CC BY
128
ОСНОВНЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ПАРАЗИТОВ ЗМЕЙ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА. СООБЩЕНИЕ 1. ПРОСТЕЙШИЕ И ГЕЛЬМИНТЫ
А. Г. Бакиев, кандидат биологических наук (Тольятти), А. А. Кириллов, кандидат биологических наук (Тольятти)
К паразитам змей относятся некоторые представители простейших, гельминтов, клещей и насекомых. Наиболее изученными из них непосредственно в границах Волжского бассейна являются гельминты.
Никаких материалов по Волжскому бассейну о паразитах змей, относящихся к насекомым, нам найти не удалось. Хотя такие паразиты известны за пределами Волжского бассейна: например, в Иркутской области на обыкновенных гадюках обнаружены кровососущие насекомые — вши и блохи [6].
Простейшие
Оригинальные данные о протистофауне змей, обитающих в Волжском бассейне, имеются в статье Г. С. Маркова и соавторов [26]. Проведенное ими паразитологическое обследование пресмыкающихся Прикаспия захватило и бассейн Нижней Волги в Калмыкии (Нарын-Худук) и в Астраханской области (Досанг, Придельтовское лесничество, Дам-чинский участок Астраханского заповедника). В Дамчике, как они сообщают, найдены жгутиконосцы: Proteromonas lacertae ophidia (Grassi) у обыкновенного ужа (2 из 6 экз.) и водяного ужа (1 из 6 экз.), Chilomastix sp. (wenyoni Markov, Bogdanov et Perfilieva) — у обыкновенного ужа (1 из 6 экз.), а также Leishmania sp. — у обыкновенного ужа (1 из 6 экз.), водяного ужа (1 из б экз.) и узорчатого полоза (1 из 3 экз.). Причем лейшмании Leishmania sp., обнаруженные в плазме крови и кишечнике змей, отмечаются в форме про-мастиготы; по мнению А. Овезмухаммедова [30, с. 256], «эти паразиты принадлежат жгутиконосцам родов Proteromonas, Monocercomonas или другим Protozoa», поскольку у лейшманий в позвоночном хозяине проходит амастигот-ная стадия развития.
В Волгоградской области Г. С. Марков и соавторы [28] изучали летом 1958 — 1967 гг. паразитов обыкновенного ужа, узорчатого полоза, степной гадюки. Ими исследовалась также
обыкновенная гадюка, но только в Михайловском районе, т. е. в бассейне Дона. Жгутиконосец Proteromonas lacertae ophidiae (Grassi, 1879) отмечен в заднем отделе кишечника двух обыкновенных ужей (20 %), одного узорчатого полоза (20 %), одной степной гадюки (9,1 %). Другой жгутиконосец — Monocercomonas colubrorum — обнаружен в заднем отделе кишечника трех обыкновенных ужей (30,0 %) и двух степных гадюк (18,2 %). Haemogregarina colubri обнаружена в эритроцитах одного обыкновенного ужа (10 %) и одного узорчатого полоза (20 %). Авторы подчеркивают, что гадюки не были заражены кровепаразитами, а также подтверждают, ссылаясь на названную выше работу [26], что именно вид Chilomastix wenyoni был найден у обыкновенного ужа в Астраханской области.
А. Овезмухаммедов [29], ссылаясь на публикации Г. С. Маркова с соавторами [26; 28], отмечает у змей в Волжском бассейне четыре вида простейших: Proteromonas lacertae, Chilomastix wenyoni, Monocercomonas colubrorum и Haemogregarina colubri. Ниже приводятся краткие сведения из монографии А. Овезмухаммедова «Протистофауна рептилий» [29] о систематическом положении и локализации этих четырех видов паразитов.
Тип Sarcomastigophora Honigber et Balamuth,
1963
Подтип Mastigophora Diesing, 1866 Класс Zoomastigophorea Calkins, 1969 Отряд Proteromonadida Grasse, 1952 Род Proteromonas Woodcock, 1916 Proteromonas lacertae Grassi, 1879 Локализация: кровь и задний отдел кишечника.
Отряд Retortamonadida Grasse, 1952 Род Chilomastix Alexeeff, 1910 Chilomastix wenyoni Markov, Bogdanov et Perfileva, 1961
Локализация: кишечник.
© А. Г. Бакиев, А. А. Кириллов, 2007
Отряд Trichomonadida Kirby, 1947 Род Monocercomonas Grassi, 1879 Monocercomonas colubrorum Hammerschmidt, 1884
Локализация: кишечник.
Тип Apicomplexa Levine, 1970 Класс Sporozoea Leuckart, 1879 Подкласс Coccidia Leuckart, 1879 Отряд Eucoccidiida Leger et Duboscq, 1910 Подотряд Adeleina Leger, 1911 Семейство Haemogregarinidae Wenyon, 1926 Род Haemogregarina Danilewsky, 1885 Haemogregarina colubri Borner, 1901 Локализация: эритроциты.
По данным, полученным в других регионах [4; 29; 46], у представителей офидиофауны Волжского бассейна (песчаный удавчик, обыкновенный уж, водяной уж, обыкновенная ме-
нематоды (16) и скребни (6). Далее для каж-
О
О
дянка, узорчатый полоз, палласов полоз, каспии-ский полоз, ящеричная змея, обыкновенный щитомордник, обыкновенная гадюка, степная гадюка) в пределах их ареалов отмечено не менее 30 видов паразитических простейших.
Гельминты
Гельминтологические
U
отловленных
исследования змеи, непосредственно в Волжском бассейне, позволили выявить у них паразитических червей около 60 видов, относящихся к классам трематод Trematoda, ленточных червей Cestoda, круглых червей Nematoda и скребней Acanthocephala [1 — 2; 3; 8 — 16; 18; 19; 23; 27; 28; 32 — 35; 38 — 40; 44]. Однако часть из этих отмеченных видов признаются к настоящему времени синонимичными. Нахождение некоторых гельминтов вызывает определенные сомнения. К таким сомнительным видам относятся трематоды Astiotrema reniferum (Loss, 1898), A. odheneri Bhalerao, 1936 и нематода Strongyloides darevskyi Sharpilo, 1976: после исследований в Татарстане в качестве их хозяина был назван обыкновенный уж [1]. Ни до, ни после этого специалисты не находили у ужей этих гельминтов: A. reniferum и A. odheneri считаются облигатными паразитами дальневосточной черепахи, a S. darevskyi — облигатным паразитом скальных ящериц Кавказа [43]. Поэтому названные три вида не учитываются нами как паразиты змей Волжского бассейна.
Речь пойдет ниже о 44 видах гельминтов,
%
отмеченных у змей на территории Волжского бассейна. Это — трематоды (19), цестоды (3),
дого вида паразитических червей приведены краткие сведения о его систематическом положении и локализации в тканях и органах змей [12; 14; 43], а также синонимы (если вид обозначался разными латинскими названиями в Волжском бассейне) с соответствующими ссылками на литературные источники.
с.
Тип Plathelminthes Schneider, 1873 Класс Trematoda Rudolphi, 1808 Отряд Fasciolida Skrjabin et Guschanskaja, Семейство Diplodiscidae Skrjabin, 1949
Род Diplodiscus Diesing, 1836 Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760) Локализация: кишечник.
Семейство Plagiorchidae Luehe, 1901
Род Astiotrema Looss, 1900 Astiotrema monticelli Stossish, 1904 Локализация: кишечник.
Род Opisthioglyphe Looss, 1899 Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) Локализация: кишечник.
Род Paralepoderma Dollfus, 1950 Paralepoderma cloacicola (Luehe, 1909) Синонимы: Distomum (s. 1.) cloacicola
176].
Локализация: прямая кишка.
1962
[10,
229;
Род Plag ¿orchis Luehe, 1901 Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Синонимы: Plagiorchis mentulatus [14, c. 27, c. 147; 28 c. 207].
Локализация: кишечник.
Род Macrodera Looss, 1899
Macrodera longicollis (Abildgaard, 1788)
Локализация: воздушный мешок легкого.
Род Leptophallus Luehe, 1909
Leptophallus nigrovenosus (Billingham, 1844)
Локализация: пищевод, верхний отдел желудка.
Род Metaleptophallus Yamaguti, 1958 Metaleptophallus gracillimus (Luehe, 1909) Локализация: ротовая полость, пищевод.
Семейство Encyclometridae Mehra, 1931 Род Encyclometra Baylis et Cannon, 1924 Encyclometra colubrimurorum (Rudolphi, 1819) Синонимы: Encyclometra natricis [10, c. 174]; Encyclometra caudata [27, c. 147].
Локализация: нижний отдел пищевода, желудок.
Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 Род Pleurogenes Looss, 1896 Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) Локализация: кишечник.
Род Prosotocus Looss, 1899 Prosotocus confusus (Looss, 1894) Локализация: кишечник.
Семейство Telorchidae Looss, 1898 Род Telorchis Luehe, 1898 Telorchis assula (Dujardin, 1845) Синонимы: Cerchorchis nematoides [10, c. 175]; Telorchis ercolani [27, c. 148]. Локализация: кишечник.
Отряд Strigeidida La Rue, 1926 Семейство Strigeidae Raillíet, 1919 Род Strigea Abildgaard, 1790 Strigea strigis (Schrank, 1788), larvae Синонимы: Tetracolyte colubri [9, c. 216]; Tetracolyte strigis [9, c. 248]; Tetracolyte Strigea strigis [10, c. 177].
Локализация: брыжейка, жировая ткань, полость тела.
Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803), larvae Синонимы: Tetracotyle crystallina [9, с. 216; 10, с. 177].
Локализация: брыжейка, жировая ткань, мускулатура.
Род Codonocephalus Diesing, 1950 Codonocephalus urnigerus (Rudolphi, 1819), larvae
Локализация: полость тела, мускулатура, подкожная клетчатка, внутренние органы.
Семейство Alariidae Hall et Wigdor, 1918 Род Alaria Schrank, 1788 Alaria alata (Goeze, 1782), larvae Локализация: мускулатура, жировая ткань, полость тела.
Род Pharingostomum Diesing, 1850 Pharingostomum cordatum (Diesing, 1850), larvae
Синонимы: Neodiplostomulum major [9, c. 216; 27, c. 148]; Neodiplostomulus major [10, c. 178].
Локализация: жировая ткань, серозные покровы внутренних органов.
Семейство Diplostomatidae Poirier, 1866
Род Neodiplostomum Railliet, 1919
Neodiplostomum attenuatum (Linstow, 1936), larvae
Локализация: мускулатура и внутренние органы.
Neodi plostomum spathoides Dubois, 1937, larvae Синонимы: Neodi plostomulum minor [9, c. 216; 27, c. 148]; Neodi plostomulus minor [10, c. 178]; Neodi plostomum cochleare [28, c. 209].
Локализация: жировая ткань и внутренние органы.
Класс Cestoda Rudolphi, 1808 Отряд Pseudophyllidea Carus, 1863 Семейство Di phyllobothriidae Luehe, 1910 Род Spirometra Mueller, 1937 Spirometra erinaceieuropaei (Rudolphi, 1819), larvae
Синонимы: Diphyllobothrium erinacei-europaei [9, c. 216; 10, c. 179); Spirometra erinacei-europaei [27, c. 150; 40, c. 340]; Diphyllobothrium erinacei [39, c. 13].
Локализация: подкожная клетчатка, соматическая мускулатура, полость тела.
ч
Отряд Proteocephalidea Mola, 1928 Семейство Ophiotaeniidae Frese, 1963 Род Ophiotaenia La Rue, 1911 Ophiotaenia europaea Odening, 1963 Синонимы: Crepidobothrium racemosa [10, c. 178]; Ophiotaenia racemosa [27, c. 149]. Локализация: кишечник.
Отряд Cyclophyllidea Beneden, 1900 Семейство Linstowiidae Mola, 1929
Род Oochoristica Luehe, 1898 Oochoristica tuberculata (Rudolphi, 1819) Локализация: кишечник.
Тип Nemathelminthes Schneider, 1866 Класс Nemartoda Rudolphi, 1808 Отряд Dioctophymida Railliet, 1916 Семейство Dioctophymidae Castellani et Chalmers, 1910
Род Eustrongylides Jaegerskioeld, 1909 Eustrongylides excisus Jaegerskioeld, 1909, larvae
Локализация: полость тела.
Отряд Rhabditida Oerley, 1880 Семейство Rhabdiasidae Railliet, 1915 Род Rhabdias Stiles et Hassall, 1905 Rhabdias fuscovenosus (Railliet, 1899) Локализация: легкие.
Семейство Strongyloididae Chitwood et Mcintosh, 1934
Род Strongyloides Grassi, 1879 Strongyloides mirzai Singh, 1954 Локализация: кишечник.
Отряд Strongylida Diesing, 1851 Семейство Trichostrongylidae Lei per, 1908 Род Oswaldocruzia Travassos, 1917 Oswaldocruzia goezei Skrjabin et Schulz, 1952 Синонимы: Oswaldocruzia filiformes [10, с. 180]; Oswaldocruzia bialata [33, с. 17; 34, с. 166]; Oswaldocruzia filiformis [38, с. 15]. Локализация: кишечник.
1849
Отряд Ascaridida Skrjabin, 1915 Семейство Ascarididae Blanchard, Род Polydelphis Dujardin, 1845 Polydelphis dalmatina Kreis, 1940 Локализация: кишечник.
Семейство Pharyngodonidae Travassos, 1919 Род Spauligodon Skrjabin et al., 1960 Spauligodon eremiasi Markov et Bogdanov, 1961 Локализация: желудок.
Семейство Gnathostomatidae Railliet, 1895 Род Spiroxys Schneider, 1866 Spiroxys contortus (Rudolphi, 1819), larvae Локализация: стенки пищеварительного тракта, подкожная клетчатка, сероза внутренних органов.
Отряд Spirurida Diesing, 1861 Группа Agamospirura Agamospirura natricis Dubinin, 1952, larvae Локализация: стенки желудка и кишечника.
Семейство Camallanidae Railliet et Henry, Род Camallanus Railliet et Henry, 1915 Camallanus truncatus (Rudolphi, 1814) Локализация: кишечник.
Семейство Physalopteridae Railliet, 1893 Род Physaloptera Rudolphi, 1819 Physaloptera clausa Rudolphi, 1819, larvae Локализация: слизистая желудка.
1915
Род Abbreviata Travasson, 1919 Abbreviata abbreviata Rudolphi, 1819 Синонимы: Abbreviata skrjabini [28, c. Локализация: желудок.
213]
Род Thubunaea Seurat, 1914 Thubunaea baylisi Akhtar, 1939 Синонимы: Foleylla sktjabini (Иванов, 1954, [цит. по: 43, с. 214]).
Локализация: полость тела.
Семейство Spiruridae Oerley, 1885 Род Ascarops Beneden, 1873
Ascarops strongylina (Rudolphi, 1819), larvae Локализация: стенки желудка и кишечника, пе чень, подкожная клетчатка.
Род Spirocerca Railliet et Henry, 1911 Spirocerca lupi (Rudolphi, 1819), larvae Локализация: стенки кишечника, желудка, по лость тела, мышцы, легкие, печень, подкожная клетчатка.
Семейство Dracunculidae Stiles, 1907 Род Dracunculus Reichard, 1759 Dracunculus oesophagea (Polonio, 1859) Локализация: подкожная клетчатка, полость тела, околосердечная сумка.
Семейство Cosmocercidae Railliet, 1916 Род Aplectana Railliet et Henry, 1916 Aplectana acuminata (Schrank, 1788) Локализация: кишечник.
Тип Acanthocephales Rudolphi, 1808 Класс Acanthocephala Rudolphi, 1808 Отряд Palaeacanthocephala Meyer, 1931
Семейство Echinorhynchidae Gobbold, 1879 Род Acanthocephalus Koelrouther, 1771 Acanthocephalus lucii (Mueller, 1776) Локализация: кишечник.
Отряд Polymorphida Petrotschenko, 1956 Семейство Polymorphidae Meyer, 1931
Род Corynosoma Luehe, 1911
Corynosoma strumosum (Rudolphi, 1802), larvae
Локализация: полость тела.
Отряд Gigantorhynchida Southwell et Macfie,
1925
Семейство Gigantorhynchidae Hamann, 1892 Род Centrorhynchus Luehe, 1911 Centrorhynchus aluconis (Mueller, 1780), larvae Локализация: брыжейка, стенки кишечника.
Centrorhynchus lesiniformis (Mueller, 1780), larvae
Локализация: кишечник.
Род Sphaerirostris Golvan, 1956 Sphaerirostris teres (Rudolphi, 1819), larvae Синонимы: Centrorhynchus cintus [27, c. 159]. Локализация: брыжейка.
Семейство Oligacanthorhynchidae Southwell et Macfie, 1924
Род Macracanthorhynchus Travassos, 1917 Macracanthorhynchus catulinus Kostylew, 1927, larvae
Локализация: стенка кишечника.
Судя по доступной литературе [24; 25; 36; 43; 45; 46], у змей фауны Волжского бассейна в пределах их ареалов всего зарегистрировано более 100 видов гельминтов, т. е. в регионе отмечено менее половины из этих паразитов.
Любопытно, что при изучении обыкновенных ужей, отловленных в Астраханской области, А. Н. Черткова и 3. Н. Кропотова «столкнулись с явлениями гиперпаразитизма. В одном случае в плероцеркоиде 5. erinacei-europaei обнаружено множество мезоцерка-рий Alaria alata» [40, с. 342].
Распределение видов гельминтов по видам хозяев в Волжском бассейне представлено в таблице. Наиболее богатой гельминтофауной (36 видов) обладает обыкновенный уж, причем фауна гельминтов обыкновенного ужа включает все 19 видов трематод и 3 вида цестод, известных для змей Волжского бассейна.
Остановимся на гельминтах (5 видов нематод и 3 вида скребней), не отмеченных у обыкновенного ужа, но зарегистрированных у других змей в регионе. Нематода Polydelphis dalmatina известна из тонкой кишки водяного ужа (экстенсивность инвазии — 5 %, интенсивность — 1 экз.), отловленного в Дамчике Астраханской области [27]. Другой вид нематод Spauligodon eremiasi, который считается облигатными паразитами ящериц, отмечен в желудке степной гадюки (экстенсивность заражения — 8,3 %, интенсивность — 6 экз.) в Волгоградской области, на побережье водохранилищ Волго-Донского канала, «по-видимому, спауголины прижились от заглоченной гадюкой разноцветной ящурки» [28, с. 210]. Нематоды Camallanus truncatus зарегистрированы в желудках двух из 18 водяных ужей (экстенсивность заражения — 11,7 ± 7,4 %, интенсивность — 1 — 2 экз., индекс обилия — 0,2 ± 0,1 экз.), отловленных в 1995 — 1999 гг. на территории Национального природного парка «Самарская Лука» в Самарской области [3]. Можно предположить, что данный гельминт относится к случайным паразитам змей, и инвазирование произошло в результате поедания змеями зараженных рыб. Согласно литературным сведениям [5], резер-вуарные хозяева С. truncatus — нехищные карповые, окончательные хозяева — хищные рыбы, заражение которых происходит через инвазированных циклопов и при поедании ре-зервуарных хозяев. Abbreviata abbreviata —
также случайный паразит змеи, он счи^ек^м обычным паразитом ящериц [43]; отмечен в желудке одной степной гадюки (экстенсивность заражения — 8,3 %, интенсивность —
1 экз.), «в которой нематоды прижились, вероятно, от жертвы — ящурки», на побережье водохранилищ Волго-Дона [28, с. 213]. Нематоды Thubunaea baylisi — относительно редкие или, возможно, локально распространенные паразиты пресмыкающихся — обнаружены А. С. Ивановым (1954) в полости тела у полозов желтобрюхого (экстенсивность заражения — 10 %) и узорчатого (20 %) в дельте Волги. Перейдем к личинкам скребней трех видов. Centrorhynchus aluconis, larvae — личинки, отмеченные в стенке кишечника обыкновенной гадюки из Красноглинского района г. Самары (экстенсивность заражения — 33,6 %, интенсивность — 1 — 2 экз.) [19] и Мелекесского района Ульяновской области (23,1 ± 11,7 %, 1 —
2 экз.) [23]. Другой вид личинок скребней — Sphaerirostris teres — зарегистрирован в брыжейке водяного ужа (5 %, 1 экз.) из Дамчика Астраханской области [27]. Личинка Macracanthorhynchus catulinus обнаружена в стенке кишечника степной гадюки у 1 из 5 змей (20 %, 1 экз.) в Радищевском районе Ульяновской области [19; 23].
Таким образом, не отмеченные в Волжском бассейне у обыкновенного ужа 5 видов нематод и 3 вида скребней относятся к случайным или редким видам паразитов змей региона. Фауны паразитических червей водяного ужа, медянки, узорчатого и каспийского полозов, ящеричной змеи, обыкновенной и степной гадюк можно рассматривать как обедненную гельминтофауну обыкновенного ужа, что, видимо, связано с пищевой специализацией змей, их географическим распространением и биотопическим распределением. По количеству видов выявленных гельминтов в порядке убывания змеи Волжского бассейна ранжируются согласно табл. 1. Гельминты у других змей в регионе неизвестны.
В ходе исследований на территории Среднего Поволжья установлено существование некоторых особенностей структуры гельмин-тофауны отдельных видов змей и характера инвазии их разными группами паразитов [3; 19; 22]. Состав гельминтов определяется условиями обитания и трофическими связями змей. Так, обнаружение мезоцеркарий Alaria
Таблица
Видовой состав гельминтов змей Волжского бассейна
Гельминты Змеи*
ОУ ВУ ОМ УП КП ЯЗ ОБ СГ
Diplodiscus subclavatus + — — — — — — —
Astiotrema monticelli + + — — — — — +
Opisthioglyphe ranae + + — + — — — —
Paralepoderma cloacicola + + — — — — + —
Plagiorchis elegans + + — — — — — —
Mac rode ra longicollis + + — — — — — —
Leptophallus nigrovenosus + — — — — — + —
Metaleptophallus gracillimus + — — — — — + —
Encyclometra colubrimurorum + + — — — — — —
Pleurogenes claviger + — — — — — — —
Prosotocus confusus + — — — — — — —
Telorchis assula + + — — — — + +
Strigea strigis, larvae + + — — — 4- + +
Strigea sphaerula, larvae + + + + — — — —
Codonocephalus urnigerus, larvae + + — + — — — —
Alaria alata, larvae + + + + — — + +
Pharingostomum cordatum, larvae + + — — — + — —
Neodiplostomum attenuatum, larvae + + — — — — — —
Neodiplostomum spathoides, larvae + + — — — + — +
Spirometra erinaceieuropaei, larvae + + — + — — + —
Ophiotaenia europaea + + — — — — — —
Oochoristica tuberculata + — — — — — — —
Eustrongylides excisus + + — — — — — —
Rhabdias fuscovenosus + + — — — — + +
Strongyloides mirzai + — — — — — — —
Oswaldocruzia goezei + + — — — — + —
Polydelphis dalmatina — + — — — — — —
Spauligodon eremiasi — — — — — — — +
Spiroxys contortus, larvae + + — — — — — +
Agamospirura natricis, larvae + + — — — — — —
Camallanus truncatus — + — — — — — —
Physaloptera clausa, larvae + — — — — — + +
Abbreviata abbreviata — — — — — — — +
Thubunaea baylisi — — — + + — —
Ascarops strongylina, larvae + — — — — — — —
Spirocerca lupi, larvae + — — — — — — —
Dracunculus oesophagea + + — — — — — —
Aplectana acuminata + — — — — — — —
Acanthocephalus lucii + — — — — — — —
Corynosoma strumosum, larvae + 4- — — — — — —
Centrorhunchus aluconis, larvae — — — — — — + —
Centrorhynchus lesiniformis, larvae + — — — — — — —
Sphaerirostris teres, larvae — + — — — — — —
Macracanthorhynchus catulinus, larvae — — — — — — — +
Всего видов: 44 36 26 2 6 1 3 11 10
* ОУ — обыкновенный уж, ВУ — водяной уж, ОМ — обыкновенная медянка, УП — узорчатый полоз, КП — каспийский полоз, ЯЗ — ящеричная змея, ОГ — обыкновенная гадюка, СГ — степная гадюка.
аШа можно связать как с заражением непосредственно из воды, так и с поеданием змеями некоторых земноводных и млекопитающих, которые являются промежуточными и резер-вуарными хозяевами этого гельминта [10; 12
— 14; 31 — 33; 41; 42].
Изучение состава гельминтофауны в зависимости от возраста хозяина и характера заражения проводилось на примере обыкновенного ужа [20]. Полученные результаты о гель-минтофауне разных размерно-возрастных групп в целом не противоречат закономерностям, сформулированным В. А. Догелем [7]. Редким исключением из правил явилась более слабая зараженность молодых ужей геонематодами по сравнению с биогельминтами, что объясняется особенностями образа жизни рептилий данного вида в этом возрасте (по Догелю, в первую очередь животные инвазируются паразитами с прямым циклом развития).
Исследования зависимости гельминтофауны обыкновенного и водяного ужей от пола хозяина, проведенные в дельте Волги, показали более высокую зараженность самцов по показателям экстенсивности и интенсивности инвазии [27]. В Среднем Поволжье (Бузулук-ский бор, Самарская Лука), наоборот, выявлена статистически достоверная большая зараженность самок обыкновенного ужа некоторыми видами паразитов [17].
Пространственно-временная структура гельминтов изучалась в бассейне Средней Волги на обыкновенном уже. Проведенное в 1996 — 1998 гг. исследование показало относительную стабильность гельминтофауны в одном и том же биотопе Мордовинской поймы на Самарской Луке из года в год. Незначительные различия зараженности в разные годы связываются с трофической адаптацией в условиях изменяющихся абиотических факторов среды [21].
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Аль-Завахра X. А. Змеи Татарстана: дис. ... канд. биол. наук / X. А. Аль-Завахра. Казань, 1992. 130 с.
2. Бакиев А. Г. Паразиты и хищники / А. Г. Бакиев, В. И. Гаранин, Н. А. Литвинов, А. В. Павлов, В. Ю. Ратников // Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. С. 96 — 108.
3. Бакиев А. Г. Питание и гельминтофауна совместно обитающих в Среднем Поволжье змей А1аЫх паЬпх и N. 1еззе11аХа (Со1иЬпс1ае) / А. Г. Бакиев, А. А. Кириллов / / Изв. Самар. НЦ РАН. 2000. Т. 2, № 2 (4). С. 330 — 333.
4. Ваккер В. Г. Простейшие — паразиты ящериц и змей в степной зоне Казахстана / В. Г. Вак-кер / / Учен. зап. Павлодар, гос. ун-та. 1998. № 4. С. 53 — 63.
5. Висманис К. О. Тип Нематгельминты — ЫегпаШе1гп1п1еБ / К. О. Висманис, В. В. Ломакин, В. Д. Ройтман, М. К. Семенова, В. Я. Трофименко / / Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (вторая часть). Л.: Наука, 1987. С. 199 — 310.
6. Воронов Г. А. К фауне и экологии рептилий и амфибий Верхнеленья / Г. А. Воронов, В. В. Демидов / / Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. С. 50 — 51.
7. Догель В. А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Ленинградском университете / В. А. Догель / / Вестн. Ленингр. ун-та. 1948. № 3. С. 31 — 39.
8. Дубинин В. Б. Экспериментальные исследования над циклами развития некоторых паразитических червей дельты Волги / В. Б. Дубинин / / Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1949. Т. XI. С. 126 — 160.
9. Дубинин В. Б. Фауна личинок паразитических червей позвоночных животных дельты реки Волги / В. Б. Дубинин // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. Т. XIV. С. 213 — 265.
10. Дубинина М. Н. Динамика паразитофауны ужей приморской части дельты Волги / М. Н. Дубинина // Тр. ЗИН АН СССР. 1953. Т. XIII. С. 171 — 190.
11. Евланов И. А. Каталог паразитических червей пресмыкающихся бассейна Волги / И. А. Евла-нов, А. А. Кириллов, А. Г. Бакиев, А. Л. Маленев / / Актуальные проблемы герпетологии и токсиноло-гии: сб. науч. тр. Тольятти, 1996. Вып. 2. С. 67 — 72.
12. Евланов И. А. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Часть I: Систематичес-| кий каталог (методическое пособие) / И. А. Евланов, А. А. Кириллов, И. В. Чихляев, Н. Ю. Гузова, | Л. В. Жильцова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. 75 с.
13. Евланов И. А. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Часть II: Распределение паразитов по видам хозяев (методическое пособие) / И. А. Евланов, А. А. Кириллов, И. В. Чихляев, Н. Ю. Гузова, JI. В. Жильцова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. 20 с.
14. Иванов В. М. Видовой состав и экологические особенности трематод рептилий дельты Волги /
B. М. Иванов, Н. Н. Семенова / / Паразитология. 2000. Т. 34, № 3. С. 228 — 233.
15. Кириллов А. А. Фауна гельминтов пресмыкающихся Самарской области / А. А. Кириллов / / j Изв. Самар. НЦ РАН. 2000. Т. 2, № 2 (4). С. 324 — 329. 1
16. Кириллов А. А. Гельминты пресмыкающихся Среднего Поволжья (фауна, экология, биоиндика- j ция): автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. А. Кириллов. М., 2002. 19 с. j
17. Кириллов А. А. Влияние пола хозяина на состав гельминтов обыкновенного ужа Natrix natrix L. / А. А. Кириллов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. Тольятти, 2004. Вып. 7. С. 84 — 87.
18. Кириллов А. А. Эколого-фаунистический анализ гельминтов офидиофауны Среднего Поволжья / ! А. А. Кириллов / / Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. Тольятти, 2006. Вып. 9. С. 74 — 81.
19. Кириллов А. А. К изучению гельминтофауны гадюковых (Vi peridae) Среднего Поволжья / j А. А. Кириллов, А. Г. Бакиев / / Бюл. «Самарская Лука». 2003. № 13. С. 331 — 336. j
20. Кириллов А. А. Особенности формирования гельминтофауны обыкновенного ужа Natrix natrix в зависимости от размерной структуры / А. А. Кириллов, И. А. Евланов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. Тольятти, 1999. Вып. 3. С. 73 — 76.
21. Кириллов А. А. Особенности функционирования сообщества гельминтов обыкновенного ужа ¡ Natrix natrix в последующие друг за другом годы / А. А. Кириллов, И. А. Евланов // Актуальные j проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. Тольятти, 1999. Вып. 3. С. 71 — 73. {
22. Кириллов А. А. Характеристика гельминтофауны обыкновенного и водяного ужей Самарской Луки / А. А. Кириллов, И. А. Евланов / / Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия: Материа- j лы к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки». Тольятти: ИЭВБ РАН; I ОСНП «Парквей», 1999. С. 204 — 205. j
23. Кириллов А. А. Новые данные о гельминтах обыкновенной и степной гадюк / А. А. Кириллов,
A. Н. Песков, А. Г. Бакиев // Змеи Восточной Европы: материалы междунар. конф. Тольятти, 2003.
C. 30 — 33. j
24. Марков Г. С. Паразитофауна рептилий Ленинградской области / Г. С. Макаров / / Докл. АН
СССР. 1950. Т. 70, No. 3. С. 541 — 543. j
25. Марков Г. С. Паразитофауна рептилий Ленинградской области / Г. С. Марков / / Учен. зап. j Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. 1952. Вып. 28, № 141. С. 217 — 229. I
26. Марков Г. С. Простейшие и клещи-паразиты пресмыкающихся Прикаспия / Г. С. Марков, j
B. П. Иванов, Б. П. Крючков, Ж. Ф. Лукьянова, В. П. Никулин, В. Ф. Чернобай / / Учен. зап. Волгоград. гос. пед. ин-та. Волгоград, 1964. Вып. 16. С. 90 — 98.
27. Марков Г. С. Гельминтофауна пресмыкающихся дельты Волги и прикаспийских степей /
Г. С. Марков, В. П. Иванов, В. П. Никулин, В. Ф. Чернобай / / Тр. Астрахан. заповедника. Астрахань, j 1962. Вып. 6. С. 145 — 172. Í
28. Марков Г. С. Материалы по экологии и паразитологии ящериц и змей в Волгоградской области Г. С. Марков, Н. А. Косарева, Б. С. Кубанцев / / Паразитические животные. Волгоград, 1969. С. 198 — 220.
29. Овезмухаммедов А. Проотистофауна рептилий / А. Овезмухаммедов. Ашхабад: Ылым, 1987. 373 с. \
30. Овезмухаммедов А. Лейшмании рептилий / А. Овезмухаммедов. Ашхабад: Ылым, 1991. 356 с. j
31. Смирнова М. И. К гельминтофауне амфибий побережья Куйбышевского водохранилища / j М. И. Смирнова // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Казань: Изд-во Ка- j зан. ун-та, 1968. Вып. 2. С. 180 — 189.
32. Смирнова М. И. Изучение биоценотических связей гельминтов некоторых позвоночных жи- j вотных побережья Куйбышевского водохранилища / М. И. Смирнова / / Вопросы формирования при- j брежных биогеоценозов водохранилищ. М.: Наука, 1969. С. 153 — 164. j
33. Смирнова М. И. Биоценотические связи гельминтов некоторых позвоночных животных побе- 1 режья Куйбышевского водохранилища: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1970. 29 с. j
34. Смирнова М. И. Гельминтофауна обыкновенного ужа Сараловского участка Волжско-Камско-го заповедника / М. И. Смирнова / / Природные ресурсы Волжско-Камского края: Животный мир. ! Казань, 1971. Вып. 3. С. 164 — 167. j
35. Судариков В. Е. Трематода Pharyngostomum cordatum (Alariidae, Hall et Wigdor, 1918) и ее жизненный цикл в условиях дельты Волги / В. Е. Судариков, В. В. Ломакин, Н.«Н. Семенова / / Гель- j минты животных. М.: Наука, 1991. С. 142 — 147. j
36. Тертышников М. Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья / М. Ф. Тертышников. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. 240 с.
37. Федоров К. П. К экологии личинок трематоды в лесостепной зоне Северной Кулунды / К. К. Федотов // Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. С. 4 — 27.
38. Хабибуллин В. Ф. Пресмыкающиеся Республики Башкортостан: автореф. дис. ... канд. биол.
наук / В. Ф. Хабибуллин. Уфа, 1999. 18 с.
39. Чан Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки Vi pera berus (Linne, 1758): автореф.
дис. ... канд. биол. наук / Чан Кьен Л., 1967. 14 с.
40. Черткова А. Н. Гельминтофауна обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Астраханской области / А. Н. Черткова, 3. Н. Кропотова // Тр. ГеЛАН. 1974. Т. 26. С. 339 — 344.
41. Чихляев И. В. Географические вариации жизненных циклов некоторых видов гельминтов амфибий / И. В. Чихляев // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. Тольятти, 2004. Вып. 7. С. 157 — 164.
42. Чихляев И. В. Гельминты как индикаторы трофических связей обыкновенного ужа и амфибий / И. В. Чихляев, А. А. Кириллов / / Экологические проблемы крупных рек — 3: тез. докл. междунар. и молодежной конференций. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 309.
43. Шарпило В. П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР / В. П. Шарпило. Киев: Наук, думка, 1976. 287 с.
44. Khabibultin V. F. The helminths of the reptiles from South Urals / V. F. Khabibulin // Bull. Scandinavian Soc. for Parasitology. 2000. Vol. 10, № 2. P. 116 — 117.
45. Kirin D. New records of the helminth fauna from Gras Snake, Natrix natrix L., 1758 and Dice Snake, Natrix tessellata Laurenti, 1768 (Colubridae: Reptilia) in South Bulgaria / D. Kirin / / Acta zool. Bulg. 2002. V. 54, No 1. P. 49 — 53.
46. Volk W. Die Kreuzotter: ein Leben in festen Bahnen? / W. Volk, B. Thiesmeier. Bielefeld: Laurenti-Verl., 2002. 160 S.
Поступила 18.10.06.
ОСНОВНЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ПАРАЗИТОВ ЗМЕЙ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА. СООБЩЕНИЕ 2. ПАРАЗИТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ
А. Г. Бакиев, кандидат биологических наук (Тольятти)
«Паразитиформные клещи (Parasitiformes), по взглядам некоторых ученых — это один из подотрядов в отряде клещей (Acariña), по мнению других — это самостоятельный отряд класса паукообразных (Arachnida). В пределах паразитиформных клещей имеется две крупные группы — мезостигматические клещи (Mesostigmata) и иксодоидные клещи (Ixodides, с 1 надсемейством — Ixodoidea)» [5, с. 6]. Надкогорта Mesostigmata включает ряд группировок (когорт), которые, в свою очередь, объединяют ряд семейств.
О клещах, являющихся паразитами змей в Волжском бассейне, известно мало. В доступной литературе мне удалось найти всего
одну работу, где имеются данные, относящиеся к одному из видов мезостигматических клещей. В этой работе [9] сообщается о том, что на Дамчинском участке Астраханского заповедника на трех видах змей — обыкновенном и водяном ужах, узорчатом полозе — отмечены клещи Ophionyssus natricis (Gervais). Интенсивность инвазии — 1 — 17 экз. Об экстенсивности заражения сообщается следующее: обыкновенный уж — 4 %, водяной уж — 20 %, узорчатый полоз — 1 из 5 экз. Найденный мною в мае 2005 г. на каспийском полозе в Богдинско-Баскунчакском заповеднике клещ определен М. К. Станюкович (личное сообщение) как самка О. natricis. Как известно, с кле-
© А. Г. Бакиев, 2007
