CC BY
97
Winter distribution and overwintering strategies of the Antarctic copepod species Calanoides acutus, Rhincalanus gigas and Calanus propinquus (Crustacea, Calanoida) in the Weddell Sea / U.V.Bathmann, R.R.Makarov, V.A.Spiridonov, G.Rohardt // Polar Biol.
1993. V. 13. P. 333-346.
Zooplankton biomass in the ice-covered Weddell Sea, Antarctica / E.Boysen-Ennen, W.Hagen, G.Hubold, U.Piatkowski // Mar. Biol. 1991. V. 111. P. 227-235.
УДК 574.5
Г.Г.Матишов1, Д.Г.Матишов2
1Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия 2Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону, Россия
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ МУРМАНСКОГО МОРСКОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА В АРКТИКЕ Аннотация
Представлены основные направления исследований ММБИ, а также список публикаций по материалам совместных рейсов с Институтом полярных и морских исследований имени Альфреда Вегенера в международных журналах за последние 15 лет. Статья может рассматриваться как введение и резюме статей российских авторов, собранных в данном сборнике.
G.G.Matishov, D.G.Matishov
MAIN PROBLEMS OF ARCTIC MARINE ECOSYSTEM STUDIES OF MURMANSK MARINE BIOLOGICAL INSTITUTE Abstract
The present review paper characterises the main research directions of the Murmansk Marine Biological Institute and introduces a detailed list of MMBI references in international journals for the last 15 years. The paper can be considered as an introduction and a summary of the Russian contributions collected in this issue.
Мурманский морской биологический институт со дня своего основания в 1935 г. приступил к комплексным исследованиям среды и биоты Баренцева моря, побережья полярных архипелагов Западной Арктики. Морские экспериментальные работы Института были сосредоточены в губе Дальнезеленецкая в 200 км к востоку от Кольского залива (Scientific ..., 1937). С 1990 года основная часть института с морской аквариальной, океанариумом и научным флотом (НИС “Дальние Зеленцы” и НТС “Помор”) находится в Мурманске.
Мурманский морской биологический институт регулярно проводит экоси-стемный мониторинг акватории от Гренландии до моря Лаптевых, но в фокусе исследований - Баренцево и Карское моря (рис. 1). Приоритетом являются зимние съемки по трассе Севморпути, выполняемые на атомных ледоколах. Их количество уже более 40. За 20 лет собрана уникальная информация о жизни полярной фауны и флоры в зимний и весенний периоды. Сотрудники участвовали во многих рейсах на “Полярштерне”, “Аранде”, “Ян-Майене” и других научных судах иностранных институтов.
Рис. 1. Экосистемный мониторинг морей Арктики (2000-2010 гг.)
Особое место в сотрудничестве с Институтом полярных и морских исследований им. А.Вегенера занимают экспедиции на судне “Полярштерн” в 1991-2004 гг.:
Район
Арктический океан, Баренцево и Гренландское моря
Арктический океан
Участники от ММБИ АЯК-УІІІ/2-1991 Д.Матишов, В.Петров,
Н.Чернова, В.Рыжов,
А.Шабан, С.Тимофеев АЯК-УІІІ/3 -1991 Г.Тарасов АЯК-ІХ/4-1993 Арктический океан, море Лаптевых С.Тимофеев, Г.Ильин,
Н. Дружков АЯК-ХІ/1-1995 Море Лаптевых С.Тимофеев, М.Митяев
Н.Анисимова АЯК-ХІІІ/2-1997
Плато Ермака С.Денисенко, М.Митяев Р.Штайн (Я^еіп)
АЯК-ХІУ/1-1998 Арктический океан Н.Кукина
АЯК-ХУ/2-1999 Арктический океан, пролив Фрама Н.Кукина
АЯК-ХУІ/1,2-2000 Северные моря Н.Кукина, В.Ларионов
АЯК-ХІХ/1,2-2003 Арктический океан, Северное и Н.Кукина
Баренцево моря
АЯК-ХІХ/3-2003 Северные моря, Атлантический океан Н.Кукина
АЯК-ХХ/3-2004 Плато Ермака, пролив Фрама Н.Кукина, Ю.Янина
Начальник рейса А.Рахор (Е.ЯасИог)
Д.Фюттерер ф^ийегег) Д.Фюттерер ф^ийегег)
А.Рахор (Е.ЯасИог)
В.Йокат ^Лока^
В.Йокат (W.Jokat)
Г.Краузе ^.Кгаше)
У.Шауер (и^сИаиег, Г.Каттнер (G.Kattner)
М.Клагес (М.К^е8)
Р.Штайн (R.Stein).
В морях Лаптевых, Карском, Баренцевом, Гренландском и других собран био-океанографический материал, анализ которого изложен в совместных трудах:
Biomass of large foraminifera in the St. Anna trough / S.Korsun, M.Hald, N.Pan-teleeva, M.Gerasimova // Berichte zur Polarforschung: Modern and late quaternary depositional environment of the St. Anna trough area, northern Kara Sea. 1999. V.342. P.77-93.
Clay-mineral distributions in surface sediments from the Central Arctic Ocean and the Eurasian continental margin as indicator for source areas and transport pathway: A synthesis / M.Wahsner, C.Muller, R.Stein, G.Ivanov, M.Levitan, E.Shelekho-va, G.Tarasov // Boreas. 1999. V. 28. P. 215-233.
Current state of zoobenthos in two estuarine bays of the Barents and Kara Seas / S.Denisenko, H.Sandler, N.Denisenko, E.Rachor // ICES J. Mar. Sci. 1999. V. 56 (Suppl.). P. 187-193.
Fransz H.G., Hirche H.J., Timofeev S.F. Zooplankton around Svalbard // European week for scientific culture 1994: Polar research - still a challenge. Bremerhaven: AWI,
1994. P.10-11.
Geological sampling / H.C.Hass, D.Birgel, C.Didie, M.Forwick, N.Gussone, N.Ku-kina, N.Lensch, M.Pirrung // Berichte zur Polarforschung. 2000. V. 368. P. 40-45.
Hanssen H., Timofeev S. Distribution of zooplankton and community structure // Berichte zur Polarforschung. 1994. № 149. P. 84-90.
High-resolution reconstructions of Holocene warm water inflow into the Eastern Arctic Ocean / D.Birgel, J.Matthiessen, S.Daschner, C.Kierdorf, N.Kukina, U.Lang-rock, J.Vernaleken // Berichte zur Polarforschung. 2001. № 389. P. 26.
Khusid T.A., Korsun S.A. Modern benthic foraminiferal assemblages in the Kara Sea // Berichte zur Polarforschung: Reports on polar research. 1996. V. 212. P. 308-315.
Lithostratigraphy / R.Stein, N.Kukina, J.Matthiessen, C.Muller, N.Norgaard-Petersen, R.Usbeck // Berichte zur Polarforschung: Arctic’98: The Expedition ARK-XIV/1a of RV “Polarstern”. 1999. V. 308. P. 60-74.
Lubin P., Eckert C. Macrobenthos of the Yenisei and inner Kara Sea // Berichte zur Polarforschung: Scientific cruise report of the Kara Sea expedition “SIRRO 2000” of RV “Akademik Boris Petrov” and first results. 2001. V. 393. P. 72-75.
Marine geological investigations / R.Stein, S.Drachev, K.Fahl, J.Herter, H.Kas-sens, N.Kukina, J.Matthiessen, C.Muller, E.Musatov et al. // Berichte zur Polarforschung: Arctic’98: The Expedition ARK-XIV/1a of RV “Polarstern”. 1999. V. 308. P. 30-32.
Marine Geology / H.C.Hass, D.Birgel, C.Didie, M.Forwick, N.Gussone, N.Kukina, N.Lensch, M.Pirrung // Berichte zur Polarforschung. 2000. V. 368. P. 27-29.
Material fluxes from the russian rivers Ob and Yenisey / J.Carroll, V.Savinov, G.Christensen, P.Blakely, L.Pettersen, K.S0rensen, B.Kjelstad, H.Kohler, A.Spitszy,
D.Hessen // Berichte zur Polarforschung: Interactions with climate and effects on arctic seas (MAREAS). 2004. V. 479. P. 103-117.
Past, modern and future state of the Pechora Sea / H.A.Bauch, Yu.A.Pavlidis,
E.I.Polyakova, G.G.Matishov, N.Ko? // Berichte zur Polarforschung. 2005. V. 501. P. 1-6.
Pechora Sea environments: Past, present and future / H.A.Bauch, Y.A.Pavlidis,
Y.I.Polyakova, G.G.Matishov, N.Koc (Eds.) // Berichte zur Polarforschung. 2005. V. 501. 247 p.
Peculiarities of modern sedimentation in the north-east Barents Sea and southwest Kara Sea / G.A.Tarasov, R.Stein, M.Wahsner, D.Nurnberg, M.V.Mityaev, N.A.Ku-kina // Berichte zur Polarforschung: Reports on polar research. 1998. V. 287. P. 55-69.
Rachor E., Denisenko S. Macrofauna: Quantitative assessment // Berichte zur Polarforschung. 1997. V. 255. P. 67-77.
Sampling program / J.Matthiessen, D.Birgel, S.Daschner, C.Kierdorf, N.Kuki-na, U.Langrock, J.Vernaleken // Berichte zur Polarforschung. 2001. V. 389. P. 20.
Sea floor sediment sampling and description / K.Fahl, J.Herter, H.Kassens, N.Kukina, J.Matthiessen, C.Muller, E.Musatov et al. // Berichte zur Polarforschung: Arctic’98: The expedition ARK-XIV/1a of RV “Polarstern”. 1999. V. 308. P. 47-49.
Sedimentological investigations in the outer estuaries of the rivers Ob and Yeni-sey / J.Matthissen, B.Boucsein, B.Raun, B.Finkenberger, S.Korsun, C.Muller, K.Neu-mann, F.Schoster, M.Siebold // Berichte zur Polarforschung: Scientific cruise report of the Kara Sea expedition of RV “Akademik Boris Petrov” in 1997. 1998. V. 266. P. 40-42.
Subbottom profiling using PARASOUND / H.C.Hass, D.Birgel, C.Didie, M.Forwick, N.Gussone, N.Kukina, M.Pirrung // Berichte zur Polarforschung. 2000. V. 368. P. 29-39.
The bottom sediments / G.Tarasov, D.Nurnberg, E.Groth, N.Khasankaev // Reports on the international multi-disciplinary cruise to high-latitude archipelagoes of the Barents Sea (Frantz Josef Land and Novaya Zemlya, August-September, 1992 (RV “Dalnie Zelentsy”, cruise № 68): Prepr. Apatity, 1993. P. 22-26.
The late pleistocene history of the Pechora Sea / G.A.Tarasov, I.A.Pogodina, G.G.Matishov, H.A.Bauch, N.A.Kukina // Berichte zur Polarforschung. 2005. V. 501. P.167-176.
Wahsner M., Ivanov G., Tarasov G. Marine Geological investigation of surface sediments in the Franz Josef Land area and the St. Anna trough // Berichte zur Polarforschung. 1996. V. 212. P. 35-49.
Winter expedition to the southern Kara Sea - investigations on formation and transport of turbid Sea-Ice / D.Detheleff, P.Loewe, D.Weiel, H.Nies, G.Kuhlmann, C.Bahe, G.Tarasov // Berichte zur Polarforschung. 1998. V. 271. 40 p.
На основе полученных экосистемных знаний в 1991 г. впервые представлен комплексный подход к проблеме Баренцева моря (Barents ..., 1991; Ecology ..., 1992). Как и многие крупные морские институты, мы имеем полный арсенал средств и технологий для изучения больших морских экосистем (БМЭ - LME).
Крайне важно разместить по ранжиру основные силы воздействия на экосистемы и биоресурсы (рис. 2): от климата, добычи рыбы до аквакультуры и социоэкономики. Это специальная задача, над которой постоянно работают ученые ММБИ.
Рис. 2. Факторы воздействия на морские экосистемы и биоресурсы
Климат и океанология. Климат - определяющий фактор. Для понимания его динамики производились реконструкции палеоклимата. Еще относительно недавно (18-20 тыс. лет назад) Северная Атлантика, Арктика, Баренцево море были заполнены глыбами материкового льда, что соответствует нынешнему состоянию Антарктиды. Для того чтобы растаял древний Скандинавский ледник понадобилось 5 тыс. лет (Postglacial ..., 1999, 2000; Radiocarbon ..., 2000; History ..., 2010). В первых отчетах о наблюдениях за льдами Арктики вдоль русского побережья в XV веке не было никаких указаний на быстрое таяние ледников в крупных масштабах. По нашим наблюдениям и реализованным исследованиям последних десятилетий, нет никаких оснований полагать, что льды могут резко отступить к полюсу. Мы считаем, что необходимо расширение комплексных исследований. Само собой разумеется, что льды Антарктики следует также принимать во внимание при разработке любой климатической модели или сценария. Мы еще недостаточно знаем о динамике антарктического ледникового щита, где сконцентрирована основная масса мировых запасов льда, что также является источником антарктической нижней воды во многих глубинных недрах.
В плейстоцене в периоды дегляциации при таянии ледниковых щитов Скандинавии, Гренландии, Исландии, Канады зарождались мутьевые потоки, которые густой сетью растекались под водой на абиссальных равнинах. За пределами гляциальных шельфов развивался океанический перигляциал (Матишов, 1984; Matishov, 1999). Для современных арктических шельфов характерен морской перигляциал (рис. 3). Прямо или косвенно перигляциальные процессы оказывают воздействие на эволюцию экосистем.
I 'Ж|- Г«ы1 ц*
lUan
Рис. 3. Современный морской перигляциал в Баренцевом море
Степень изученности Арктики такова, что чем больше мы узнаем, тем больше вопросов и условностей. Термохалинный режим Баренцева моря, как по квадратам акватории, так и по месяцам, изучен неравномерно, а на севере -очень слабо. Вместе с тем, все требуют достоверные прогнозы погоды и климата, модели циркуляции и гидродинамики морских бассейнов.
Для решения этой задачи вместе с американским Агентством по атмосфере и океану (NOAA) уже двадцать лет создается электронный архив климата. В нашей базе данных по арктическим морям накоплено около 1 млн измерений температуры (T) и солености (S) за 150 лет (Climatic ..., 1998, 2004; Biological ..., 2000a).
Для климата Арктики характерна внутривековая цикличность с периодом 30 лет (рис. 4). Раз в 30 лет замерзает Кольский залив (Smolyar, Adrov, 2003; Barents ..., 2009; Matishov et al., 2009). Важную роль в развитии морских экосистем Арктики играет адвекция атлантических вод Гольфстрима (рисунки 3, 4). Данное явление наглядно прослеживается на вековом разрезе “Кольский меридиан” (рисунки 4, 5).
Рис. 4. Внутривековая цикличность климата
Рис. 5. Возвращение к нормальным (средним долгосрочным) климатическим условиям в 2007-2009 гг. Термохалинные аномалии на разрезе “Кольский меридиан” (слой 0-200 м) летом 2001-2009 гг.
В начале XXI века, как и в 1930-е годы, в Арктике наблюдалось потепление. Оно обусловлено мощной адвекцией тепла из Атлантики. Это породило разговоры о скором таянии арктических льдов. Однако начиная с 2007 г. климатический вектор изменился (рис. 5).
Термохалинная картина приобрела характеристики нормального года. Дальше вероятен очередной цикл холодных лет. Положение, границы дрейфующих морских льдов - важный признак динамики климата. В 2009-2011 годах кромка льда и ледовитость (площадь замерзания) Баренцева моря вернулись в обычное местоположение с тенденцией к разрастанию.
Для сравнения отметим, что зимы начала XXI века в регионе Азовского, Черного и Каспийского морей были холодными. Климат развивался в противо-фазе с потеплением Баренцева моря. Январь 2006 г. оказался одним из самых суровых за 100 лет наблюдения. Зима 2011 г. в Азовском море, как и в Финском заливе, считается суровой. На Балтике аналогичная картина была в 2002-2003 гг.
Важным результатом анализа термохалинных особенностей Баренцева моря стала выработка критериев для градации климатических условий за 150 лет. Пятиступенчатая шкала морского климата включает: аномально холодные, холодные, нормальные, теплые, аномально теплые годы. В научной практике сложилось так, что все используют по традиции схему течений Танцюры 1960-х годов. Наша новая модель (рис. 6) более реально отражает циркуляцию всех струй теплого атлантического течения с учетом топографии на гляциальном шельфе (Bathymetric ..., 1995). Это важно для понимания миграций фауны, дрейфа разливов нефти и т. д.
Рис. 6. Схема циркуляции вод Баренцева моря и локализация климатических фронтальных зон:
1 - теплые, 2 - холодные, 3 - местные прибрежные течения; 4 - распространение глубинных атлантических вод; 5 - термические, 6 - термохалинные, 7 - халинные, 8 - слабовыраженные, неустойчивые климатические фронтальные зоны; 9 - разрез “Кольский меридиан”
Прогноз климата необходим для эффективного рыболовства и судоходства, для понимания механизмов и явлений в больших морских экосистемах. Многие виды зообентоса являются прекрасными индикаторами климата и загрязнения моря (Environmental ..., 1999; Macrobenthic..., 2009). В этой связи определение видового состава фауны требует очень высокой квалификации.
Для периода потепления в XXI веке проведена ревизия зообентоса. По изменению биомассы полихет, моллюсков и некоторых других видов наши специалисты установили, что донная фауна не сразу реагирует на вектор температурной аномалии. Происходит запаздывание на 3-8 лет.
В зависимости от аномально холодного или аномально теплого годов принципиально меняется схема миграции трески и других промысловых рыб. В теплые годы треска закономерно устремляется на 2 тыс. км от Лофотен на восток, к Новой Земле. И, напротив, в холодные годы треска мигрирует на север, к Шпицбергену.
Биологическая продуктивность. Синтез первичных органических веществ с фитопланктоном как основным продуцентом формирует основу экосистемной пирамиды. Согласно наиболее распространенной оценке первичной продукции, большие морские экосистемы Норвежского моря и шельфа Исландии называют высокопродуктивными зонами Арктического шельфа (более 300 г С/м2 в год); Чукотское море, Берингово море, акватория Фарерского плато и южная часть Баренцева моря определяются как районы умеренно-высокой продуктивности (150-300 г С/м2 в год). Остальная часть вод арктических районов и Арктического бассейна считается низкопродуктивной.
На основе результатов более чем 40 экспедиций ММБИ на борту атомных ледоколов изучалось функционирование детритной пищевой цепочки прибрежных зон Баренцева и Карского морей во время полярной ночи. Планктонные бактериоценозы сохраняют свою устойчивую структуру и высокую продуктивность под сплошным ледовым покровом с температурами, близкими к точке замерзания морской воды. Бактериопланктон в зимний период является только пищевым субстратом для зоопланктона до момента, когда криофлора начинает активно продуцировать.
Наблюдается снижение продуктивности планктонного компонента тро -фической цепи от Баренцева, Белого, Карского и моря Лаптевых к ВосточноСибирскому (рис. 7). По нашим данным, продуктивность зообентоса изменяется в зависимости от климатических колебаний и стадий сукцессии придонных сообществ. В среднем бентос мягких и смешанных грунтов производит примерно 70 % общей усредненной биомассы в год (Р/В = 0.7), в то время как сообщества твердых грунтов имеют более низкую продуктивность (Р/В = 0.6). На открытом шельфе Баренцева моря продуктивность бентоса гораздо ниже, с варьированием коэффициента Р/В в пределах 0.25-0.30 (Березина, 1963; Константинов, 1967). В целом уровни продуктивности придонных биоценозов Баренцева моря уступают аналогичным значениям бореальных морей, таких как Охотское и Северное, где коэффициенты соответственно 1.2 (Дулепова, 2002) и 1.5 (An ecopath ..., 2001), но близки к значению данного показателя в Беринговом море (P/B = 0.9; Дулепова, 2002).
При изучении больших морских экосистем Арктики важно количественно оценивать роль каждого вида ихтиофауны в цикле вещества и энергии в экосистемах северных морей. До недавнего времени считалось, что показатели продуктивности для рыб Баренцева моря (Р/В-коэффициент) не превышают 0.125-
0.170 (Зенкевич, 1947). Наши исследования показывают, что эти значения выше и колеблются от 0.3 до 1.0 (треска, сайка, окунь-клювач; Расхожева, Карамушко, 2009; Расхожева, 2010, 2011).
Фитопланктон
Криофлора
Зоопланктон
Баренцево
море
щк
I в
иК”
Белое
море
1.5
I
0.4"
Карское море 0
Море
Лаптевых
1 р
1мГ
и к/
Рис. 7. Продукция (млн т Сорг/год) отдельных звеньев трофической цепи в экосистемах Баренцева, Белого, Карского морей и моря Лаптевых
Биологические исследования западных арктических вод. Основные научные силы ММБИ сконцентрированы на изучении вопросов морской биологии Арктики и Субарктики (Biological ..., 2000b; Christiansen et al., 2010; Cod ..., 2006; Drnzhkov, Druzhkova, 2000; Druzhkov et al., 2000, 2001a,b; Dvoretsky A., Dvoretsky V., 2008, 2009a,b,c,d, 2010a,b,c; Dvoretsky V., Dvoretsky A., 2009a,b,c,d,e,f,g,h, 2010a,b; Gudimov, Gudimova, 2002; Karamushko, Christiansen, 2002; Makarov, Vos-koboinikov, 2001; Makarevich, 2008, 2009; Matishov, Ognetov, 2011; Mishin et al., 2001; Timofeev, 2000, 2002, 2006; Timofeev, Sklyar, 2001; The southern ..., 2003; Timofeev et al., 2004; Timofeev, Selifonova, 2005; Sukhotin et al., 2008; Zhuravleva, Minchenok, 2004). Наличие в ММБИ морской аквариальной и гидробиологических полигонов на арктическом побережье позволяло успешно вести экспериментальные работы по физиологии животных, таких как киты, тюлени, рыбы, ракообразные, моллюски. Изучение фокусировалось на электро- и хеморецепции, биоритмах, процессах адаптации к арктической среде. Принципиально новые для арктической биологии результаты были получены в результате экспедиций на атомных ледоколах в условиях зимы и полярной ночи.
Рис. 8. Белый медведь в полыньях Карского моря
Многолетние наблюдения во льдах Карского моря показали, что зоогео-графическая граница тюленя-хохлача находится не по меридиану Белого моря, как считалось ранее, а на траверзе Енисейского залива. Вектор движения белых медведей (рис. 8) направлен в сторону возникновения новых трещин и полыней в Карском море. Эти знания необходимы при прогнозе их местоположения и миграций. Схемы миграций морских млекопитающих, построенные на базе данных аэрофотосъемки, промысловых и зверобойных судов известны всем. Однако современный ежедневный космический мониторинг (рис. 9) принципиально изменил сложившиеся представления о жизни в Баренцевом море серых и гренландских тюленей со дня рождения до первой линьки.
Рис. 9. Карта-схема перемещений гренландских тюленей в Белом и Баренцевом морях (апрель 2010 г.-январь 2011 г.) по данным спутниковой телеметрии
В Арктике важно изучать как самих птиц (Krasnov et al., 2007; Biometrics ..., 200S), так и ту биоту, которую они переносят в оперении. На примере панцирных клещей наглядно показано, какими путями в голоцене почвенная биота попала на птичьи базары архипелагов (Lebedeva, Lebedev, 2008).
В арктических морях структура и разнообразие ихтиофауны во многом определяется придонной температурой. Так по 70о с. ш. температура колеблется от -2 до 10 оС. С учетом этих закономерностей новый список видов расширен до 182, а прежний включал 144 вида рыб (The impact ..., 2004; Records ..., 2009).
Антропогенное воздействие. Проблема видов-вселенцев постоянно находится в поле внимания ММБИ. Всю инородную фауну относим к биологическому загрязнению и подразделяем ее по происхождению на естественных (климатических) мигрантов, чужеродную биоту балластных вод, интродуцентов - плановую акклиматизацию видов, генетически измененные виды, в том числе гибриды из аквакультуры.
Самым опасным является интродукция биоты, в частности, с Дальнего Востока в советский период. В начале 1960-х гг. был завезен камчатский краб. Пик его численности в 30 млн экз. совпал с потеплением климата в начале XXI века (Кузьмин, Гудимова, 2002; Studies ..., 2010).
Дальневосточная горбуша сейчас обитает от побережья Британии до Обской губы. Завоз данного вида в бассейн Баренцева моря без прогноза экоси-стемных последствий принес больше вреда, чем пользы. Так и дальневосточный пиленгас Liza haematocheilus (Mugil soiuy Basilewsky, 1855) в Азовском море в 1960-1970-х гг. занял места обитания осетровых и других ценных рыб. Камчатский краб, горбуша так же, как и пиленгас, с позиций социально-экономических -фактор позитивный. А с точки зрения здоровья экосистемы - это явный вред.
Не меньшую опасность для биогеоценозов представляет загрязнение органикой фьордов и прибрежных вод при аквакультуре. Лососеводство - экономическое благо. Но, кроме потока органики, существует еще одно негативное последствие. На норвежских водных фермах ежегодно содержится до 300-400 млн особей лососевых. Годовая продукция аквакультуры - до 800 тыс. т. Во время штормов и аварий рыба “убегает” в Баренцево море. В 2001 году на Мурмане уже были первые поимки рыбы с норвежских ферм (рис. 10). Ежегодный поток инва-зийных видов достигает многих тысяч экземпляров. Модифицированная рыба вытесняет дикого лосося на естественных нерестилищах в реках на Кольском полуострове.
Рис. 10. Модифицированный лосось - “побеги” с норвежских рыбоводных хозяйств
Химическое и радиоактивное загрязнение морской среды Арктики является приоритетной проблемой в исследованиях ММБИ (Polycyclic ..., 2000, 2003a,b; 2006; Bioaccumulation ..., 2003; Savinov et al., 2003; Skotvold, Savinov, 2003; Temporal ..., 2004; Persistent ..., 2009).
С точки зрения химического загрязнения Баренцевоморский шельф один из самых чистых среди северных морей (рис. 11). За многие годы исследований ММБИ доказал, что существующие фоновые уровни поллютантов не наносят никакого ущерба морским биоресурсам.
Рис. 11. Динамика содержания 137Cs и 90Sr в водной массе Баренцева моря (1963-2009 гг.)
В начале XXI века сохраняется тенденция снижения радиационного уровня. Максимальные сбросы с заводов Селлафилда пришлись на 1980-1985 гг. Резкое сокращение за последние 25 лет этих радиоактивных отходов привело к тому, что в Баренцевом море адвекция загрязнения с заводов Селлафилда почти не ощущается (Уровни ..., 1994; Discharges ..., 2000; Polycyclic ..., 2000; Radioactivity ..., 2002; Golubeva et al., 2003; Heavy ..., 2003; Matishov D., Matishov G., 2004). В Баренцевом море практически не содержится 137Cs и 90Sr. Также практически не ощущается влияние стоков с атомных баз Кольского полуострова.
В связи со стремительным развитием нефтегазодобычи на Норвежском шельфе, а также танкерной перевозки нефтепродуктов по Севморпути нельзя исключать возможных аварий на добычных платформах и разливов нефти. Поэтому необходим мониторинг загрязнения и изучение вероятных траекторий переноса поллютантов.
Социально-экономический прогресс во многом определяется результатами исследования и прогнозирования климата, ледовитости, биоресуросов, а также рационального природопользования. Жизнь и экономика Крайнего Севера непосредственным образом зависят от масштабов грузоперевозок по Севморпути. Следует отметить, что в постсоветский период очевиден спад перевозок в 4 раза (рис. 12). Сейчас нисходящая динамика останавливается. Но ощутимый подъем пока только планируется.
Уже четверть века жители Мурманска и Архангельска связывают свое будущее с разработкой Штокмановского месторождения. Под проект века выстраивалась вся социально-экономическая инфраструктура. Сегодня никто не может гарантировать, что в 2017 г. будет начата добыча газоконденсата. Следовательно, надо искать новые сферы занятости людей Крайнего Севера.
1985 1990 1995 2000 2005 2010 гг.
Рис. 12. Динамика перевозки грузов по Северному морскому пути (млн т) в 1985-2010 гг.
Большие морские экосистемы. Сегодня биологическая и промысловая океанография во многом базируется на теории больших морских экосистем. В Арктике к России прилегают семь больших морских экосистем. Их границы четко определены (Matishov et al., 2003; Denisov, Shavikin, 2005; Makarevich, Krasnov, 2005; A global ..., 2005).
Концепция больших морских экосистем базируется на пяти модулях (“китах”). Она сложилась в результате признания учеными и практиками (К.Шерман, Г.Хемпель, Г.Матишов и др.) фактов переэксплуатации биоресурсов практически повсеместно в промысловых районах Мирового океана. Из -за перелова рыбы уже неоднократно возникал вопрос о запрете промысла в Баренцевом море.
Со многими странами, как, например, с Норвегией, у нас общий шельф, общие струи теплого Гольфстрима, общие мигрирующие виды рыб - объекты промысла. В 2011 году установлена новая политическая граница между Россией и Норвегией. Желаемый раздел серой зоны на шельфе побудил некоторых норвежских ученых (Х.-Р.Скьелдал и др.) пойти дальше в научное перекраивание Арктики, в частности, предложено пересмотреть границы больших морских экосистем. Новые подходы ликвидируют большую морскую экосистему ВосточноСибирского моря, часть Баренцева присоединится к Карскому и т. д. Безусловно, данный вопрос требует дополнительной научной проработки и обсуждения в Российской академии наук.
* *
*
В феврале 2011 г. исполнилось двадцать лет научной кооперации АВИ и ММБИ в Арктике. Взаимовыгодное сотрудничество возникло в атмосфере пере-
стройки и гласности. Мурманский морской биологический институт заинтересован в работах в рейсах на “Полярштерне”, наблюдениях на Гельголандской станции, в море Лаптевых и дельте Лены. Целесообразно провести сравнительный анализ колебаний климата на разрезах “Кольский меридиан” (Баренцево море) и Гельголанда (Северное море).
В тематическом плане научно-исследовательских работ ММБИ на ближайшие годы утверждены такие научные направления, как: климат и палеогеография плейстоцена, биоразнообразие, экспериментальная физиология, криопелагиаль и жизнь в полыньях по трассе Северного морского пути, моделирование и прогнозирование экосистемных процессов, рациональное природопользование и биотехнологии аквакультуры, социальная и экономическая география (социоэкономика), большие морские экосистемы, подготовка молодых ученых.
Л и т е р а т у р а
БерезинаН.А. Гидробиология. 2-е изд. М.: Высшая школа, 1963. 439 с.
Дулепова Е.Р. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: Изд. ТИНРО, 2002. 273 с.
Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М: Сов. наука, 1947. 588 с.
КонстантиновА.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1967. 431 с.
Кузьмин С.А., Гудимова Е.Н. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2002. 236 с.
МатишовГ.Г. Дно океана в ледниковый период. Л.: Наука, 1984. 176 с.
Расхожева Е.В. Закономерности формирования продукции в популяциях атлантической трески Gadus morhua Linnaeus, 1758 и Gadus morhua marisalbi Derjugin, 1920 Баренцева и Белого морей // Современные проблемы гидроэкологии: Тез. докл. 4-й Междунар. науч. конф., посвященной памяти проф. Г.Г.Винберга (11-15 октября
2010 г., Россия, Санкт-Петербург). СПб.: Русская коллекция, 2010. С. 148.
Расхожева Е.В. Климатические изменения, промысел и продукционные процессы в популяции сайки Boreogadus saida (Lepechin, 1773) Баренцева моря // Глобальные климатические процессы и их влияние на экосистемы арктических и субарктических регионов: Тез. докл. Междунар. науч. конф., г. Мурманск, 9-11 ноября
2011 г. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. С. 162-164.
Расхожева Е.В., Карамушко О.В. Продукционные характеристики окуня-клювача Sebastes mentella Travin, 1951 (Scorpaeniformes, Sebastidae) в Баренцевом море и сопредельных водах // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49. № 6. С. 781-785.
Уровни и основные направления переноса радионуклидов в Баренцевом и Карском морях. Масштаб 1:4704075 / Г.Г.Матишов, Д.Г.Матишов, В.В.Назимов. Рованиеми (Финляндия), 1994.
A global movement toward an ecosystem approach to management of marine resources / K.Sherman, M.Sissenwine, V.Christensen et al. // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2005. V. 300. P.241-296.
An ecopath model for the Norwegian Sea and Barents Sea / A.Dommasnes, V.Christensen, B.Ellersen et al. // Fisheries impacts on north Atlantic ecosystems: Models and analyses. Part III. Northeast Atlantic Fisheries Centre Research Report 9(4), UBC Fisheries Centre, Vancouver, BC, 2001. P. 213-240.
Barents Sea biological resources and human impact. Map Scale 1:3000000 / G.Matishov, S.Weslawski. Oslo: Norwegian Polar Inst., 1991.
Barents Sea multidecadal variability / S.Levitus, G.Matishov, D.Seidov, I.Smolyar // Geophisical Res. Letters. 2009. V. 36. P. 1-13.
Bathymetric map of the Franz Josef Land area. Geological Society of America Map and Chart Series. MCHO80. Map Scale 1:500000 / G.Matishov, N.Cherkin, M.Vermillion, S.Forman. Colorado, USA, 1995.
Bioaccumulation of PCBs and chlorinated pesticides in seals, fishes and invertebrates from the White Sea, Russia / D.Muir, T.Savinova, V.Savinov et al. // The Science of the Total Environment. 2003. V. 306. № 1-3. P. 111-131.
Biological atlas of the Arctic Seas 2000: Plankton of the Barents and Kara Seas / G.G.Matishov, P.Makarevich, S.Timofeev et al. NOAA Atlas NESDIS 39. U.S. Government Printing Office, Wash., D.C., 2000a. 348 p.
Biological atlas of the Barents and Kara Seas / I.Smolyar, P.Makarevich, S.Timofeev, A.Zuyev // Earth System Monitor. 2000b. V. 11. № 2. P. 1-10.
Biometrics as a determinant of the origins of seabirds killed in oil spills and other incidents / R.T.Barrett, T.Anker-Nilssen, V.Bakken et al. // Bird Conservation International. 2008. V. 18. P. 229-241.
Christiansen J.S., Karamushko L.I., Nahrgang J. Sub-lethal levels of waterborn petroleum may depress routine metabolism in polar cod Boreogadus saida (Lepechin, 1774) // Polar Biol. 2010. V. 33. P. 1049-1055.
Climatic atlas of the Barents Sea 1998: Temperature, salinity, oxygen / G.Matishov,
A.Zyev, V.Golubev et al. NOAA Atlas NESDIS 26. U.S. Government Printing Office, Wash., DC., 1998. 144 p.
Climatic atlas of the Arctic Seas 2004 / G.Matishov, D.A.Zuyev, V.Golubev et al. NOAA Atlas NESDIS 58, World Data Center for Oceanography-Silver Spring, International Ocean Atlas and Information Series, V. 9, U.S. Government Printing Office, Wash., D C., 2004. 148 p. CD-ROM.
Соd fry project is truly international / N.G.Zhuravleva, O.H.Ottesen, J.Treasurer et al. // Fish farmer. 2006. V. 29. № 4. P. 24-27.
Denisov V.V., Shavikin A.V. Water quality assessment and the problem of marine ecosystem stability // Dynamics of the White Sea ecosystems. Amsterdam: Springer, 2005. P. 325-340.
Discharges of nuclear waste into the Kola Bay and its impact on human radiogical doses / G.G.Matishov, D.G.Matishov, A.A.Namjatov et al. // J. Environ. Radioactivity. 2000. V. 48. P. 5-21.
Druzhkov N.V., Druzhkova E.I. The dynamics of the nanophytoplankton community in the coastal ecosystem of the Southern Bight (North Sea) during the winter-spring period // J. Sea Res. 2000. V. 43. № 2. P. 105-111.
Druzhkov N.V., Marasaeva E.F., Druzhkova E.I. New records of the carnivorous pelagic polychaete, Phalacrophorus pictus borealis Riebisch, 1895 in the Arctic Ocean // Sarsia. 2000. V. 85. Iss. 5-6. P. 467-469.
Druzhkov N.V., Druzhkova E.I., Kuznetsov L.L. The sea-ice algal community of seasonal pack ice in the southwestern Kara Sea in late winter // Polar Biol. 2001a. V. 24. № 1. P. 70-72.
Druzhkov N.V., Makarevich P.R., Druzhkova E.I. Phytoplankton in the southwestern Kara Sea: composition and distribution // Polar Res. 2001b. V. 20(1). P. 95-108.
Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Epifauna associated with the northern stone crab Lithodes maia in the Barents Sea // Polar Biol. 2008. V. 31(9). P. 1149-1152.
Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Distribution of amphipods Ischyrocerus on the red king crab, Paralithodes camtchaticus: Possible interactions with the host in the Barents Sea // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2009a. V. 82. Iss. 3. P. 390-396.
DvoretskyA.G., Dvoretsky V.G. Fouling community of the red king crab, Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815), in a subarctic fjord of the Barents Sea // Polar Biol. 2009b. V. 32(6). P. 1047-1054.
DvoretskyA.G., Dvoretsky V.G. Limb autotomy patterns in Paralithodes camtchati-cus (Tilesius, 1815), an invasive crab, in the coastal Barents Sea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2009c. V. 377. Iss. 1. P. 20-27.
Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Some aspects of the biology of the amphipods Is-chyrocerus anguipes associated with the red king crab, Paralithodes camtschaticus, in the Barents Sea // Polar Biol. 2009d. V. 32(3). P. 463-469.
DvoretskyA.G., Dvoretsky V.G. Epifauna associated with an introduced crab in the Barents Sea: a 5-year study // ICES. J. Mar. Sci. 2010a. V. 67. P. 204-214.
Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. The amphipod Ischyrocerus commensalis on the eggs of the red king crab Paralithodes camtschaticus egg predator or scavenger? // Aquaculture. 2010b. V. 298. Iss. 3-4. P. 185-189.
DvoretskyA.G., Dvoretsky V.G. Hemolymph molting hormone concentrations in red king crabs from the Barents Sea // Polar Biol. 2010c. V. 33. P. 1293-1298.
Dvoretsky V.G., DvoretskyA.G. Distribution of the under-ice mesozooplankton in the Kara Sea in February 2002 // Polar Biol. 2009a. V. 32. P. 1227-1231.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Life cycle of Oithona similis (Copepoda: Cyclo-poida) in Kola Bay (Barents Sea) // Mar. Biol. 2009b. V. 156. P. 1433-1446.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Morphological plasticity in the small copepod Oithona similis in the Barents and White Seas // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2009c. V. 389. P. 165-178.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton distribution near Novaya Zemlya (eastern Barents Sea) // Polar Biol. 2009d. V. 32. P. 719-731.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Spatial variations in reproductive characteristics of the small copepod Oithona similis in the Barents Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2009e. V. 386. P. 133-146.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton structure in the Pechora Sea (south-eastern Barents Sea) // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2009f. V. 84. Iss. 1. P. 11-20.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Checklist of fauna found in zooplankton samples from the Barents Sea // Polar Biol. 2010a. V. 33. P. 911-1005.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Mesozooplankton structure in Dolgaya Bay (Barents Sea) // Polar Biol. 2010b. V. 33. P. 703-708.
Ecology of Novaya Zemlya Region. Map Scale 1:2000000 / G.Matishov, A.Sachat-dinov, S.Weslawski. Sopot: Polish Academy of Sciences, 1992.
Environmental influences on benthic fauna associations of the Kara Sea (Arctic Russia) / L.L.Jorgensen, T.H.Pearson, N.A.Anisimova et al. // Polar Biol. 1999. V. 22. P. 395-416.
Golubeva N., Burtseva L., Matishov G. Measurements of mercury in the near-surface layer of the atmosphere of the Russian Arctic // The Science of the Total Environment. 2003. V. 306. № 1-3. P. 3-9.
Gudimov A.V., Gudimova E.N. Behavioural and physiological responses of two benthic invertebrates in bioassay of the sublethal effects of coastal pollution // Natural Wetlands for Wasterwater Treatment in Cold Climates. WITPRESS Southampton, Boston. Series: Advances in ecological sciences, 2002. V. 12. P. 225-248.
Heavy metals of inshore benthic invertebrates from the Barents Sea / G.-P.Zauke,
B.Clason, V.M.Savinov, T.Savinova // The Science of the Total Environment. 2003. V. 306. № 1-3. P. 99-110.
History of ice-rafting and water mass evolution at the northern Siberian continental margin (Laptev Sea) during Late Glacial and Holocene times / E.Taldenkova, H.A.Bauch, J.Gottschalk et al. // Quaternary Sci. Rev. 2010 V. 29. P. 3919-3935.
Karamushko L.I., Christiansen J.S. Aerobic scaling and resting metabolism in ovi-ferous and post-spawning Barents Sea capelin Mallotus villosus villosus (Muller, 1776) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2002. V. 269. P. 1-8.
Krasnov Y.V., Barrett R.T., Nikolaeva N.G. Status of black-legged kittiwakes (Rissa tridactyla), common guillemots (Uria aalge) and brunnich's guillemots (U. lomvia) in Murman, north-west Russia, and Varanger, north-east Norway // Polar Res. 2007. V. 26. P. 113-117.
Lebedeva N. V., Lebedev V.D. Transport of Oribatid mites to the Polar areas by birds // Integrative Acarology. 2008. № 7. P. 359-367.
Macrobenthic fauna of the Franz Josef Land archipelago / S.Dahle, N.A.Anisimova, R.Palerud et al. // Polar Biol. 2009. V. 32. P. 169-180.
Makarevich P.R. Annual succession cycle of planktonic algal cenoses of estuarine ecosystems of northern seas of Russia // Algologia. 2008. V. 18. № 4. P. 386-392.
Makarevich P.R. Annual succession cycle of pelagic phytocenoses in estuary ecosystems of northern seas of Russia // Intern. J. Algae. 2009. V. 11. № 1. P. 57-63.
Makarevich P.R., Krasnov Ju.V. Aquatic ecosystem profile // Dynamics of the White Sea ecosystems. Amsterdam: Springer, 2005. P. 155-178.
Makarov M. V., Voskoboinikov G.M. The influence of ultraviolet-B radiation on spore release and growth of the kelp Laminaria saccharina // Bot. Mar. 2001. V. 44. P. 89-94.
Matishov D.G., Matishov G.G. Radioecology in Northern European Seas. Amsterdam: Springer, 2004. 335 p.
Matishov G. G. Oceanic periglacial in the evolution of the Arctic marine ecosystems // World Resource Review. 1999. V. 11. № 2. P. 190-195.
Matishov G.G., Ognetov G.N. White whale (Delphinapterus leucas) of the Russian Arctic Seas: biology, ecology, protection and exploitation of resources. Madrid, 2011. 302 p.
Matishov G.G., Denisov V.V., Dzhenyuk S.L. Contemporary state and factors of stability of the Barents Sea large marine ecosystem // Large marine ecosystem of world: Trends in exploration, protection, and research. Amsterdam: Elsevier, 2003. P. 41-74.
Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. 2009. V. 51. № 3. P. 293-312.
Mishin V.L., Zyryanov S.V., Goryaev Yu.I. Premilinary insight into the harbour seal population of the East Murman coast of the Barets Sea // Mammalia. 2001. V. 65. № 3. P. 295-300.
Persistent organic pollutants, heavy metals and parasites in the glaucous gull (Larus hyperboreus) on Spitsbergen / K.Sagerup, V.Savinov, T.Savinova et al. // Environmental Pollution. 2009. V. 157. P. 2282-2290.
Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in sediments of the White Sea, Russia / V.M.Savinov, T.N.Savinova, J.L.Carroll et al. // Mar. Poll. Bull. 2000. V. 40. P. 807-818.
Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in bottom sediments of the Kara Sea shelf, Gulf of Ob and Yenisei Bay / S.Dahle, V.M.Savinov, G.G.Matishov et al. // The Science of the Total Environment. 2003a. V. 306. № 1-3. P. 57-71.
Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) and organochlorines (OCs) in bottom sediments of the Guba Pechenga, Barents Sea, Russia / V.M.Savinov, T.N.Savinova, G.G.Matishov et al. // The Science of the Total Environment. 2003b. V. 306. № 1-3. P. 39-56.
Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in Norwegian and Russian Arctic marine sediments: concentrations, geographical distribution and sources / S.Dahle, V.Savinov, V.Petrova et al. // Norwegian J. Geol. 2006. V. 86. P. 41-50.
Postglacial emergence and Late Quaternary glaciation on northern Novaya Zemlya, Arctic Russia / S.L.Forman, D.G.Lubinski, J.J.Zeeberg et al. // Boreas. 1999. V. 28. № 1. P.133-145.
Postglacial climate and vegetation history, north-central Kola Peninsula, Russia: pollen and diatom records from lake Varnychnoe-3 / J.A.Snyder, G.M.MacDonald, S.For-man et al. // Boreas. 2000. V. 30. P. 102-112.
Radioactivity near the sunken submarine “Kursk” in the southern Barents Sea / G.Matishov, D.Matishov, A.Namjatov et al. // Environment. Sci. Technol. 2002. V. 36. № 9. P. 1919-1922.
Radiocarbon dated Pinus sylvestris L. wood from beyond treeline on the Kola Peninsula, Russia / G.M.MacDonald, B.R.Gervais, J.A.Snyder et al. // The Holocene. 2000. V. 10. P. 143-147.
Records of the gadoid fish Arctogadus glacialis (Peters, 1874) in the European Arctic / M.Aschan, O.V.Karamushko, I.Byrkjedal et al. // Polar Biol. 2009. V. 32. P. 963-970.
Savinov V.M., Gabrielsen G. W., Savinova T.N. Cadmium, zinc, copper, arsenic, selenium and mercury in seabirds from the Barents Sea: levels, inter-specific and geographical differences // The Science of the Total Environment. 2003. V. 306. № 1-3. P. 133-158.
Scientific events: The biological station at Barents Sea // Science. 1937. V. 85. № 2814. P. 536-539.
Skotvold T., Savinov V. Regional distribution of PCBs and presence of technical PCB mixtures in sediments from Norwegian and Russian Arctic lakes // The Science of the Total Environment. 2003. V. 306. № 1-3. P. 85-97.
Smolyar I., Adrov N. The quantitative definition of the Barents Sea atlantic water: marring of the annual climatic cycle and interannual variability // J. Mar. Sci. 2003. V. 60. P. 836-845.
Studies on impact of the alien red king crab (Paralithodes camtschaticus) on the shallow water benthic communities of the Barents Sea / T.A.Britayev, A.V.Rzhavsky, L.V.Pavlova, A.G.Dvoretskij // J. Appl. Ichthyol. 2010. V. 26 (Suppl. 2). P. 66-73.
Sukhotin A., Krasnov Yu., Galaktionov K. Subtidal populations of the blue mussel Mytilus edulis as a key determinant of waterfowl flocks in the southeastern Barents Sea // Polar Biol. 2008. V. 31. P. 1357-1363.
Temporal changes of PCBs, PCDD/PCDFs and chlorinated pesticides in human milk from Murmansk, Russia, and Troms0, Norway / A.Polder, T.Savinova, G.Becher, J.Skaare // Organohalogen Compounds. 2004. V. 66. P. 2795-2799.
The impact of fisheries on the dynamics of commercial fish species in Barents Sea and the Sea of Azov, Russia: a historical perspective / G.G.Matishov, V.V.Denisov, S.L.Dzhenyuk et al. // AMBIO. J. Human Environ. 2004. V. 33. № 1-2. P. 63-67.
The southern Kara Sea ecosystem: Phytoplankton, zooplankton and benthos communities influenced by river run-off / H.Deubel, M.Engel, I.Fetzer et al. // Proceedings in Marine Sciences. 2003. V. 6. P. 237-265.
Timofeev S.F. Discovery of eggs and larvae of Thysanoessa raschii (M.Sars, 1846) (Euphausiacea) in the Laptev Sea: proof of euphausiids spawning on the shelf of the Arctic Ocean // Crustaceana. 2000. V. 73(9). P. 1089-1094.
Timofeev S.F. Sex rations in the population of Thysanoessa raschii (M.Sars, 1864) (Euphausiacea) // Crustaceana. 2002. V. 75. № 8. P. 937-956.
Timofeev S.F. Euphausiid biomass in the Arctic Ocean // Crustaceana. 2006. V. 79. № 2. P. 157-165.
TimofeevS.F., Sklyar V.V. Egg size in the euphausiid, Thysanoessa raschii (M.Sars, 1864) (Euphausiacea) in the Barents Sea // Crustaceana. 2001. V. 74. № 11. P. 1201-1211.
Timofeev S.F., Selifonova Zh.P. Euphausiid larvae in the ballast waters of commercial ships; evidence for a possibility for biological invasion // Crustaceana. 2005. V. 78. № 11. P. 1395-1398.
Timofeev S.F., Sklyar V. V., SavinovM. V. Stabilizing selection on egg size in the euphausiid, Thysaniessa raschii (M.Sars, 1864) (Euphausiacea) in the Barents Sea // Crustaceana. 2004. V. 77(3). P. 265-275.
Zhuravleva N.G., Minchenok E.E. Immunological reactions in the early onthogenesis of atlantic salmon and humpback salmon // Phytochemistry Rev. 2004. V. 3. P. 431-439.
yflK 001.89
