CC BY
100
УДК: 582.594.2 (234.851)
ОРХИДНЫЕ ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА: ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
И.А. КИРИЛЛОВА
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар kirillova [email protected]
Изучено пять видов Орхидных в бассейне среднего и верхнего течения р. Ко-жим. Выявлено, что эти виды достаточно хорошо адаптированы к условиям Приполярного Урала, об этом свидетельствует довольно высокая численность их ценопопуляций, успешное самоподдержание и соответствие онтогенетических спектров их биологическим особенностям.
Ключевые слова: орхидные, граница ареала, структура ценопопуляций
I.A. KIRILLOVA. ORCHIDS OF SUBPOLAR URALS: FEATURES OF BIOLOGY AND STRUCTURE OF POPULATIONS
For the period 2010-2011, five species of the Orchidaceae (Cypripedium calceolus L., Coeloglossum viride (L.) Hartm., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Leucorchis albida (L.) E. Mey) were studied in the basin of the middle and upper reaches of the Kozhim river. Distribution of these species is mainly connected with the outputs of calcium-bearing rocks. We found that orchids are well adapted to the conditions of the Subpolar Urals, as evidenced by the relatively high abundance of coenopopula-tions, successful self-maintenance and compliance of ontogenetic spectra with their biological characteristics. Only in populations of orchids belonging to root-tuber life form a slight increase in the share of young (immature) plants, because of their Northern location and longer ontogenesis of this species is observed. The main negative factor limiting reproduction of orchids in the North is a short vegetation period. Early summer frosts damage buds and freezing at the end of summer does not allow seeds to ripen, that affects the plants, especially early-blooming species. Besides, harsh conditions of the Subpolar Urals have impact on the habitus of plants as can be seen in the reduction of their size and the number of metameres (leaves, flowers) compared to the plants from more southern populations. At the same time the increase in the size of the flowers with a general decrease of habitus were marked for root-tuber species. This may be an additional device for maximizing seed renewal of these species.
Keywords: orchids, border of the area, structure of populations
Виды семейства Орхидные вследствие специфических особенностей своей биологии, высокой декоративности и слабой устойчивости к антропогенным факторам являются одними из самых уязвимых растений нашей флоры. Половина всех видов орхидных, произрастающих на территории России, включена в Красную книгу Российской Федерации [1]. Для сохранения этих редких растений необходимы разносторонние исследования их биологии. Особенно актуальны такие работы близ границ естественных ареалов, где популяции растений немногочисленны и находятся в экстремальных условиях. Подобных работ очень мало. В России они проводились в Архангельской [2, 3], Мурманской [4, 5] областях и Карелии [6]; Северо-Восток европейской части России в этом отношении практически не обследован.
Цель настоящей работы - изучение особенностей биологии и структуры ценопопуляций орхидных в среднем и верхнем течении р. Кожим.
Материал и методы
Район исследований расположен на Приполярном Урале, на крайнем Северо-Востоке европейской части России. В административном отношении он входит в состав Интинского р-на Республики Коми (национальный парк «Югыд ва»).
Климат района исследований суровый и резко континентальный с преобладанием холодного времени над умеренно-теплым, что обусловлено географическим положением и наличием горных хребтов меридионального направления, вдоль которых с севера на юг проникают холодные арктические массы воздуха [7]. Среднегодовая температура воздуха равна -3,2°С. Количество осадков колеблется от 410 до 500 мм. Снежный покров появляется в сентябре и сходит в конце мая, в горной части - в конце июня. Лето прохладное, характеризуется неустойчивой погодой с частыми возвратами
холодов и ночными заморозками, начинается в конце июня и продолжается 60-75 дней [8].
Объектами исследований стали пять видов орхидных, характеризующихся разными жизненными формами (см. таблицу). Работу проводили в 20102011 гг. в бассейне верхнего и среднего течения р. Кожим. При изучении ценопопуляций (ЦП) орхидных использовали общепринятые в популяционной биологии методики [9-11] с учетом специфики изучения редких видов [12]. Жизненные формы даны по И.В. Татаренко [13]. Счетной единицей для корневищных орхидных был взят парциальный побег (на
ранних стадиях онтогенеза - особь семенного происхождения), для орхидных со стеблекорневыми тубероидами - особь. В пределах исследуемых сообществ были заложены трансекты (1x10 м2), по пять для каждой ЦП. Трансекты разбивали на учетные площадки по 1 м.2 На каждой учетной площадке подсчитывали число особей изучаемого вида, определяли его встречаемость в сообществе, плотность и онтогенетическую структуру ЦП. Выделение онтогенетических состояний проводили по методикам, разработанным с учетом специфических для орхидных особенностей [14 и др.]. Выделяли следующие
Характеристика ценопопуляций видов семейства Orchidaceae на Приполярном Урале
№ Год Местонахождение Местообитание, фитоценоз Численность Плотность, экз./м2 Онтогенетический спектр, %
j V д
Cypripedium calceolus (многолетнее короткокорневищное растение)
1 2010 Правый берег р. Кожим Облесенный лиственницей склон, кустарничково-моховые сообщества несколько тысяч 14,0 1,2 16,7 54,8 27,4
2011 несколько тысяч 18,0 6,1 18,3 47,2 28,4
2 2010 Левый берег р. Кожим Днище отстойника, бывший полигон золотодобычи несколько тысяч 18,4 5,4 19,9 39,2 35,5
2011 несколько тысяч 16,1 12, 4 12,9 16,8 57,9
3 2011 Левый берег р. Кожим Скалы, кустарничково-лишайниковые сообщества до 500 13,7 2,5 18,0 67,3 12,2
4 2010 Правый берег р. Кожим Плато на вершине скал, разнотравный ивняк около 100 8,1 0 8,2 41,1 50,7
2011 до 200 7,8 2,0 8,9 34,6 54,5
5 2010 Правый берег р. Кожим Плато на вершине скал, пихтово-еловый травяной лес 25 5,5 4,5 13,6 40,9 40,9
2011 21 - 4,8 4,8 28,5 61,9
6 2011 Правый берег р. Кожим Край елово-лиственничного кус-тарничково-зеленомошого леса около 200 11,5 1,2 6,2 19,3 73,3
7 2010 Левый берег р. Кожим Плато на вершине скал, ерник зеленомошный 15 - 6,7 46,7 26,7 20,0
Coeloglossum viride (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом)
1 2010 Правый берег р. Сюрасьрузьвож Горный массив, травяно-моховая тундра около 150 1,7 6,7 20,0 4,4 68,9
2 2010 Левый берег р. Сюрасьрузьвож Горный массив, травяно-моховая тундра около 200 2,3 8,3 23,3 15,0 53,3
3 2010 Правый берег руч. Южный Разнотравная луговина в пойме горного ручья 25 1,2 4,2 45,8 8,3 41,7
Epipactis atrorubens (многолетнее короткокорневищное растение)
1 2010 Правый берег р. Кожим Верхняя часть скалистого склона, лиственничное травяно-моховое редколесье до 500 2,2 0 12,2 20,4 67,3
2011 до 500 3,7 3,8 2,6 10,3 83,3
2 2011 Левый берег р. Кожим Зарастающие отвалы 9 - 0 0 0 100
3 2011 Правый берег р. Кожим Плато на вершине скал, окраина лиственничного леса до 100 1,1 1,8 3,6 25,0 69,6
4 2010 Правый берег р. Кожим Скалы, каменистая осыпь до 200 2,3 7,3 21,8 35,5 35,5
2011 до 200 1,4 2,0 20,4 38,8 38,8
5 2011 Правый берег р. Кожим Скалы, пихтово-еловое редколесье по склону до 300 3,7 1,3 8 5,3 85,4
Gymnadenia conopsea (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом)
1 2010 Правый берег р. Кожим Верхняя часть скалистого склона, лиственничное кустарничко-во-моховое редколесье несколько тысяч 6,1 0,8 7,3 17,1 74,8
2011 несколько тысяч 14,8 9,5 35,8 24,3 30,4
2 2011 Левый берег р. Кожим Бывший полигон золотодобычи, разнотравно-моховая луговина на берегу реки 100-120 3,2 4,4 22,1 13,2 60,3
3 2011 Левый берег р. Кожим Злаково-гераниевый бечевник несколько сотен 8,6 8,1 38,4 25,6 27,9
4 2010 Правый берег р. Кожим Скалы, лиственнично-еловое редколесье кустарничково-лишайниково-зеленомошное несколько сотен 7,0 19,8 24,7 31,5 24,1
2011 несколько тысяч 15,0 9,4 29,4 30,1 31,1
Окончание табл.
№ Год Местонахождение Местообитание, фитоценоз Численность Плотность, экз./м2 Онтогенетический спектр, %
] 1т V д
5 2010 Правый берег р. Кожим Скалы, растительные группировки на каменистых вывалах несколько сотен 3,2 1,5 11,8 32,4 54,4
2011 несколько сотен 4,5 4,5 16,1 38,4 41,1
6 2010 Левый берег р. Кожим Скалистые выходы, кустарничко-во-лишайниковые группировки несколько сотен 12,4 13,1 40,9 25,8 20,2
2011 несколько тысяч 11,0 11,5 28,5 35,8 24,2
Leucorchis albida (кистеклубнекорневой вегетативный однолетник)
1 2010 Правый берег р. Кожим Скалы, елово-лиственничное кустарничково-лишайниковое редколесье 67 2,2 9,0 23,9 19,4 47,8
2011 30 0,9 11,1 22,2 18,5 48,2
2 2011 Левый берег р. Кожим Скалы, кустарничково-лишайниковые группировки 55 1,4 1,8 25,5 40,0 32,7
3 2011 Правый берег р. Кожим Скалы, лиственнично-еловое кустарничково-лишайниково-моховое редколесье по склону 106 3,5 14,1 21,7 42,5 21,7
4 2010 Левый берег р. Кожим Мелкотравный бечевник 32 1,7 3,1 12,5 40,6 43,8
2011 66 2,1 1,5 16,7 47,0 34,8
онтогенетические состояния: ювенильное 0, имма-турное (т), взрослое вегетативное (V) и генеративное (д). Для исследования морфометрических особенностей орхидных в каждой ЦП проанализировано по 30 растений, находящихся в генеративной фазе. Измеряли следующие показатели: высоту растения, длину соцветия, число листьев и их размеры, число цветков в соцветии и размеры цветков. Данные обработаны вариационно-статистическими методами с использованием пакета MS EXСEL.
Результаты и обсуждение
Cypripedium саСеоШэ L. (башмачок настоящий) - евразиатский бореально-неморальный вид. В Республике Коми находится на северной границе распространения. В южной части региона, на Вычегодско-Мезенской равнине, встречается на притеррасных болотах в долинах рек, облесенных окраинах болот, приручейных или заболоченных лесах, где иногда образует довольно крупные популяции численностью до нескольких тысяч растений, с плотностью до 50 особей на 1 м2 [15]. Севернее местонахождения этого вида связаны с выходами кальцийсодержащих пород на Тиманском кряже и Урале [16]. В верховьях р. Кожим С. calceolus встречается на выходах известняков и в лесах, на богатых кальцием почвах, а также обнаружен на месте бывшего полигона золотодобычи, на зарастающем днище отстойника.
Высота генеративных растений С. calceolus на Приполярном Урале составляет в среднем 16 см, на каждое приходится в основном по три очередных эллиптических листа длиной 7-9 см, шириной 4-5 см и один (реже два) довольно крупных цветка. При продвижении на юг размеры особей этого вида увеличиваются. Так, на Северном Урале высота растений составляет в среднем 24 см, листья - 10-12 см длиной и 5-6 см шириной [17]. На юге Республики Коми средняя высота растений -30-40 см, на каждое приходится по 3-4(5) листьев, 14-15 см длиной и 7-11 см шириной. Это касается
и размеров цветка - на Приполярном Урале они наименьшие [15].
Численность ЦП этого вида на изученной территории очень варьирует, составляя от единичных экземпляров до нескольких тысяч побегов (табл.). Наиболее крупные ЦП расположены в районе переправы через р. Кожим (ЦП 1) и на месте бывшего полигона золотодобычи "Таврота 1" (ЦП 2). Вероятно, это связано с благоприятными условиями биотопов, в которых встречены данные ЦП. Самая малочисленная ЦП 7 представлена 15 растениями (двумя клонами), что, возможно, объясняется тем, что данная ЦП испытывает постоянное антропогенное влияние (вытаптывание), так как через нее идет тропинка к заброшенной штольне по добыче горного хрусталя, часто посещаемой туристами. Растения в обследованных ЦП распространены отдельными куртинами, находящимися на некотором удалении друг от друга, насчитывающими от 3 до 33 побегов. Такое распределение растений связано с вегетативным способом размножения, который доминирует у этого вида. Средняя плотность размещения особей в ЦП С. calceolus составляет 5-18,4 побегов на 1 м2.
Анализ онтогенетических спектров изученных ЦП показал, что они различаются незначительно (таблица). В большинстве случаев спектры правосторонние, с максимумом на взрослых вегетативных и генеративных особях. Это характерно для вида и в других районах его произрастания [3, 13], что свидетельствует об их устойчивом состоянии. Присутствие ювенильных особей в ЦП этого вида (1,2-12,4%) свидетельствует о том, что численность в них поддерживается не только вегетативным, но и семенным способом. В данных ЦП отмечен и довольно высокий процент завязывания плодов - в среднем 50,6%. Одна коробочка содержит в среднем 2600 семян, причем 97% полноценные [15].
Репродукцию семян С. calceolus на Приполярном Урале осложняет короткий вегетационный период. Заморозки в начале лета повреждают бу-
тоны, особенно это характерно для растений открытых местообитаний. Например, на бывшем полигоне золотодобычи в 2010 г. заморозками были повреждены 27% генеративных побегов С. calceo-lus, тогда как скальные ЦП этого вида они не затронули. В 2011 г. из-за сильного понижения температуры воздуха в середине июня были повреждены генеративные побеги во всех ЦП С. calceolus на Приполярном Урале (от 25,4 до 80,4%). Понижение температуры в конце лета повреждает завязавшиеся плоды, и семена не успевают дозреть. Так, в ЦП 5 (в пихтово-еловом травянистом лесу) в 2010 г. побеги с еще зелеными коробочками замерзли из-за рано выпавшего снега. Хотя в этом же районе на облесенных скалистых склонах, где растения цвели несколько раньше, семена успели вызреть и высыпаться до начала заморозков.
Coeloglossum viride (L.) Hartm. (пололепе-стник зеленоцветковый) - евразиатско-северо-американский, преимущественно голарктический вид. В Республике Коми распространен неравномерно, отмечен в бассейнах рек Вычегда, Печорская Пижма, в Большеземельской тундре, на Полярном Урале, реже по рекам Сыня, Кожим, Щугор и в верхнем течении р. Печора, а также по всему Уралу выше границы леса [16]. Произрастает в лесах, на лугах, болотах, обнажениях, в тундрах.
Средняя высота генеративных растений C. viride на Приполярном Урале составляет 11 см, на каждое приходится два-три листа, около 3 см длиной и 2-3 см шириной. Соцветие около 3 см длиной в среднем из девяти желтовато-зеленоватых цветков. На Северном Урале размеры растений этого вида несколько крупнее [17].
На Приполярном Урале C. viride встречается в основном в горных тундрах, одиночные растения отмечены нами на травянистых бечевниках и небольшом ключевом болотце. ЦП с горных тундр довольно крупные для этого вида - до 200 особей, при средней плотности размещения 1,7-2,3 экз. на 1 м2. Обычно C. viride образует ЦП из единичных растений или насчитывающие несколько десятков экземпляров [5, 18]. Онтогенетические спектры изученных ЦП - нормальные, полночленные, с максимумом на генеративных растениях (таблица). Это связано с более длительным нахождением особей в данной фазе онтогенеза и, как следствие, их накоплением в ЦП. Такая особенность свойственна ЦП C. viride по всему его ареалу [19]. Также отмечено довольно большое количество имматурных растений, что, возможно, связано с некоторой задержкой в онтогенезе и характерно для стеблекор-невых видов в экстремальных условиях. ЦП 3, расположенная на луговине в пойме горного ручья, -несколько меньше, насчитывает всего 25 растений, в ней преобладают имматурные особи (45,8%) при достаточно большом количестве цветущих растений.
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. (дремлик темно-красный) - евразиатский вид. В Республике Коми находится на северной границе ареала, встречается на выходах карбонатных пород на Тимане, в Приуралье, на Северном и Приполярном Урале [16]. Растет на открытых осып-
ных известняковых склонах, в сосновых и лиственничных лесах с близким залеганием кальцийсодер-жащих пород.
На Приполярном Урале встречается на выходах известняков. Средняя высота растений составляет здесь 22 см. На каждое растение приходится три-пять листьев, 3-5 см длиной и 2,5-2,8 см шириной. Цветки темно-пурпурные, собраны в однобокую кисть, длиной в среднем 9 см, состоящую из 11 цветков. На Северном Урале растения этого вида несколько крупнее, длиной в среднем 28,5 см, с четырьмя-пятью листьями, 4-6 см длиной и 2,72,8 см шириной [17].
Численность ЦП вида на выходах карбонатных пород Приполярного Урала довольно высокая -100-500 побегов, со средней плотностью размещения 1,1-3,7 побега на 1 м2. Только ЦП 2, расположенная на месте бывшего полигона золотодобычи, представлена девятью особями. ЦП в 50-150 побегов характерны для этого вида по всей России [5]. В онтогенетических спектрах вида в бассейне р. Ко-жим преобладают генеративные побеги и довольно высока доля взрослых вегетативных растений (таблица). Это связано с большей длительностью данных онтогенетических периодов и вегетативным размножением, в результате которого из почек возобновления развиваются побеги с признаками уже взрослых особей. Большая часть изученных ЦП -нормальные полночленные, только в ЦП 1 в 2010 г. отсутствовали молодые побеги, но в 2011 г. они появились. ЦП 2 - неполночленная, состоит только из цветущих растений. В остальных ЦП молодые растения присутствуют, что свидетельствует и о наличии семенного размножения. На репродукцию этого вида также отрицательно сказывается понижение температуры в начале лета. В двух ЦП этого вида в 2011 г. отмечено повреждение генеративных растений (от 15,8 до 35,9%) на стадии бутонизации заморозками в начале лета.
Gymnadenia сопорэеа Р.Вг. (кокушник комарниковый) - бореальный евразиатский вид. В Республике Коми находится на северной границе ареала. Вид чаще встречается в южных и юго-западных районах региона [16]. Произрастает на болотах, сыроватых лугах, во влажных лесах, а также на обнажениях карбонатных пород. На Приполярном Урале встречается преимущественно на выходах карбонатных пород. Кроме того, обнаружен на месте бывшего полигона золотодобычи на травяно-моховой луговине и на разнотравном бечевнике на берегу р. Кожим.
Высота генеративных особей G. conopsea на Приполярном Урале составляет в среднем 26 см. На каждое растение приходится три-четыре линейно-ланцетных листа, 7-9 см длиной и 1 см шириной. Соцветие - густой многоцветковый цилиндрический колос, 8 см длиной, состоящий из 27 лилово-розовых цветков. На Северном Урале размеры цветущих растений этого вида несколько больше, но цветки мельче [17]. Эта же закономерность отмечена и по ареалу данного вида, в центре ареала размеры растений и количество метамеров увеличиваются, однако размеры цветков оказываются
меньше, чем в краевых ЦП. Можно предположить, что в суровых условиях Приполярного Урала, где образование большого количество цветков для растения не выгодно, это компенсируется их размерами, что способствует большему привлечению насекомых-опылителей и максимальной реализации семенного размножения, которое является единственным способом возобновления для данного вида.
ЦП G. conopsea на Приполярном Урале -крупные, насчитывают несколько сотен или тысяч растений, со средней плотностью размещения 3,215,0 особей на 1 м2. Особи в ЦП размещены неравномерно, молодые растения иногда образуют небольшие скопления вокруг цветущих экземпляров, что связано с преимущественным прорастанием молодых растений рядом с материнскими.
Все изученные нами ЦП G. conopsea были нормальными полночленными, в них присутствовали все онтогенетические состояния (таблица). В онтогенетических спектрах большинства ЦП преобладали генеративные и взрослые вегетативные особи. Это согласуется с данными исследователей по другим районам ареала вида [13, 20 и др.] и объясняется биологическими особенностями G. conopsea - большей длительностью данных фаз онтогенеза. В онтогенетических спектрах ЦП 3, а также ЦП 1 в 2011 г. и ЦП 6 в 2010 г. максимум приходился на имматурные растения (35,8-40,9%). В целом, во всех изученных ЦП наблюдается довольно высокое количество молодых растений. Это связано с тем, что данные ЦП находятся на северной границе распространения вида, в горном районе, где условия для произрастания суровые. Рядом исследователей [21, 22] зарегистрировано, что в экстремальных условиях у данного вида происходит увеличение доли молодых особей в ЦП. Несколько повышенная доля молодых растений в ЦП этого вида отмечена нами и для Северного Урала [17].
Онтогенетические спектры ЦП G. conopsea динамичны (таблица). В ЦП 1 в 2010 г. максимум приходился на генеративные растения, а в 2011 г. -на молодые (ювенильные и имматурные особи в сумме составили более 45%). Возможно, это связано с «волнами возобновления», которые наступают у орхидных после одного или нескольких лет, особенно благоприятных для плодоношения и прорастания семян. В ЦП 6 в 2010 г. доминировали имматурные растения, в 2011 г. - вегетативные.
Leucorchis albida Е. Меу (псевдорхис беловатый) - европейский арктоальпийский вид. В Республике Коми находится на южной границе распространения, встречается на Урале, Тимане, по рекам Печора, Мезень, Ижма [16]. Произрастает в ельниках черничных, в сосновых зеленомошных лесах, березняках, на сырых лугах, опушках и вырубках, а также в горных тундрах. На Приполярном Урале встречается в лесах, редколесьях [23]. Нами обнаружен на травянистом бечевнике на берегу р. Кожим.
Небольшое растение, средняя высота на Приполярном Урале составляет 17 см, с тремя продолговатыми листьями 2-4 см длиной и около 1 см
шириной, и густым цилиндрическим соцветием, длиной около 4-5 см, состоящим из многочисленных (20-22) мелких душистых желто-белых цветков.
Численность ЦП и. albida на Приполярном Урале 32-106 растений. Это довольно крупные для этого вида ЦП. Обычно он образует очень малочисленные ЦП [24]. Например, в Мурманской области они насчитывают всего 5-10 особей (редко 30 и больше) [5]. Средняя плотность размещения растений в исследованных нами ЦП составляла 0,9-3,5 экз. на 1 м2. Растения распространены неравномерно, часто отмечаются небольшие скопления молодых особей вокруг взрослых. Это связано с тем, что большая часть семян у этого вида остается в непосредственной близости от материнских растений (на расстоянии до 5 м) [25]. Отмечены значительные флуктуации численности ЦП этого вида по годам (таблица), так в ЦП 1 в 2011 г. численность уменьшилась в два раза по сравнению с предыдущим годом, а в ЦП 4 - увеличилась. Такие изменения, возможно, связаны с биологической особенностью орхидных переходить к подземному образу жизни.
Изученные ЦП и. albida на Приполярном Урале - нормальные полночленные, с преобладанием взрослых вегетативных или генеративных особей (табл.). Присутствует также достаточное количество молодых особей, что указывает на благоприятные условия для семенного возобновления данного вида. По годам соотношение разных онтогенетических групп в ЦП и. albida менялось незначительно.
Заключение
Наши исследования показали, что Орхидные достаточно хорошо адаптированы к условиям Приполярного Урала, о чем свидетельствует довольно высокая численность их ценопопуляций, успешное самоподдержание и соответствие онтогенетических спектров их биологическим особенностям. Только в ценопопуляциях стеблекорневых видов отмечено некоторое повышение доли молодых (имматурных) растений, что связано с их северным положением и как следствие - более растянутым онтогенезом этих видов. Основным отрицательным фактором, ограничивающим репродукцию Орхидных на Севере, является короткий вегетационный перид. Заморозки в начале лета повреждают бутоны, а заморозки в конце лета не дают созреть семенам, особенно это сказывается на раноцветущих видах. Кроме того, суровые условия Приполярного Урала оказывают влияние на габитус растений: происходит уменьшение их размеров и количества мета-меров (листьев, цветков) по сравнению с более южными ценопопуляциями. При этом у стеблекорне-вых видов при общем уменьшении габитуса отмечено увеличение размеров цветков. Это, возможно, является дополнительным приспособлением для максимальной реализации семенного возобновления, единственного у этих видов. Устойчивое существование ценопопуляций Орхидных на Приполярном Урале обеспечивается большой продолжительностью их онтогенеза, длительным пребыванием в генеративной и взрослой вегетативной ста-
диях, а также способностью при неблагоприятных условиях пребывать во вторичном покое или во временно не цветущем состоянии.
Работа выполнена при поддержке программы президиума РАН «Живая природа», проект № 12-П-4-1018 ««Видовое, ценотическое и экосистем-ное разнообразие ландшафтов территории объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО ««Девственные леса Коми».
Литература
1. Абрамова Т.И., Аверкова Г.П., Аверьянов Л.В. и др. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
2. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1998. 16 с.
3. Пучнина Л.В. Состояние ценопопуляций Сур-ripedium са1сео1ш Ь. (Orchidaceae) в карстовых ландшафтах Севера европейской России// Ботанический журнал. 1999. Т. 84. №9. С. 75-81.
4. Блинова И.В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область): влияние климата // Экология. 2008. Т. 39. № 1. С. 28-35.
5. Блинова И.В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Ботанический журнал. 2009. Т. 94. № 2. С. 212-240.
6. Марковская Н.В., Дьячкова Т.Ю., Марковская Е.Ф., Шредерс МА Орхидные Заонежья. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 82 с.
7. Болотова В.М., Дедов АА., Лащенкова А.Н., Юдин Ю.П. Производительные силы Коми АССР. Т.3. Ч 4. Растительный мир. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 378 с.
8. Панев З.В., Вавилов П.П., Витязева ВА. и др. Атлас Коми АССР. М.: Глав. упр. геодезии и картографии, 1964. 112 с.
9. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.
10. Уранов АА., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. и др. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 182 с.
11. Заугольнова Л.Б., Жукова ЛА., Комаров А.С. и др. Ценопопуляции растений (очерки по-пуляционной биологии). М.: Наука, 1988. 131 с.
12. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за цено-популяциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 33 с.
13. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
14. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchida-сеае) Крайнего Севера // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. №1. С. 85-94.
15. Кириллова ИА., Тетерюк Л.В., Пестов С.В., Кириллов Д.В. Репродуктивная биология Cy-pripedium calceolus (Orchidaceae) на европейском Северо-Востоке России // Ботанический журнал. 2012. Т. 97.№ 12. С.1516-1532.
16. Мартыненко ВА. Семейство Orchidaceae Juss. - Ятрышниковые // Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л., 1976. Т. 2. С. 118-133.
17. Кириллова ИА Орхидные Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с.
18. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I. et al. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). Germany, 2008. 690 p.
19. Вахрамеева МГ., Блинова И.В., Богомолова ТИ., Жирнова Т.В. Пололепестник зеленый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во «Гриф и К», 2003. Вып. 15. С. 62-77.
20. Баталов А.Е. Состояние популяций Gym-nadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) в различных фитоценозах// Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. С. 524-532.
21. Экзерцева Л.В., Вахрамеева МГ., Денисова Л.В. Некоторые особенности структуры ценопопу-ляций орхидных на северной границе ареала// Охрана и культивирование орхидей: Тезисы докладов III Всесоюзного совещания. 1987. С. 46-47.
22. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цыпляева О.В. Кокушник комар-никовый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1993. Вып. 9. С. 51-64.
23. Мартыненко ВА., Дегтева С.В. Конспект флоры природного национального парка "Югыд ва" (Республика Коми). Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 94 с.
24. Jersakova J., Malinova T., Jerabkova K., Dot-terl S. Biological Flora of the British Isles: Pseudorchis albida (L.) A. & D. Love // Journal of Ecology. 2011. № 99. Р. 1282-1298.
25. Jersakova J., Malinova T. Spatial aspects of seed dispersal and seedling recruitment in orchids // New Phytologist. 2007. № 176. Р. 237-241.
References
1. Abramova T.I., Averkova G.P., Averyanov L.V. i dr. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federacii (ras-teniya i griby). [Red Data Book of the Russian Federation (plants and fungi)]. Moscow: Tovar-ishchestvo nauchnyh izdaniy KMK [Sci.Pu-blications Partnership], 2008. 855 p.
2. Batalov A.E. Biomorfologiya, ekologiya popu-lyaciy i voprosy ohrany orhidey Arhangelskoy oblasti [Biomorphology, population ecology and protection of orchids of Arkhangelsk region]: Avtoref. diss... kand. biol. nauk. Moscow, 1998. 16 p.
3. Puchnina L.V. Sostoyanie cenopopulyaciy Cy-pripedium calceolus L. (Orchidaceae) v kar-stovyh landshaftah Severa evropeyskoy Rossii
[State of Cypripedium calceolus L. (Orchida-ceae) coenopopulations in karst landscapes of the North of European Russia] // Botani-cheskiy zhurnal [Botanical J.]. 1999. Vol. 84. № 9. P. 75-81.
4. Blinova I.V. Populyacii orhidnyh na severnom predele ih rasprostraneniya v Evrope (Murmanskaya oblast): vliyanie klimata [Populations of Orchids at the northen limit of their distribution (Murmansk Oblast): Effect of clima-te]//Ekologiya [Ecology]. 2008. Vol. 39. №1. P. 28-35.
5. Blinova I.V. Chislennost populyaciy orhidnyh i ih dinamika na severnom predele rasprostra-neniya v Evrope [Number of individuals and dynamics of orchid populations at the northern limit of their distribution in Europe] // Botanicheskiy zhurnal [Botanical J.]. 2009. Vol. 94. № 2. P. 212-240.
6. Markovskaya N.V., Dyachkova T.Yu., Mark-ovskaya E.F., Shreders MA.. Orhidnye Zaonez-h'ya. [Orchids of Zaonezhye]. Petrozavodsk: PetrGU Publ., 2007. 82 p.
7. Bolotova V.M., Dedov A.A., Lashchenkova A.N., Yudin Yu.P. Proizvoditel'nye sily Komi ASSR. [The productive forces of the Komi Republic]. Vol.3. P.4. Rastitelnyy mir [Vegetative world]. Moscow-Leningrad: Izd-vo AN SSSR [USSR Ac. Sci. Publ.], 1954. 378 p.
8. Panev Z.V., Vavilov P.P., Vityazeva VA. i dr. Atlas Komi ASSR. [Atlas of the Komi Republic]. Moscow: Glav. upr. geodezii i kartografii [Chief Mapping Agency], 1964. 112 p.
9. Smirnova O.V., Zaugolnova L.B., Ermakova I.M. i dr. Cenopopulyacii rasteniy (osnovnye pon-yatiya i struktura). [Coenopopulations of plants (basic concepts and structure)]. Moscow: Nau-ka, 1976. 217 p.
10. Uranov A.A., Zaugolnova L.B., Smirnova O.V. i dr. Cenopopulyacii rasteniy (razvitie i vzai-mootnosheniya). [Coenopopulations of plants (development and relationships)]. Moscow: Nauka, 1977. 182 p.
11. Zaugolnova L.B., Zhukova LA.., Komarov A.S. i dr. Cenopopulyacii rasteniy (ocherki populya-cionnoy biologii). [Coenopopulations of plants (essays on population biology]. Moscow: Nauka, 1988. 131 p.
12. Denisova L.V., Nikitina S.V., Zaugolnova L.B. Programma i metodika nablyudeniy za ceno-populyaciyami vidov rasteniy Krasnoy knigi SSSR. [The program and methods of observation of coeno-populations of plant species of the Red Data Book of the USSR]. Moscow, 1986. 33 p.
13. Tatarenko I.V. Orhidnye Rossii: zhiznennye formy, biologiya, voprosy ohrany. [Orchids of Russia: life forms, biology, strategy of preservation]. Moscow: Argus, 1996. 207 p.
14. Blinova I.V. Osobennosti ontogeneza nekotoryh korneklubnevyh orhidnyh (Orchidaceae) Kray-nego Severa [Specific features of the ontogeny in some root-tuber orchids (Orchidaceae) in the Extreme North]//Botanicheskiy zhurnal [Botanical J.]. 1998. Vol. 83. №1. P. 85-94.
15. Kirillova IA., Teteryuk L.V., Pestov S.V., Kirillov D.V. Reproduktivnaya biologiya Cypri-pedium calceolus (Orchidaceae) na evropey-skom Severo-Vostoke Rossii [Reproduction biology of Cypripedium calceolus l. (Orchidaceae) in the European North-East of Russia] // Botanicheskiy zhurnal [Botanical J.]. 2012. Vol. 97. № 12. P. 1516-1532.
16. Martynenko VA. Semejstvo Orchidaceae Juss.-Jatryshnikovye [Family of Orchidaceae Juss.] //Flora Severo-Vostoka evropejskoj chasti SSSR [Flora of the northeast of the USSR European part]. Leningrad, 1976. Vol. 2. P. 118-133.
17. Kirillova IA. Orhidnye Pechoro-Ilychskogo za-povednika (Severnyy Ural). [Orchids of the Pechora-Ilych reserve (Northen Urals)]. Syktyvkar, 2010. 144 p.
18. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I. et al. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). Germany, 2008. 690 p.
19. Vahrameeva M.G., Blinova I.V., Bogomolova T.I., Zhirnova T.V. Pololepestnik zelenyy [Coe-loglossum viride]// Biologicheskaya flora Mos-kovskoy oblasti [Biological flora of Moscow region]. Moscow: "Grif & K" Publ., 2003. Vol. 15. P. 62-77.
20. Batalov A.E. Sostoyanie populyaciy Gymnade-nia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) v razlichnyh fitocenozah [The analysis of Gym-nadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) population in different phytocenoses] // Em-briologiya cvetkovyh rasteniy: Terminologiya i koncepcii [Embriology of flower plants: terminology and concepts]. St.Petersburg: Mir i semya, 2000. Vol. 3. P. 524-532.
21. Ekzerceva L.V., Vahrameeva M.G., Denisova L.V. Nekotorye osobennosti struktury cenopopulya-ciy orhidnyh na severnoy granice areala [Some features of the structure of populations of orchids on the Northern boundary of the area] // Ohrana i kultivirovanie orhidey: Tezisy dokladov III vsesoyuznogo soveshhaniya [Protection and cultivation of Orchids: Abstract of reports of III All-Union meeting]. 1987. P. 46-47.
22. Vahrameeva M.G., Vinogradova I.O., Tatarenko I.V., Cyplyaeva O.V. Kokushnik komarnikovyy [Gymnadenia conopsea] // Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti [Biological flora of Moscow region]. Moscow: MGU Publ., 1993. Vol. 9. P. 51-64.
23. Martynenko VA., Degteva S.V. Konspekt flory prirodnogo nacionalnogo parka "Yugyd-Va" (Res-publika Komi). [Check list of vascular plants of National park "Yugyd-Va" (Komi Republic)]. Ekaterinburg: Ural Branch, RAS, 2003. 94 p.
24. Jersakova J., Malinova T., Jerabkova K., Dot-terl S. Biological Flora of the British Isles: Pseudorchis albida (L.) A. & D. Love // Journal of Ecology. 2011. № 99. Р. 1282-1298.
25. Jersakova J., Malinova T. Spatial aspects of seed dispersal and seedling recruitment in orchids // New Phytologist. 2007. № 176. Р. 237-241.
Статья поступила в редакцию 24.11.2014.
