывание меток на живых морских котиках, расчет допустимых процентов изъятия промыслового зверя). Был написан ряд инструкций, разработок и методических пособий, которыми пользуются в лаборатории морских млекопитающих и в настоящее время.
Подсчет численности котиков проводится с учетных троп, опоясывающих каждое лежбище, разделенное на условные участки, имеющие своё название. Установлено, что наиболее эффективным способом мечения животных является прикрепление металлических меток на оба передних ласта детеныша (Челноков, 1984).
Определение численности приплода северных морских котиков на лежбищах проводили методом прямого просчета после сгона в воду взрослых животных (Арсеньев, 1968). Также численность детенышей определяли методом Петерсона, математическим моделированием и другими способами (Дорофеев, 1964; Кузин, 1999; Фрисман и др., 1985). Определение численности приплода по расчету максимального количества самок на лежбище проводили по формуле Г.А. Нестерова (2002а).
В последующие годы прогонный учет использовали как основной метод определения численности щенков, как наиболее достоверный. На некоторых лежбищах, по причине трудностей в организации подобного учета (с 1979 г.), довольно часто применялся расчетный метод численности приплода по максимальному количеству самок в гаремах.
На Северном лежбище о. Беринга с 1982 по 1998 гг. были отловлены по оригинальной методике с помощью передвижных наблюдательных пунктов (ПНП) и помечены более 8000 новорожденных котиков, причем большинство из них отлавливалось дважды — в июне-июле и в августе (Болтнев, 1994, 2000, 2011).
Важной составляющей частью полевых наблюдений было разделение лежбищ на условные участки со своим уникальным названием. Границы между участками, как правило, проходят по
естественным заметным ориентирам (камни, распадки, ручьи и т. п.). В первые же годы начала мониторинговых работ по котику были составлены карты-схемы лежбищ с нанесением на них площадей участков и их границ. В этом случае сохранялась преемственность наблюдений и возможность сравнения роста или угасания численности котиков на тех или иных участках лежбищ.
Учёты численности гаремных и безгаремных секачей, а также неполовозрелых самцов на всех лежбищах, проводили не реже одного раза через каждые пять дней. Ежедневные учёты самок, с целью определения их максимального количества, выполняли во второй декаде июля на всех лежбищах. Самки подсчитывались на гаремных участках по стандартной методике до выявления «пика» численности.
Мечение приплода
За все годы исследования морских млекопитающих на Командорских островах было поставлено более 300 тыс. меток на щенков морского котика. Возврат получен от более чем 32 тыс. меченых котиков. Создана компьютерная база данных по возврату меченых котиков на все лежбища Командор. Масштабы мечения и массив данных в базе меченых котиков не имеет себе аналогов в мире среди морских млекопитающих.
Методика массового чтения меток на живых котиках успешно применялась вначале Ф.Г. Челноковым на о. Медном, а впоследствии — и на других лежбищах Командор.
Телеметрические исследования
Подробно телеметрические исследования самок северного морского котика, типы используемых датчиков, а также работа на лежбищах по установке и снятию ТДР-датчиков описаны ранее (Белонович и др., 2010).
Для изучения дальних перемещений северных морских котиков использовали геолокационные метки (ГЛ-метки). Геолокационные датчики регистрируют примерное положение животных два раза в сутки.
Приборы устанавливали на животных летом, в период сезона размножения. У каждого животного перед постановкой меток измерялась зоологическая длина (±1см) и с помощью пружинного динамометра определялась масса тела (±0,1 кг). Дополнительно на каждое животное устанавливался УКВ-радиомаячок (с 1997 г.), который позволял отслеживать присутствие животного на лежбище. В передние ласты ставились яркие пластиковые
метки с номером для идентификации животного в последующие годы.
После окончания работы с самкой отлавливали её щенка. У него определяли пол, вес и длину тела. Щенку устанавливали металлические метки с уникальным номером в оба передних ласта. ГЛ-метки были поставлены котикам на Северо-Западном, Северном лежбищах о-ва Беринга и Ури-льем лежбище о-ва Медный.
Методы исследования китообразных
Основными методами сбора первичного материала были береговые наблюдения за акваторией со стационарных наблюдательных пунктов и лодочно-судовые работы в море (Мамаев и др., 2010а).
Береговые наблюдения за китообразными на о. Беринга проводили со стационарных наблюдательных точек, расположенных на м. Черный, м. Входной Риф (у с. Никольского), м. Северо-Западный (Северо-Западное лежбище) и м. Юшина (Северное лежбище). Все точки расположены вдоль западного и северного побережья острова (рис. 1). Ряд наблюдений был выполнен с точек восточного побережья. Максимальная ширина полосы обследованной акватории вдоль побережья составляет 30 км.
На о. Медном основным местом стационарных наблюдений за акваторией является южная оконечность, где расположено Юго-Восточное лежбище. Периодически обследовали акваторию напротив Урильего лежбища, расположенного в 20 км севернее на западном побережье (рис. 1).
Береговые наблюдения проводили в течение всего года. Регулярные лодочно-судовые обследования акватории с целью учета китообразных и фотоидентификации особей вели у о. Беринга от его северной оконечности и вдоль всего западного побережья, а у о. Медного — преимущественно у его южной оконечности, несколько раз обследовали всю акваторию вокруг острова. Работы в море проводили с апреля по ноябрь.
Общее время береговых наблюдений составило свыше 1000 часов, а общая протяженность лодочно-судовых маршрутов в акватории островов превысила 9 тыс. км.
Отдельным направлением изучения китообразных Командоров является сбор данных по хищническому нападению косаток на морских млекопитающих. Для этого регулярно осматривают акваторию возле лежбищ северных морских котиков и сивучей. В случае обнаружения косаток определяют численность животных в группе,
их половозрастной состав, описывают поведение и фиксируют перемещение группы с использованием компаса и угломера. При возможности проводят фото- и видеосъемку косаток для последующей идентификации особей и описания характера поведения косаток во время охоты. Во время работы в море фиксируют координаты встречи группы и координаты мест охоты косаток.
Методы исследования каланов
При изучении влияния некоторых абиотических факторов на каланов коэффициент штормов (К) на м. Лопатка определяли как отношение количества дней с ветром при скорости > 20 м/с к количеству дней в месяце, выраженное в %:
количество дней с ветром>20 м/с
к=-
-х100%.
количество дней в месяц Для изучения питания калана использовали копрологический метод.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Северный морской котик Ф е н о л о г и ч е с к и е и с с л е д о в а н и я.
Методом сравнения формы поверхности передних ластов (оторочки передних ластов) морских котиков Г.А. Нестеров (1995, 2000, 20026) выявил и сравнил 24 пары различных фенов из всех известных мест обитания морских котиков (Командорские о-ва, о. Тюлений, Курильские о-ва, о-ва При-былова). По частоте фенов им были выделены центры фенообразования. Оказалось, что фенофонд
в различных популяциях меняется со временем, имеет сходство и отличие фенетических признаков в оторочке ластов. Наблюдается некоторое слияние фенофондов прибыловских и командорских котиков, и они более сходны друг с другом, чем с тюленьевскими и курильскими.
Выделенные фенетические сходства берингов-ских и медновских котиков позволяют считать их разными популяциями. Как и ожидалось, были найдены различия также и внутри одного лежбища между животными из разных участков, например на Северном лежбище.
М а т е м а т и ч е с к и й м е т о д п о д-с ч е т а щ е н к о в разрабатывался на Северном лежбище и был апробирован на других лежбищах Командорских островов (Нестеров, 2002а).
Получены результаты, которые отличались от 1,2% до 57,8% по сравнению с прямым подсчетом детенышей при их прогоне (сравнивались подсчеты 1976-2001 гг.). К сожалению, автору не удалось усовершенствовать данный метод, но сам подход и поиск щадящего метода учета, который можно было бы использовать как дополнительный к учету прогоном на промысловых или на заповедных (промысел не проводится) лежбищах, заслуживает внимания и дальнейшей разработки.
Изучение миграций котиков
Известно, что котики совершают протяженные и продолжительные миграции, и при этом демонстрируют высокий уровень «хоминга». Первые
сведения о возврате меченых котиков, их смешиваемости из разных популяций проанализировал Ф.Г. Челноков (1979, 1982), который подсчитал уровень эмиграции командорских котиков на другие острова. Так, на о. Тюленьем из поколений 1963-1968 гг. было добыто 7 меченых командорских котиков. За это же время на островах Прибы-лова получены метки от 299 особей, пришедших с Командорских островов.
На Командорских островах значительная часть котиков (11,1%) была с островов Прибыло-ва (Чугунков, 1966), а 0,8% составляли котики с о-ва Тюлений (Челноков, 1984). Однако эти цифры несколько занижены из-за потери меток (Андреев и др., 1976; Челноков, 1984). Считается, что в первые два года жизни котики могут терять от 10 до 29% меток, а за пять лет — от 40 до 54%.
Таким образом, в период эксплуатации рассматриваемых поколений на Командорских о-вах было добыто около 5700 котиков, мигрировавших с островов Прибылова, и около 400 особей — с о. Тюленьего (всего около 6100). Эмигрировало же на указанные лежбища с Командорских о-вов не более 1200 животных. Иммиграция превысила эмиграцию приблизительно на 4900 голов.
В контактах пары Командоры - острова Прибылова превышение прибыловской группы мигрирующих котиков объясняется, видимо, тем, что прибыловское стадо в 8-10 раз превышает по численности командорское (Челноков, 1979, 1982). А в паре Командоры - о. Тюлений, чьи популяции примерно равны, разный уровень обмена можно объяснить разным качественным состоянием стад. Популяция о. Тюленьего в 1970-е гг. приблизилась к своим предельным размерам, что привело к усилению миграции; популяция же Командорских островов имела неограниченные возможности для роста, и миграционные склонности у нее проявлялись слабее.
Смешиваемость популяций
котиков в районах зимовки
Анализируя литературные данные по меченым котикам по их встречам (добыче) в открытом море, А.И. Болтнев (1989) предположил, что помимо Японского моря, где может зимовать до 24,5% командорской популяции, 100% популяция котиков с о. Тюленьего и 3,7% — прибыловской популяции. У берегов Северной Америки зимует около 1748 тыс. котиков, или 96,3% прибыловской популяции и 7,9% командорской популяции. Предположительно, 67,6% командорских котиков могут зимовать в районе шельфа Камчатки и Алеутско-Командорской
дуги, а также в центральной части Северной Па-цифики, в районе южной части Северо-Западного подводного хребта. Как показали дальнейшие телеметрические исследования котиков на Командорских островах, предположение А.И. Болтнева относительно основных мест расположения зимовок оказалось верным.
Материнский вклад в потомков
Материнская масса влияет на размер потомков у многих животных (Roff, 1992). А.И. Болтнев (1994) показал, что это относится и к северным морским котикам. Например, размер рожденных детенышей морских котиков увеличивается у матерей с увеличением их массы тела до 40-42 кг, и после этого темпы роста потомков снижаются, вплоть до увеличения массы тела у матерей до 60 кг (Болтнев, 2000).
Он установил, что затраты на воспроизводство у северных морских котиков (новорожденный достигает 14-15% от материнской массы) наивысшие среди ластоногих, у которых этот показатель выше, чем у наземных млекопитающих (Kovacs and Levigne, 1986; 1992). Рождение сыновей стоит матерям котиков больших энергозатрат, чем дочерей. Однако соотношение полов в потомстве самок в зависимости от их кондиции остается почти неизменным, в противоположность теории полового соотношения Трайверса и Уилларда (Trivers and Willard, 1973). Величина материнского инвестирования (размеры при рождении) положительно коррелировала с выживаемостью потомков в течение лактации и в первые годы жизни. Для самцов эта зависимость сохраняется в течение всей жизни, для самок нивелируется после 8-летнего возраста. Средневозрастные самки, имеющие максимальные инвестиционные возможности, имеют наибольший репродуктивный успех в течение лактации. По А.И. Болтневу (2000), рост детенышей в течение лактации распадается на четыре периода: перинатальный (0-10 дней), период максимального линейного роста (11-40 дней), период линьки (41-80 дней) и период максимального весового роста (81140 дней). В течение 2-го периода линейный рост был максимален для самцов и самок (3,74±0,18 и 3,42± 0,21 мм/день), в течение 4-го периода максимальным был весовой рост (124,8±7,4 и 109,6 ±6,8 г/день для самцов и самок, соответственно). Удельная скорость роста по массе тела (1,06±0,09% и 1,02±0,11%) и в длину (0,53±0,03% и 0,50±0,03%) была максимальна для самцов и самок во 2-м периоде (рис. 2).
э □ самцы о самки
8 - D □ □
О □ □
4 - о
з Ч----1----1-----1----1----1----1----1-----1
20 25 30 35 40 45 50 55 60
День после 1 июня
Рис. 2. Изменение массы новорожденных потомков у 8-летних самок северных морских котиков в течение репродуктивного сезона, Северное лежбище, 19821998 гг. (Болтнев, 2000)
Современное состояние популяции морских котиков на Командорах
В последние десять лет произошла стабилизация численности морских котиков на Командорских островах с небольшой тенденцией роста (рис. 3). При добыче холостяков и серых котиков сотрудниками лаборатории рекомендуются щадящие коэффициенты изъятия, в 20% и 25% соответственно, что не приводит к снижению командорской популяции.
Телеметрические исследования
Первые телеметрические исследования северных морских котиков на Командорских островах были проведены Роджером Джентри (Gentry, 1998) в рамках российско-американского соглашения о сотрудничестве в области охраны окружающей среды. В июле-августе 1990 г. на Урильем леж-
бище о. Медный были установлены 20 регистраторов ныряния животных (time-depth-recorder, ТДР, Wildlife Computers Mark 3). Р. Джентри выяснил, что самки во время кормовых походов делали в среднем 15,9 неглубоких (20-63 м) погружений в час (Gentry, 1998).
Телеметрические исследования самок северного морского котика с использованием регистраторов времени и глубин погружений (TDR) были впервые организованы КамчатНИРО в 1995 г. на Северном лежбище о-ва Беринга. На о-ве Медный такие исследования самок северного морского котика проводились на Юго-Восточном лежбище в 1999 г. На Северо-Западном лежбище о-ва Беринга телеметрические исследования северного морского котика были начаты в 2003 г. и продолжены в 2004, 2008 и 2009 гг.
В 2008-2009 гг. на самок северного морского котика помимо телеметрических (TDR) устанавливались спутниковые (GPS) датчики, позволяющие точно определить пути передвижения самок во время их летних кормовых путешествий.
Продолжительность кормовых миграций самок северного морского котика
Средняя продолжительность первой кормовой миграции самок котиков с Северного лежбища в 1995 г. составила 5,23±0,43 суток, в 1996 г. — 3,8±0,44, в 1997 г. — 3,67±0,39, в 2003 г. — 3,2± 1,1, в 2004 г. — 5,1±1,6, в 2008 г. — 3,2±1,2, и в
2009 г. — 3,6±1,6 суток (Болтнев, 2000; Блохин, 2004; Belonovich, 2011). Продолжительность кормовых походов в 1995 и 2004 гг. была примерно в 1,5 раза больше, чем в другие годы.
Средняя продолжительность кормовых путешествий самок северных морских котиков с Северо-Западного лежбища не отличалась по годам и в 2003 г. составила 3,5±1,1 дней, в 2004 г. — 3,6±
Рис. 3. Динамика численности северного морского котика на Командорских островах в 1958-2011 гг.
1,3, в 2008 г. — 3,4±1,8 и в 2009 г. — 3,2±0,8 дней (Блохин, 2004; Белонович и др., 2010, Ве1опоу1сИ, 2011).
Глубина погружений
При сравнении данных разных авторов с 1995 по 2009 гг., видно, что глубины питания самок северных морских котиков варьировали из года в год (рис. 4). Так, в 2003 г. на Северо-Западном лежбище была зарегистрирована наименьшая глубина погружений, а в 1999 г. на Юго-Восточном лежбище — наибольшая. Однако если сравнить данные по каждому из лежбищ, то нет достоверных различий между средними глубинами погружений самок северных морских котиков в 1995-2009 гг. (р=0,68). При сравнении глубин погружения самок северных морских котиков с Северо-Западного лежбища (2003-2009 гг.) видно, что в 2003 г. средняя глубина погружений была достоверно меньше, чем в другие годы (Б=3,1; р<0,05), между другими годами достоверных отличий нет.
Глубина погружения самок с Северо-Западного лежбища была достоверно меньше, чем глубина погружений самок с Северного лежбища, которая, в свою очередь, оказалась меньше глубины погружений самок с Юго-Восточного лежбища (Б=5,5, р<0,001) (рис. 5).
Районы кормления самок северного морского котика в летнее время
Примерные данные по районам кормления самок северного морского котика впервые были
получены еще в 1990 г. Р Джентри (Gentry, 1998). В датчиках, которые он устанавливал на самках северного морского котика, имелся световой сенсор, способный регистрировать время восхода и заката, по которым можно было определять примерные координаты положения животного (Gentry, 1998). Он выяснил, что самки северного морского котика с Урильего лежбища о-ва Медный уходят кормиться в южном, юго-западном направлениях.
В 1997 г. на Северном лежбище впервые определили точные пути кормовых путешествий пяти самок (Болтнев, 2000). По данным о длине светового дня установлено, что самки с Северного лежбища в 1995-1997 гг кормились, в основном, в районе, ограниченном юго-юго-западным и северным направлениями от лежбища на расстоянии до 300 км (в некоторых случаях до 500 км) (Болтнев и др., 2002). В 2003-2004 гг. впервые получены данные с геолокационных датчиков о районах кормления самок северного морского котика с Северо-Западного лежбища: самки в основном кормились вблизи о. Беринга и в Камчатском заливе (Блохин, 2004).
В 2008 г. на Северо-Западном лежбище установлены GPS-датчики, давшие информацию о точных маршрутах кормовых путешествий четырех лактирующих самок. Абсолютное большинство кормовых миграций было совершено в более узких пределах — по азимуту от 207° до 304°, то есть в юго-западном, западном направлениях.
В 2009 г. получены данные о кормовых путешествиях самок северного морского котика с обоих лежбищ о-ва Беринга: Северного (n=5) и Северо-
Рис. 4. Средние глубины погружений самок северного морского котика в 1995-2009гг.
Рис. 5. Средние глубины погружений самок северного морского котика с разных лежбищ в 1995-2009 гг.
Западного (n=6). Среднее растояние от СевероЗападного лежбища до самой удаленной точки кормовых миграций в 2009 г. составило 54,2+63,0 км (минимальное растояние — примерно 12 км, максимальное — 271 км). Крайние направления кормовых миграций самок находились в пределах 125330°. Большинство кормлений проходило в пределах 134-330°, т. е. преимущественно в южном, западном и юго-западном направлениях (Белонович и др., 2010; Belonovich et al., 2010a). В 2009 г. среднее максимальное расстояние, на которое отходили самки северного морского котика с Северного лежбища, составило 159,1 ±70,8 км, что почти в два раза больше, чем для самок c Северо-Западного лежбища (F=14,3, p=0,0005) (рис. 6). Средний вектор кормовых походов самок северного морского котика был в западном, северо-западном направлении (ц=300,81°± 35,16°) (рис. 6) (Belonovich, 2011). Кормовые походы самок с Северного лежбища были сконцентрированы в одном направлении (Rao’s Spacing Test US =217,5, p<0,01).
161° 162° 163° 164° 165° 166° 167° 168°
58°
57°
56°
55°
54°
Рис. 6. Пути кормовых путешествий самок северного морского котика с Северного лежбища в 2009 г.
Зимние миграции самок северного морского котика с Командорских островов
Полученные в 2008-2009 гг. данные оказались уникальными — впервые мы владели информацией о полных зимних миграциях самок северного морского котика с Командорских островов. Проведенные подобные исследования в 2010 г. позволили составить картину зимних перемещений самок северного морского котика с острова Беринга и острова Медный (рис. 7).
Самки с Северо-Западного лежбища во время зимних миграций уходили преимущественно в югозападном и южном направлениях. В ноябре все исследуемые самки начинали миграцию и доходили
У
до 40°. В декабре-январе большинство самок находились к востоку от о. Хоккайдо, в апреле-мае уходили южнее, и в июне все самки мигрировали обратно на Командорские острова, следуя при этом вдоль Курильской гряды и побережья Камчатки (БєіоиоуісИ й а1., 2009). Также было установлено, что районы зимовок и пути зимних миграций самок северного морского котика положительно коррелировали с районами с высоким содержанием хлорофилла (БєіоиоуісИ, 2011).
Самки с обоих островов начинали миграции в середине-конце ноября и достигали продуктивной зоны с высокой концентрацией хлорофилла (30-40°К) в декабре. Одна самка с о. Медный и одна самка с о. Беринга мигрировали в юго-восточном направлении и зимовали в районе 1200-1500 км южнее Алеутских островов.
Остальные самки мигрировали в южном направлении от о. Медный («180±14°) и в марте-апреле переместились в сторону берегов Японии. Три самки с о. Беринга мигрировали в юго-западном направлении («210±13°) и плыли вдоль Камчатки и Курильских островов. С декабря-февраля эти самки находились возле о. Хоккайдо, а с марта-апреля передвинулись к о. Хонсю. С марта-апреля самки с обоих островов находились возле о. Хонсю. Также северные морские котики с о. Медный и о. Беринга вернулись обратно на лежбища вдоль Курильской гряды и Камчатки. Если рассмотреть зимнюю миграцию самок северного морского котика по месяцам, то все животные покидают береговые лежбища в ноябре, и в декабре достигают первых кормовых районов, где замедляют скорость миграции и, видимо, начинают кормиться. В январе-марте самки медленно сдвигаются в южном направлении, доходя примерно до
140° 150° 160° 170° 180° -170° -160°
Рис. 7. Зимние миграции самок северного морского котика с о. Беринга (желтый) и о. Медный (красный)
середины Японии. В мае животные постепенно концентрируются у северных островов Японии, и в июне начинают миграцию обратно на Командорские острова (рис. 7). Во время этой миграции почти все самки с обоих островов придерживаются прибрежной зоны.
Хищничество косаток в отношении северных морских котиков Командорских островов
Влияние хищничества косаток на популяции морских млекопитающих неоднозначно. Некоторые авторы считают, что хищничество косаток, наряду с другими факторами смертности, может оказать значительное влияние на численность морских млекопитающих, в частности морских котиков (Newman and Springer, 2008; Trites et al., 1997).
Хищничество косаток в отношении северных морских котиков ранее крайне редко наблюдалось в северо-западной части Тихого океана. Однако в течение последних десяти лет оно ежегодно с 2000 г. наблюдается у о. Медный (Мамаев и Бур-канов, 2006) и с 2009 г. — у о-ва Беринга (Belonovich et al., 2010b) (рис. 8).
Первый случай охоты косаток на морских котиков у о. Медный наблюдал Е.Г. Мамаев (2002) в июле 2000 г. С помощью метода фотоидентификации было установлено, что одни и те же косатки из года в год охотились на северных морских котиков у Юго-Восточного лежбища о-ва Медный. В 2010 г. эта же группа обнаружена охотящейся на секачей морских котиков у Урильего лежбища о. Медный (Belonovich, 2011). С 2006 г. мы впервые наблюдали другие группы косаток, которые также охотились на северных морских котиков (Мамаев и Бурканов, 2006). В 2009 г. впервые зафиксированы охоты косаток на северных морских котиков у о-ва Беринга, киты охотились возле обоих
Рис. 8. Охота косаток на северных морских котиков у ЮгоВосточного лежбища о-ва Медный, 2010 (фото О.А. Бе-лонович)
лежбищ (Ве1опоуюЬ, 2011). За лето 2011 г. было отмечено три группы косаток, охотящихся на северных морских котиков у о. Беринга, и две группы косаток, охотящихся на северных морских котиков у о. Медный.
Интересно, что несмотря на обилие различных морских млекопитающих у Командорских островов, косатки охотились только на северных морских котиков. Вероятно, влияние хищничества косаток на северных морских котиков у Командорских островов в последние годы возрастает, что не может не отразиться на численности последних. Размеры и мобильность косаток, их энергетические потребности в пище, теоретически, могут позволить этим хищникам оказывать заметное влияние на численность различных популяций морских млекопитающих.
Изучение китообразных в акватории Командорских островов
За анализируемый период в акватории Командорских о-вов наблюдали 10 видов китообразных: финвалов Balaenoptera physalus, малых полосатиков Balaenoptera acutorostrata, горбатых китов Megaptera novaeangliae, японских гладких китов Eubalaena japonica, северных плавунов Berardius bairdii, кювьеровых клюворылов Ziphius cavi-rostris, кашалотов Physeter macrocephalus, косаток Orcinus orca, белокрылых морских свиней Phocaenoides daШ и обыкновенных морских свиней Phocaena phocaena. Результаты исследований представлены в работах Е.Г. Мамаева с соавторами (2009, 2010а), где приводятся фаунистичес-кий список, результаты наблюдений за китообразными в осенне-весенний период и оценивается современная численность различных видов, а также анализируются результаты изучения фауны китообразных в акватории Командор. Несколько работ посвящено изучению смертности китообразных (Мамаев и др., 2010б; Фомин и др., 2010). В частности, анализируется смертность кашалотов по регистрации береговых находок.
Наблюдения за сивучами, зимующими в Авачинской бухте в черте г. Петропавловска-Камчатского
Сивуч, или морской лев, является эндемиком Северной Пацифики, занесен в Красную книгу России и МСОП. Поэтому любые новые данные о биологии этого редкого животного представляют большой интерес.
Первые одиночные сивучи были отмечены в акватории Авачинской бухты в середине 1970-х
годов. Длительное время они держались только на воде. Формирование береговой залежки сивучей на причале Моховского рыбоконсервного завода, расположенного на берегу Авачинской бухты в черте г. Петропавловска-Камчатского, началось с января 1991 г. (Вертянкин, Никулин, 2004, 2005; Никулин, Вертянкин, 2008; Никулин и др., 2009, 2010). Регулярные наблюдения за численностью зимующих сивучей проводятся с 1996 г. (рис. 9). В настоящее время в черте города зимующие сивучи залегают на двух основных лежбищах — на разрушенном пирсе в микрорайоне Моховой и, с марта 2008 г., на новом береговом лежбище на мысе Чавыча, примыкающем к городским очистным сооружениям (Баянов, Корнев, 2008). Временная залежка в зимнее время образуется в районе м. Сигнального. Иногда звери образуют скопления на воде в районе бывшего морского вокзала, у частного предприятия Н.И. Казанцева на Моховой, в районе пирсов ООО «Акрос». Сивучи появляются и в других местах, где рыболовные суда выгружают рыбу.
Особую ценность имеют данные, собранные при наблюдениях за мечеными животными. Первый меченый сивуч К4 появился в зимнем сезоне 2001-2002 г. (апрель 2002 г.). В следующем сезоне произошли изменения: появились еще два меченых самца — К72 и К109, но исчез навсегда К4. Дальнейшие наблюдения показали присутствие животных с девяти различных лежбищ, расположенных в Тихом океане, Беринговом и Охотском морях. В таблице 1 приведены данные по динамике численности зимующих меченых сивучей.
Количество меченых сивучей изменялось от сезона к сезону (табл. 1). Наибольшее прибавление (33 особи) меченых сивучей наблюдалось в зимний сезон 2006/2007 г. Наибольший отток (23 особи) зафиксирован в сезон 2009-2010 г.
Судя по количеству регистраций меченых животных, «основателями» нового лежбища были сивучи, рожденные на камчатском лежбище Камень Козлова, расположенном у восточного берега Камчатки в Кроноцком ГПБ-заповеднике. Их доля всегда превалировала над сивучами с других лежбищ. В среднем за 10 сезонов сивучи с Камня Козлова составили 43,0%, о-ва Анциферова — 20,1%, о-вов Ловушки — 14,1%, о-ва Медного — 11,9%, о-ва Райкоке — 5,0%, о-ва Среднего — 2,5%, о-ва Брат Чирпоев — 2,1%, о-вов Ямских — 0,9%, о-ва Угамак — 0,4%.
Возможно, главной причиной этого послужило относительно близкое местоположение лежбища в сравнении с другими. От Камня Козлова до Авачинской бухты расстояние составляет 300 км, от о. Анциферова — 473 км, о-вов Ловушки — 620 км, о. Медного — 652 км, о. Райкоке — 682 км, о. Сред-него — 738 км, о. Брат Чирпоев — 932 км, о-вов Ямских — 1244 км, о. Угамак (Аляска, США) — 2382 км.
Таблица 1. Сезонная динамика численности зимующих меченых сивучей (2001-2011 гг.)
Сезон (годы) Общее кол-во обнаруженных меченых особей о ^ « о 2 ° я Є § § ^ я Уменьшение числа(особей)
12.2001-04.2002 1 1 0
12.2002-04.2003 2 2 1
10.2003-04.2004 3 1 0
11.2004-05.2005 21 18 0
10.2005-05.2006 39 18 0
10.2006-04.2007 72 33 0
10.2007-04.2008 103 31 0
09.2008-05.2009 112 9 0
09.2009-05.2010 89 0 23
09.2010-05.2011 81 0 8
Рис. 9. Динамика максимальной численности сивучей, зимующих в Авачинской бухте в 1996-2010 гг. (данные за 2000 г. утеряны)
Максимальная сезонная численность меченых сивучей наблюдалась в зимний сезон 2008/2009 г. и составила 112 особей. Максимальная месячная численность — в январе 2009 г. — 80 особей. Максимальная дневная численность меченых животных наблюдалась в марте 2009 г. и составила 45 особей.
Калан
Мечение каланов, переселение на о. Беринга с о. Медный
В 1960-1980-е гг. Б.В. Хромовских изучал биологию калана Командорских о-вов и Камчатки и был инициатором реакклиматизации вида на о. Беринга. К середине XIX столетия после хищнического промысла калан сохранился только на о. Медном. На о. Беринга он был истреблен и отсутствовал более 100 лет. Лишь в середине 1950-х -начале 1960-х гг. здесь стали встречаться единичные особи (Барабаш-Никифоров и др., 1968).
В сентябре 1969 г. и в августе 1970 г. с о. Медного под руководством Б.В. Хромовских было перевезено в южную часть о. Беринга 30 каланов. В
1968, 1970 и 1974-1975 гг. с целью изучения миграций каланов было помечено 47 особей (Хромовских, Мараков, 1972; Хромовских, 1970, 1974).
В конце 1970 г. в южной части о. Беринга впервые обнаружили группу каланов численностью 60 голов, залегавшую на берегу между м. Толстым и бх. Перегребной. Среди них самок со щенками не было обнаружено. Эту же группу наблюдали и в феврале 1971 г. (Мымрин и др., 1972; Мымрин, 1975; Чугунков, 1985). В декабре 1971 г. насчитали в этом же месте уже 126 каланов. Среди них обнаружили и зверей, меченных металлическими метками на о. Медном с литерой «У». К 1977 г. численность каланов в южной части о. Беринга достигла 700 голов. Вероятно, искусственное расселение морских выдр способствовало или «подтолкнуло» к миграции с о. Медного на о. Беринга большой группы зверей, и к 1983 г. каланы полностью заселили все побережье о. Беринга (Чугунков, 1985).
Таким образом, благодаря мечению удалось установить, что каланы совершали миграции с о. Медного и стали успешно заселять о. Беринга.
Дифференциация современных популяций калана по регистрирующим структурам (черепам)
А.М. Бурдиным (1987) обследовано более 500 экз. черепов взрослых каланов с Командорских островов и Камчатки (Кроноцкого п-ова и м. Лопатка).
В российской части ареала вида наиболее крупными размерами черепа выделялись каланы кро-ноцкой группировки, наиболее мелкими — о. Медного. Однако не из всех частей ареала была представлена репрезентативная выборка, чем, возможно, и вызваны колебания размеров длины черепа и его частей. При увеличении количества анализируемых образцов, промеры кандилобазальной длины черепа каланов из различных группировок, кроме калифорнийской, по-видимому, должны приближаться к среднему значению 135,5 мм (Бурдин, 1988).
Большая часть ареала калана, несмотря на значительную протяженность, находится в относительно однородных условиях среды. Основываясь на выводах О.Л. Рассолимо (1979), автор предположил, что в той части ареала, которая лежит между 50° и 60° с. ш. и охватывает побережья северных островов Курильской гряды (о-ва Шумшу и Парамушир), Камчатки, Командорских, Алеутских о-вов, Аляски и тихоокеанского побережья Канады (Вашингтон, Орегон), изменчивость размеров черепа каланов будет варьировать незначительно.
Сравнивая абсолютные значения некоторых размеров черепа самцов каланов, А.М. Бурдину (1987) удалось установить происхождение берин-говской и кроноцкой группировок каланов (рис. 10). Первые упоминания об образовании этих группировок относятся к началу семидесятых годов ХХ века, когда на о. Беринга и возле Кроноцкого полуострова стали появляться каланы (Мымрин и др., 1972; Мымрин, 1975; Вершинин, Хромовских, 1977).
Рис. 10. Различия абсолютных значений размеров черепа самцов каланов: Л — мыс Лопатка, К — мыс Кро-ноцкий, М — о. Медный, Б — о. Беринга, Д. Н. К. — длина носовых костей, В. С. Б. — высота слуховых барабанов, Ш. В. О. — ширина венечного отростка
Возникновение беринговской группировки у специалистов сомнений не вызывало и было связано с миграцией каланов с о. Медный и их реакклиматизацией (Хромовских, 1974; Севостьянов, Бурдин, 1987).
В то же время группировка каланов у Кроноцкого полуострова, по мнению А.А. Вершинина и Б.В. Хромовских (1977), могла там появиться путем притока мигрантов с Командорских о-вов на дрейфующих льдах.
В исследованиях А.М. Бурдина (1987, 1988) показано, что «сходство между каланами, обитающими у Кроноцкого п-ова и в южной части Камчатки, значительно более выражено, чем с командорскими, что в свою очередь указывает на южнокамчатскую группировку, как на источник формирования кроноцкой». Отсюда автор сделал верный вывод, что на всем полуострове Камчатка обитают каланы, относящиеся к одному подвиду. Аналогичные результаты были получены А.М. Бурдиным при анализе выборок по фенетическим признакам черепа и окраске мехового покрова (Бурдин, Маминов, 1988).
Состояние популяций калана Для определения состояния популяций калана и их воздействия на бентосные сообщества С.И. Корнев и С.М. Корнева (2006) предложили применять несколько простых, но, как оказалось, надежных показателей. Существенное влияние калана на обилие беспозвоночных-жертв прослеживается до изобаты 50 м и меньше, в связи с чем её можно принять за среду обитания калана и его кормовую площадь и использовать при расчетах плотности популяции каланов для каждого острова или участка акватории. К. Кенион (1969) также принимал за кормовую площадь калана близкие по значению с нашими показатели — (feeding habitat) площадь от берега до глубины 30 fathoms (54,86 м).
Оптимальная плотность Для расчета плотности популяций калана в качестве надежного критерия предлагается использовать количество особей на 1 км2 кормовой площади по каждому острову. За оптимальную плотность приняли среднюю плотность командорской популяции калана на о. Медном за 20-летний отрезок времени (1985-2004 гг.), когда численность калана меньше всего колебалась между годами. Она составила 3,4±1,0 особь на 1 км2 среды обитания (Корнев, Корнева, 2006).
По предположению К. Кениона (1969), в популяциях, обитающих долгое время на Алеутских
островах, оптимальная плотность может поддерживаться в пределах 10-15 особей на квадратную милю, что равно 3,9-5,8 особей на 1 км2, а это близко по значениям, рассчитанным нами по о. Медный.
Среда обитания с ее защитными и кормовыми условиями — для калана также величина переменная. Для понимания состояния популяции в определенный отрезок времени, а также чтобы иметь представление о заселенности среды обитания каланом, предлагается использовать коэффициент освоенности (заселенности) среды обитания (Habitat expluatation index) — (Кос):
Кос.= Плотность факт./Плотность оптим.х100%
При совпадении фактической и оптимальной плотности популяции на среду обитания Кос будет равен 100%:
Кос = 3,4/3,4x100 = 100%.
Используя полученные показатели, можно рассчитать фактическую плотность популяций и Кос для всей части российского ареала данного вида. Заселенность среды обитания каланом на Южных и Средних Курильских о-вах и Камчатке невысока, что объясняется либо небольшой площадью мелководий и слабыми защитными свойствами побережий, либо влиянием антропогенного фактора, препятствующего расселению и закреплению калана на новых территориях (о. Итуруп, о. Куна-шир, Камчатка). Исключение составляют о. Уруп и Командорские о-ва, где Кос близок к оптимальному (Корнев, 2010).
Влияние некоторых абиотических факторов на каланов Южной Камчатки
На распределение каланов вдоль побережий Южной Камчатки (м. Лопатка) большое влияние оказывает ряд абиотических факторов, среди которых наиболее ощутимыми являются шторм, скорость и направление ветра, течения, ледовая обстановка в зимний период (Корнев, 1997). На тихоокеанском побережье преобладающие по численности и частоте встречаемости группы каланов отмечаются в осенне-зимний период — с октября по февраль. Охотоморское побережье чаще занято скоплениями каланов в благоприятные в погодном отношении месяцы, с марта по август. Исключение составлял 1993 г., когда крупные группы из-за теплой зимы встречались в январе и феврале.
Для тихоокеанского побережья в 1984-1993 гг. между средней численностью каланов и количеством штормов отмечена положительная корреляция (r=0,72, p<0,01) и для охотоморского — отрицательная (r=-0,62, p<0,05). При высокой частоте штормов в осенне-зимний период большинство каланов,
обитающих у м. Лопатка, находится на тихоокеанском побережье, а в весенне-летний, при снижении частоты штормов, большая часть животных распределяется на охотоморское побережье (рис. 11).
Влияние дрейфующего льда на скопления каланов у Южной Камчатки сказывается на распределении и перемещении зверей, а также в отдельные суровые зимы при высокой плотности дрейфующих льдин, которые покрывают огромные участки побережья, приводит к повышенной смертности (Николаев, 1971; Маминов, 1975; Корнев, Корнева, 1988). При появлении дрейфующих льдин каланы охотно меняют места отдыха с береговых лежбищ на дрейфующий лед. После сильных восточных циклонов животных может уносить на льдах на значительные расстояния. Каланы у м. Лопатка больше подвержены перемещениям, чем, например, каланы с о. Беринга, из которых 80% от всех помеченных зверей отмечаются у мест ме-чения (Севостьянов и др., 1988). На Южной Камчатке в 1985-1991 гг. 73,7% каланов встречены за
пределами районов, где они были помечены, и лишь 26,3% — непосредственно на лежбищах, где проводилось мечение (Корнев, 1997).
Пики смертности каланов на м. Лопатка приходятся на 1984 г. и 1991 г., когда господствовали восточные штормовые ветры в зимне-весенний период (рис. 12). Как известно, в северо-западной части Тихого океана восточное направление ветра обычно сопровождается высокой скоростью (до 40 и более м/с) и обилием осадков, хотя преобладающими в течение года являются западные ветры.
Поэтому частые циклоны восточного направления в зимнее время сказываются отрицательно на зимующих у м. Лопатка каланах (Корнев, 1997).
Питание калана и влияние на структуру прибрежных сообществ
Впервые обобщены материалы по питанию калана в известных или ранее не изученных местах его обитания в российской части ареала вида. Выявлены географические особенности рациона ка-
Рис. 11. Соотношение средней численности каланов на тихоокеанском (ТОП) и охотоморском (ОМП) побережьях м. Лопатка с коэффициентом штормов (К) и частотой западного ветра в % за 1984-1993 гг
Рис. 12. Соотношение между количеством павших каланов и частотой ветров восточного направления в зимние месяцы на м. Лопатка в 1984-1993 гг.
лана в сравнительном аспекте, проанализирована многолетняя и сезонная динамика его питания (Корнева, 2007, 2008).
Удобным критерием оценки состояния кормовой базы калана может служить средний диаметр поедаемых каланом морских ежей, по аналогии с предложенной оценкой (Ошурков и др., 1991; Ошурков, 2000) кормовой базы по размерному классу поселений ежей. Показателем истощения кормовых ресурсов калана, по мнению названных авторов, служит снижение размеров ежей до 30-35 мм.
Во всех местах обитания калана, где его численность достигла высокого уровня, отмечается сокращение плотности распределения и размеров морских ежей; напротив, в районах с низкой численностью этого морского млекопитающего и там, где он не встречается, биомасса и размеры ежей значительные (Корнев, 2010).
Круглые ежи в местах с высокой численностью морской выдры (о-ва Командорские, Уруп, Пара-мушир, Шумшу, южная оконечность Камчатки)
имеют мелкие и средние диаметры. Наиболее часто каланы съедали ежей с диаметром панциря от 30±5 мм и меньше (рис. 13), что свидетельствует об угнетенном состоянии популяций морских ежей и указывает на определенную стабилизацию численности калана в этих местах (Корнева, 2007; Корнев, 2010). Средний диаметр съеденных морских ежей в популяциях каланов с оптимальной или близкой к ней плотностью составляет 30±5 мм. Этот показатель характеризует освоенность каланом среды обитания, однако не является единственным критерием оценки состояния его кормовой базы, поскольку виду свойственна высокая трофическая пластичность. Морские ежи р. Б1гоп-^1осеШго1ш являются доминирующими объектами питания калана практически по всему его ареалу на протяжении длительного периода (19302006). Об изменении состава пищи калана на о. Медном в ХХ-ХХ1 столетиях можно судить по рис. 14. Сократилась доля ежей и двустворчатых моллюсков и несколько возросло значение в его пи-
Рис. 13. Размеры ежей, съеденных каланом, на Северных Курильских островах и Юго-Восточной Камчатке: А о. Парамушир (п=870); В — о. Шумшу (п=335); С — о. Уташуд (п= 697) (Корнева, 2007)
Рис. 14. Процентное соотношение основных групп кормов в рационе калана на о. Медный в разные периоды: 19301931 гг. — И.И. Барабаш-Никифоров (1968), 1987 г. — Д.А. Рязанов (цит. по Загребельный, 2006), 1995-1997 гг. — Н.П. Зименко и др. (1998), 2003-2006 гг — С.М. Корнева (2007)
тании хитонов и рыбы, но увеличилась роль брюхоногих моллюсков. В пище морской выдры высокое содержание изопод было обнаружено только в б. Глинка (Зименко и др., 1998).
Как и следовало ожидать, по степени пищевого сходства наиболее близки рационы каланов о. Беринга и о. Медный, представляющие командорскую популяцию, а также рационы животных, кормящихся у о. Парамушир и о. Уташуд (рис. 15). Состав пищи кроноцкой группы, и особенно каланов, питающихся возле о. Шумшу и о. Уруп, заметно отличается от других групп. Обособление рационов морской выдры из последних двух названных районов объясняется довольно узким пищевым спектром и характерным набором объектов питания, что связано, с одной стороны, с особенностью бентосных сообществ, с другой — степенью влияния калана на прибрежные популяции. В акватории, прилегающей к о. Шумшу, кормовая база этих животных находится в удовлетворительном состоянии, тогда как у южнокурильского о. Уруп, видимо, кормовой бентос обеднен.
Таким образом, были выявлены изменения в характере питания морской выдры за многолетний период в командорской и южнокурильской популяциях. Состав пищи калана камчатско-курильской популяции существенно не изменился.
Медный
Берингз
Уташуд
Парамушир
Кроноцкий
Шумшу
Уруп
50 60 70 80 90 100 110 120
Евклидово расстояние Рис. 15. Степень сходства рационов питания каланов в разных местах ареала в 2003-2006 гг (Корнева, 2007)
Тюлени Траемироеанность лососей
Большинство травм, обнаруженных на лососях в реке Утка, наносится ларгами, а не другими хищниками. Первые наблюдения на р. Утка за поведением ларги на лежбище и по влиянию их на лососей были проведены в 1966-1969 гг. (Чугунков,
1969, 1970). При сопоставлении динамики заходов лососей с максимальной численностью тюленей Д.И. Чугунков пришел к выводу, что они не совпадают по датам. Осенью численность тюленей воз-
растает, но это больше связано с потребностью ларг в длительном отдыхе после летнего нагула, а не с нерестовым ходом кижуча. Ларги охотятся на лососей в любое время суток, преимущественно во время прилива. Доля травм, наносимых ларгой на р. Утка, составляла в среднем для чавычи 6%, для симы менее 2%, для нерки 5,5%, для горбуши 11,5%, для кеты 22,5%, для кижуча 33,5%. Автор отмечает, что приводимые им показатели травмирован-ности могут быть характерны только для р. Утка, а для более крупных рек процент травм может быть значительно ниже. Более поздними исследованиями (Бурканов, 1990; Шевляков и др., 2006) было установлено, что травмы наносят не только ларги, но и другие млекопитающие (белуха, дельфины, морские котики и др.), а также некоторые виды морских рыб (кинжалозуб, алепизавр, акулы и др.). В связи с этим доля травм, наносимых лососям ларгой, безусловно будет ниже, чем считал Д.И. Чугунков.
Другие рассуждения и выводы автора относительно хищничества ларги сделаны точно и верно. Так, «ларга оказывает воздействие на лососей разных видов не только поедая их, но и нанося травмы, которые увеличивают смертность рыб и отрицательно влияют на воспроизводство» (Чугунков и др., 1984). Повреждения от зубов тюленей снижают качество рыбной продукции и тем самым наносят ущерб рыбопромышленникам.
Общее число рыб с травмами, обнаруженными у пяти видов исследованных лососей в устье р. Большая в 2005-2010 гг., составляет от 6 до 13% в разные годы. Высокая травмированность горбуши от ларги, по сравнению с реками Хайлюля и Большая, в 2010 г. отмечалась на р. Утка (12,8%). В 2005 и 2010 гг. количество травмированных лососей лар-гами оказалось выше, чем повреждения от всех других хищников (рис. 16).
Анализ питания ларг
В 2007 г. для изучения питания было добыто 34 тюленя в районе устья р. Большая. Как видно из рисунка 17, большую часть составляли морские виды рыб (песчанка, минтай, терпуг, треска, навага), встречаемость гольца составила 7%. Промысловых видов лососей в желудках не отмечено, несмотря на то что все звери были добыты непосредственно в зоне промыслового невода. Вероятно, животные были добыты при первом посещении невода, и лососей еще не успели поймать. В 2008 г. встречаемость лососей в желудках 20 добытых тюленей была несколько выше и составляла более 29% от всех осмотренных желудков. У неполовозрелых особей в желудках было отмечено в 2 раза меньше лососей, чем у взрослых тюленей.
Из 20 желудков тюленей, добытых в 2010 г., как у самцов, так и самок ларги в пище преобладал голец (46% и 48% соответственно), морская мелкая рыба составляла значительный процент в пище самок (27%). Доля ценных видов лососей (нерка, кета, горбуша, кижуч) варьировала от 3% (кижуч) до 11-16% (горбуша, кета) (рис. 18).
Таким образом, в пище ларг в 2007, 2008 и 2010 гг. преобладала мелкая по размерам рыба, промысловые виды лосося составляли от 22% у самок до 37% у самцов ларги в 2010 г.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Северный морской котик относится к наиболее ценным промысловым морским млекопитающим Камчатского региона. К тому же он является наиболее стрессоустойчивым животным среди морских млекопитающих. Кратковременные вмешательства человека в период наземного периода жизни котик переносит довольно спокойно. Это
Рис. 16. Травмы, нанесенные лососям разными хищниками на р. Большая
доказал весь огромный опыт работы специалистов как в России, так и за рубежом.
Метод учета щенков котиков прогоном, применяемый на Командорских о-вах, наиболее точный, вполне оправдывает себя и какого-либо существенного негативного влияния на выживаемость котиков не оказывает.
Разработанные научными сотрудниками Кам-чатНИРО методы подсчета, мечения и считывания меток позволяют довольно точно оценивать численность популяции командорских котиков, а также прогнозировать её изменения и рассчитывать общий допустимый улов.
С 1995 г. по настоящее время сотрудниками КамчатНИРО проводится большая работа по изучению экологии питания и поведения северных морских котиков. Выяснены глубины кормления и маршруты кормовых путешествий самок северного морского котика с Командорских о-вов. Многолетний мониторинг параметров кормовых путешествий самок позволяет судить не только о состоянии популяции, но и о состоянии кормовой базы и, соответственно, может косвенно говорить о состоянии окружающей среды.
Использование датчиков с различной погрешностью не дает возможности подробно сравнить протяженность кормовых походов и точные рай-
оны кормления. Однако благодаря световым датчикам были установлены примерные районы кормления самок с Северного лежбища (известны с 1995 г.) и с Северо-Западного лежбища (известны с 2003 г.). По этим данным самки с СевероЗападного лежбища кормились в основном в западном, юго-западном направлении от о. Беринга, а самки с Северного лежбища — преимущественно в западном, северо-западном направлениях. В 2009 г., когда впервые были поставлены датчики на самок сразу на Северном и СевероЗападном лежбищах, это дало возможность проследить за их кормовыми походами при одних и тех же условиях окружающей среды. Районы питания самок северного морского котика с этих лежбищ перекрывались, но в то же время средние векторы кормовых походов самок с разных лежбищ были достоверно различны.
Информация о зимних миграциях самок северного морского котика уникальна. В настоящее время известно, что самки северного морского котика с о-вов Медный и Беринга в конце октября -ноябре мигрируют преимущественно в разных направлениях: самки с о. Медного — в южном, а самки с о. Беринга — в юго-западном, однако при возвращении обратно на лежбища самки с обоих островов мигрируют вдоль Курильской гряды и побе-
Рис. 17. Распределение встречаемости рыб (%) в желудках зверей, добытых у устья р. Большой в 2007-2008 гг.
Рис. 18. Состав пищи (%) тюленей (6 самок и 14 самцов), добытых в районе устья р. Большая в 2010 г.
режья Камчатки, придерживаясь наиболее продуктивных районов.
Несмотря на очевидные различия в продуктивности океана в разные годы, параметры кормовых путешествий самок северного морского котика с Командорских о-вов не изменились. Следовательно, либо самки северного морского котика на Командорских о-вах не проявляют пищевой специализации и легко могут изменять свой рацион питания в зависимости от обилия корма, либо в районе Командорских о-вов для северных морских котиков есть постоянный источник пищи, который незначительно изменяется по годам, несмотря на окружающие изменения.
Налаженная система мониторинга китообразных в акватории Командорских о-вов, сочетающая использование береговых наблюдений со стационарных точек и прямых работ в море, позволила установить их видовое разнообразие, пространственное распределение и сезонную встречаемость.
Зимовка сивучей в Авачинской бухте представляет собой уникальное явление, поскольку животные образуют береговые лежбища в черте города в течение восьми месяцев, чего не наблюдается больше нигде в Северной Пацифике. Условия зимовки в границах крупного города нельзя считать благоприятными, поскольку существует сильное негативное антропогенное воздействие, выражающееся в рас-пугивании животных с лежбищ. В целях создания благоприятных условий для зимовки сивучей в черте г. Петропавловска-Камчатского необходимо придать береговым лежбищам статус особо охраняемой природной территории на уровне регионального памятника природы, а также благоустроить территорию лежбищ, установить ограждение вдоль границ залежек и видеокамеры для наблюдения и охраны зверей. При наличии средств возможна отсыпка искусственного пирса или каменного острова.
Современное состояние самых крупных популяций калана в России характеризуется как благополучное (о. Уруп, Шумшу, Парамушир и Командорские острова).
У небольших островов Курильской гряды и ближе к периферии ареала на Камчатке плотность популяций калана на среду обитания невысока, в связи с неоптимальными условиями обитания для вида. Существенное увеличение численности калана по всему ареалу в России маловероятно вследствие уже освоенности наиболее пригодных мест для обитания вида, хотя расширение его ареала продолжается.
Колебания численности калана в границах ареала — естественный, закономерный процесс,
свойственный любому виду, и угрозы для исчезновения не представляет. Гарантом сохранения вида в России являются ООПТ (Командорский и Кро-ноцкий заповедники, Южно-Камчатский заказник, Южно-Курильский заповедник). Площадь акваторий этих резерватов огромна, здесь обитает более 40% всех запасов калана в России. В целом достаточно благополучное состояние его популяций позволяет использовать его ресурсы в научных и культурно-просветительских целях в небольших объемах без всякого ущерба для вида.
Современное состояние популяций калана в российских водах (распределение по ареалу, освоенность среды обитания и др.) характеризует подвид (Enhydra l. lutris) как фоновый, а не редкий, для прибрежных экосистем. В связи с этим целесообразно вывести калана из Красной книги РФ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреев В.Л., Булгакова Т.И., Челноков Ф.Г. 1976. Оценка вероятности потери меток и влияния ме-чения на выживаемость морских котиков // Рыб. хоз-во. № 8. С. 31-33.
Арсеньев В.А. 1968. Программа и методика исследований по морским котикам // Ластоногие северной части Тихого океана. Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 68. Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 62. М.: Пищ. пром-сть. С. 7-31.
Барабаш-Никифоров ИИ., Мараков С.В., Николаев А.М. 1968. Калан — морская выдра. Л.: Наука, 184 с.
Баянов А.Ю., Корнев С.И. 2008. Образование нового берегового лежбища сивучей (Eumetopias jubatus) в г. Петропавловске-Камчатском // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. науч. тр. по матер. V Междунар. конф. (Одесса, Украина, 1418 октября 2008 г.). Одесса. С. 62-63.
Белонович О.А., Блохин И.А., Андрюс Р.В., Бур-канов В.Н., Девис Р.В. 2010. Пищевое поведение лактирующих самок северного морского котика (Callorhinus ursinus L.) острова Беринга // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 19. С. 104-115.
Блохин И.А. 2004. Питание и кормовое поведение северных морских котиков (Callorhinus ursinus) о. Беринга в береговой период жизни в 2003 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. науч. тр. по матер. III Междунар. конф. М. С. 68-72.
Болтнев А.И. 1989. Смешиваемость и количественное распределение северных морских котиков по районам зимовки // Экология. № 5. М.: Наука. С.25-29.
Болтнев А.И. 1994. Материнский вклад в потомство в пренатальный период у северных котиков Callorhinus ursinus (Otaridae, Pinnipeda) // Зоол. журн. Т. 73, № 3. С. 126-135.
Болтнев А.И. 2000. Биология размножения и питания северного морского котика: Дис. ... докт. биол. наук. М., 327 с.
Болтнев А.И. 2011. Северный морской котик Командорских островов. М.: ВНИРО, 264 с.
Болтнев А.И., Баба Н., Стус А.И., Жариков К.А., Генералов А.А., Болтнева О.В. 2002. Кормовые путешествия самок северных морских котиков о-ва Беринга в летний период // Морские млекопитающие. М. С. 87-106.
Бурдин А.М. 1987. Положение рода Enhydra в системе Мустелид и дифференциация его популяций в северо-западной части Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 25 с.
Бурдин А.М. 1988. Популяционная структура калана (Enhydra lutris) Камчатки и Командорских островов // НИР по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. М.: ВНИРО. С. 161-172.
Бурдин А.М., Маминов М.К. 1988. Каталогизация неметрических вариаций черепа и окраски калана (Enhydra lutris) северо-западной части Тихого океана // Фенетика природных популяций. М.: Наука. С. 88-91.
Бурканов В.Н. 1990. Ларга (Phoca largha) прикам-чатских вод и её влияние на ресурсы лососей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 26 с.
Вертянкин В.В., Никулин В.С. 2004. Залежка сивучей (Eumetopias jubatus) в черте города Петро-павловска-Камчатского // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. V науч. конф. 22-24 ноября 2004 г. Петропавловск-Камчатский. С. 182-184.
Вертянкин В.В., Никулин В.С. 2005. Залежка сивучей (Eumetopias jubatus) в черте города Петро-павловска-Камчатского // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. V науч. конф. 22-24 ноября 2004 г. Петропавловск-Камчатский. С. 23-29.
Bеpшuнuн A.A., Xpoмoвcкux Б.B. 1977. Каланы у берегов Камчатки // Вопр. географии Камчатки. Вып. 7. С. 19-25.
Bлaдuмupoв B.A.,Челнoкoв Ф.Г. 1971. Лежбища морских котиков на Командорских островах // Морские млекопитающие. Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 80. М. С. 128-173.
Дopoфеев C.B. 1964. Северные морские котики (Callorhinus ursinus L.) // Морские котики Дальнего Востока. Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 51. Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 54. М.: Пищ. пром-сть. С. 23-50.
Зaгpебелъный C.B. 2006. Спектр питания калана (Enhydra lutris L.) острова Беринга (Командорские острова): количественный подход в исследованиях трофических отношений // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по матер. IV Междунар. конф. (Санкт-Петербург, Россия, 10-14 сентября 2006 г.). Санкт-Петербург: СПб. ун-т. С. 198-201.
Зuменкo Н.П., Шевченко И.Н., Caнaмян Н.П., Ивaнюшuнa E.A., Pжaвcкuй A.B. 1998. Кормодобывающая деятельность калана на ограниченной акватории (бухта Глинка, остров Медный, Командорские острова): Визуальные наблюдения и копрологический анализ // Зоол. журн. Т. 77. № 9. С. 1041-1050.
Kopнев C.И. 1997. Калан Южной Камчатки (биология, охрана и перспективы использования): Aв-тореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 24 с.
Kopнев C.И. 2010. Современное состояние популяций калана (Enhydra lutris L.) в российской части ареала // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 19. С. 6-24.
Kopнев C.И., Kopневa C.M. 1988. Динамика численности, некоторые черты экологии южно-камчатского калана // НИР по мор. млек. сев. части Тихого океана в 1986/87 гг. М.: ВНИРО. С. 179-188.
Kopнев C.И., Kopневa C.M. 2006. Некоторые критерии оценки состояния и динамики популяций калана (Enhydra lutris) в российской части ареала // Экология. № 3. М.: Наука. С. 190-198.
Kopневa C.M. 2007. Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ в российских водах: Aвтореф. дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 22 с.
Корнева С.М. 2008. Питание калана (Епкуёга ЬиМз) на Командорских, Северных Курильских островах и Камчатке // Вопр. рыболовства. Т. 9. № 4 (36). М.: Нацрыбресурсы. С. 887-901.
Мамаев Е.Г. 2002. Наблюдения за китообразными на Командорских островах // Тез. докл. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, 10-15 сентября 2002 г.). М.: КМК. С. 168-170.
Мамаев Е.Г. 2010. Фауна китообразных акватории Командорских островов: ретроспективный анализ и современное состояние // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 19. С. 25-49.
Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н. 2006. Косатки (Огсіпт огса) и северные морские котики (Callorhinus итиіпии) Командорских островов: формирование пищевой специализации? // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по матер. IV Междунар. конф. (Санкт-Петербург, 10-14 сентября 2006 г.). Санкт-Петербург: СПб. ун-т. С. 347-351.
Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н., Четвергов А.В., Артемьева С.М., Белонович О.А., Рязанов С.Д., Яковлев В.Н. 2009. Некоторые результаты исследований китообразных в акватории о. Медного (Командорские острова) в 2008 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. X Междунар. науч. конф., посвящ. 300-летию со дня рождения Г.В. Стеллера (Петропав-ловск-Камчатский, 17-18 ноября 2009 г.). Петро-павловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 301-305.
Мамаев Е.Г., Фомин С.В., Чекальский Э.И. 2010а. Результаты наблюдений за китообразными в акватории Командорских о-вов в осенне-зимневесенний период // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по матер. VI Междунар. конф. (Калининград, 11-15 октября 2010 г.). Калининград: Капрос. С. 362-367.
Мамаев Е.Г., Шитова М.Г., Чекальский Э.И., Балдин Э.С. 2010б. Обсыхание детеныша кашалота (Physeter macrocephalus) на о. Беринга, Командорские о-ва // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по матер. VI Междунар. конф. (Калининград, 11-15 октября 2010 г.). Калининград: Капрос. С.359-362.
Маминов М.К. 1975. Лед как один из факторов, влияющих на динамику численности каланов Курильских островов // Промысловая ихтиология. Вып. 6. С. 9-10.
Mымpuн Н.И. 1975. К экологии калана о. Беринга // Морские млекопитающие. Ч. 2. Матер. IV Всес. совещания. Киев: Наукова Думка. С. 23-25.
Mымpuн Н.И., Myляp Ю.Ф., Toмamoв E.n., Ma-paкoв C.B. 1972. Каланы на острове Беринга // Сб. НТИ ВНИИОЗ. Вып. 37-39. С. 47-50.
Hеcmеpoв r.A. 1984. Численность и распределение морских котиков (Callorhinus ursinus) на острове Беринга // Сб.: Морские млекопитающие Дальнего Востока. Владивосток. С. 93-98.
Hеcmеpoв r.A. 1995. Различия фенетических признаков передних ластов живых и павших котиков // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Пет-ропавловск-Камчатский, КамчатНИРО. С. 182-185.
Hеcmеpoв r.A. 2000. Межгодовые изменения фе-нофондов в ластах у морских котиков на лежбищах острова Беринга // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 201-204.
Hеcmеpoв r.A. 2002а. Метод определения величины приплода морских котиков Callorhinus ursinus Linnaeus (Otariidae) по числу самок на лежбище // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 279-280.
Hеcmеpoв r.A. 2002б. Результаты изучения морских котиков Callorhinus ursinus Linnaeus (Otariidae) фенетическим методом // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 272-278.
Huкoлaев A.M. 1971. Миграции и локальные перегруппировки курильского калана // Исследования морских млекопитающих. Калининград: A^ram'-НИРО. Вып. 39. С. 171-176.
Huxynuu B.C., Bеpmянкuн B.B. 2008. Наблюдения за сивучами (Eumetopias jubatus), зимующими в городе Петропавловске-Камчатском // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по матер. V Междунар. конф. (Одесса, Украина, 14-18 октября 2008 г.). Одесса: Aстропринт. С. 392-395.
Huкyлuн B.C., Bеpmянкuн B.B., Poгoжнuкoв P.C., Бypкaнoв B.H. 2009. Зимовка сивучей Eumetopias jubatus в Aвачинской бухте в сезон 2008-2009 г. //
Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. X Междунар. науч. конф. (Пет-ропавловск-Камчатский, 17-18 ноября 2009 г.). Пет-ропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 216-221.
Никулин В.С., Вертянкин В.В., Корнев С.И., Рогож-ников Р.С., Бурканов В.Н., 2010. Происхождение и возрастно-половой состав сивучей (Eumetopias jubatus), зимующих в Авачинской бухте в 2002-
2010 гг. // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по матер. VI Междунар. конф. (Калининград, 11-15 октября 2010 г.). Калининград: Капрос. С. 436-439.
Никулин П.Г. 1968. Современное состояние и перспективы роста популяции командорских котиков // Сб. «Ластоногие Северной части Тихого океана». М.: Пищепромиздат. С. 32-42.
ОшурковВ.В. 2000. Сукцессии и динамика эпибен-тосных сообществ верхней сублиторали бореаль-ных вод. Владивосток: Дальнаука, 206 с.
Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И. 1991. Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С.171-183.
Рассолимо О.Л. 1979. Географическая изменчивость, градиент среды и адаптивная организация млекопитающих // Млекопитающие (исследования по фауне Советского Союза). М.: МГУ. С. 318-319.
Севастьянов В.Ф., Бурдин А.М. 1987. Популяция каланов о. Медного и оптимальная плотность местообитания // Каланы и котики Командорских островов. Петропавловск-Камчатский. C. 19-23.
Фомин С.В., Фомин В.В., Мамаев Е.Г. 2010. Случаи обсыхания кашалотов (Physeter macro-cephalus) на побережье Командорских о-вов // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. науч. тр. по матер. VI Междунар. конф. (Калининград, 11-15 октября 2010 г.). Калининград: Капрос. С. 593-596.
Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И., Кузин А.Е. 1985. Математическое моделирование динамики численности северного морского котика и оптимальное управление котиковым хозяйством // Владивосток: ДВНЦ, 156 с.
Хромовских Б.В., Мараков С.В. 1972. О причинах некоторой перегруппировки каланов на о. Медном и возможных путях заселения о. Беринга // Тез. докл. V Всес. совещ. по изучению морских млекопитающих. (Махачкала, 19-21 сентября 1972 г.). Махачкала. Ч. 1. С. 140-143.
Челноков Ф.Г. 1971. Перемещения морских котиков на лежбищах острова Медного // Тр. Атлант-НИРО. Вып. 39. Калининград. С. 151-155.
Челноков Ф.Г. 1979. Возврат меченых и немеченых котиков на Командорские острова // Котиковое хозяйство СССР: Матер. Всес. совещ. по рациональной организации котикового хозяйства в стране, 1976-1977 гг. С. 32-33.
Челноков Ф.Г. 1982. О смешиваемости командорских котиков с котиками других популяций // Вопр. географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский. Вып. 8. С. 74-76.
Челноков Ф.Г. 1984. Вероятность потерь меток котиками, помеченными на лежбищах Командорских островов // Морские млекопитающие Дальнего Востока. Владивосток: ТИНРО. С. 127-132.
Челноков Ф.Г. 1987. Доля котиков прибыловской популяции в добыче на Командорских островах// Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рац. использование и охрана: Тез. докл. научно-практ. использ. (15-16 октября 1987 г.), Петропав-ловск-Камчатский. С. 136-138.
Челноков Ф.Г. 1990. Доля котиков прибыловской популяции в добыче на Командорских островах // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 112.С. 116-117.
Чугунков Д.И. 1966. О локальности стад морских котиков, обитающих на островах Беринга и Медный // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 58. Владивосток. С. 15-22.
Чугунков Д.И. 1969. Дальневосточная ларга // Охота и охотничье хоз-во. № 10. С. 18-20.
Чугунков Д.И. 1970а. О потере меток морскими котиками, помеченными на Командорских островах // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 70. Владивосток. С. 245-247.
Чугунков Д.И. 1970б. Наблюдения за пятнистым тюленем уткинского лежбища // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 70. С. 154-168.
Чугунков Д.И. 1975. Серые котики как объект промысла // Морские млекопитающие. Ч. 2. Матер. VI Всес. совещ. (Киев, октябрь 1975 г.). Киев: Наукова Думка. С. 167-170.
Чугунков Д.И. 1985. О восстановлении ареала каланов на Командорских островах // Вопр. географ.
Камчатки. Вып. 9. Петропавловск-Камчатский. С. 109-111.
Шевляков Е.А., Золотухин С.Ф., Бугаев А.В., Винников А.В., Шевляков В.А., Травнин С.А. 2006. Определитель основных источников травмирования тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО, 79 с.
Belonovich O.A. 2011. The northern fur seals (Callorhinus ursinus) of the Commander Islands: summer feeding trips, winter migrations and interactions with killer whales (Orcinus orca). PhD dissertation, Texas A&M University, College Station, TX USA, p. 150.
Belonovich O.A., Andrews R.W., Burkanov V.N., Davis R. W., Staniland I.J. 2009. Use of BAS geolocation tags to study northern fur seals (Callorhinus ursinus L.) winter migrations. MMS, Quebec. P.30.
Belonovich O.A., Andres R W, Burkanov V.N., Davis R W. 2010a. Summer foraging area segregation of lactating northern fur seals (Callorhinus ursinus L.) from Severnoe and Severo-Zapadnoe rookeries of Bering Island. Alaska Marine Science Symposium 2010, Abstract Book. Anchorage, Alaska, р. 156.
Belonovich O.A., Mamaev E.G., Burkanov V.N. 2010b. The killer whale (Orcus Orca) predation events on the northern fur seals (Callorhinus ursinus) near the Commander Island (Russia) // 24th conference of the European cetacean society. Marine Mammal
populations: challenges for conservation in the next decade. 22-24 March 2010, Stralsund, Germany, p. 211.
Gentry R.L. 1998. Behavior and ecology of the northern fur seal. Prineston University Press, Princeton, New Jersey, 392 p.
Kenyon K. W 1969. The sea otter in the eastern Pacific Ocean. North American Fauna 68: 1-352.
Kovacs K.M., Lavigne D.M. 1986. Maternal investment and neonatal growth in phocid seals. J. Anim. Ecol. 55, 1035-1051.
Kovacs K.M., Lavigne D.M. 1992. Maternal investment in otariid seals and walruses. Canadian Journal of Zoology. 70: 1953-1964.
Newman K., Springer A. 2008. Nocturnal activity by mammal-eating killer whales at a predation hot spot in the Bering Sea. Marine Mammal Science 24 (4): 990-999.
RoffD.A. 1992. The evolution of life histories: theory and analysis. Chapman and Hall, New York, 535 p.
Trites A., Christen V, Pauly D. 1997. Competition between fisheries and marine mammals for prey and primary production in the Pacific ocean // Journal of Mammology. 86 (4). P. 704-712.
Trivers R.L., Willard D.E. 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science, 179: 90-91.
