CC BY
91
Орхидные Беларуси: местное разнообразие и современное состояние
Владимир Лебедько,
научный сотрудник лаборатории флоры и систематики растений Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси
Еще в глубокой древности люди обратили внимание на великолепные растения, притягивающие взор разнообразием красок и форм. Большинство орхидей - обитатели тропиков и субтропиков. Даже в огромном царстве тропического леса они выгодно выделяются своим изяществом. Первые европейцы, посетившие эти места, были поражены невиданными экзотическими цветами и стали вывозить орхидеи на парусных судах. Тысячи растений погибали в таких путешествиях. Спустя годы опытные садоводы ввели заморских красавиц в культуру, началась селекционная работа. Разведение, а впоследствии и продажа орхидей стали источником крупных доходов. По сей день спрос на них очень высок. Появилось множество браконьеров - охотников за цветущими раритетами, даже в самых глухих уголках планеты. В результате ряд тропических орхидей резко сократил свою численность, а некоторые и вовсе исчезли с лица Земли.
Однако несмотря на это семейство Орхидные (Огс^асеае), или Ятркшниковые, - одно из крупнейших среди цветковых растений. Известно более 20 тыс. видов, широко распространенных практически по всему земному шару. Многие произрастают в тропических лесах Америки и Юго-Восточной Азии. Большинство предпочитают высоту от 500 до 1700 м над уровнем моря.
На территории нашей страны, как и в других европейских государствах, орхидные встречаются повсеместно в самых разнообразных экологических условиях, имеют обширный ареал и отмечены в различных типах фитоце-нозов. Лишь незначительная группа обладает узкой фитоце-нотической приуроченностью.
Из истории изучения орхидных Беларуси
Началом отечественной орхидологии можно считать конец XVIII в.- эпоху первых флористических исследований. Тогда эти растения рассматривались вместе с остальными группами.
В это время, с интервалом в 10 лет, появляются обобщающие сводки по флоре -пятитомник Ж.Э. Жилибера «Flora Lithuanica inchoate...» (1781) и «Opisanie roslin w prowincyi Wielkiego Ksiestwa Litewskiego...» (1791) С. Юндзилла. Данные работы отражают состав флоры и современной территории Беларуси, в том числе представителей семейства орхидных. В дальнейшем информация по ним уточнялась. Существенный вклад в эти исследования в XIX - начале XX в. внесли такие известные ученые, как И. Юндзилл, Е. Линдеман, К.А. Чоловский, Н.В. Довнар, В.В. Пашкевич, Э. Леман и др.
В начале XX в. завершилось издание наиболее полной сводки «Флора Полесья и прилежащих местностей» (18971900), составленной известным ботаником и энтомологом И.К. Пачоским. В книге показаны результаты экспедиций, охвативших почти всю Беларусь (кроме северной части - Витебщины). Своей значимости она не утратила и сегодня. В 1920-е гг. во время
крупномасштабных геоботанических работ под руководством выдающегося ботаника-географа Н.И. Кузнецова проводились и флористические исследования: первая из экспедиций изучала бывшие Минский и Слуцкий округа, вторая - Бобруйский, Борисовский и Минский. Были получены новые сведения о видовом составе флоры и распределении отдельных видов растений, в частности орхидных. Существенным вкладом в отечественные хорологические флористические исследования стал выход книги О.С. Полянской [1]. Автором впервые для региона осуществлен географический анализ распространения 150 видов растений, в том числе 7 редких орхидей.
В довоенный период основные усилия ученых сосредоточились на составлении крупнейшей в отечественной истории пятитомной сводки «Флора БССР» (1949-1959). В ее первом томе (1949) за авторством ленинградского ученого С.А. Невского отражена самая полная обработка семейства орхидных: для нашей территории приведено 35 видов, относящихся к 16 родам. На протяжении нескольких десятилетий понимание объема данного семейства соответствовало этой работе. В дальнейшем уточнением хорологии видов занимались специалисты лаборатории флоры и систематики растений Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН [2-5]. С 1970-х гг. серьезно изучались вопросы индивидуальной охраны редких видов, среди которых оказалось немало представителей семейства орхидных. Анализ материалов по хорологии, биологической
Terra incognita: орхидология
I
и фитоценотической устойчивости позволил выделить виды, требующие защиты. По этим данным в 1981 г. была подготовлена «Красная книга Белорусской ССР», затем вышло еще три ее издания. В последнее (2015) включены все известные на тот момент орхидеи (основной список, список видов профилактической охраны и «черный список»). С началом кариологических исследований [6-7] отечественные орхидеи стали излюбленным объектом у флористов. Начался новый этап изучения этого семейства, ботаников интересовали вопросы внутривидовой фенотипиче-ской изменчивости, процессов гибридизации, современной систематики и таксономии. В конце XX в. накопленные данные о видовом составе и распространении сосудистых растений на территории республики были обобщены и положены в основу сводки [8]. В ней Т.А. Сауткина выступила автором обработки семейства орхидных, за исключением рода «пальчатокоренник», тщательно исследованного Л.В. Семеренко и И.В. Швец.
В последнее время особое внимание ученых направлено на изучение отдельных видов и родов семейства, их популя-ционной структуры, изменчивости и гибридизации, создания in vitro коллекций и генетических банков [9-11]. Также предприняты попытки обобщения материалов, касающихся орхидных Беларуси в целом [12].
XXI век ознаменовался флористическими находками и открытиями. Так, на территории страны были обнаружены новые виды орхидей: офрис насекомоносная, клей-стогамный дремлик эльбский,
кокушник густоцветковыи, трудноотличимый от близкого ему кокушника комарникового, а также сапрофит надбород-ник безлистный, долгое время считавшийся исчезнувшим в нашем регионе. Появилось много научных публикаций, посвященных новым местонахождениям орхидных. Причем к ученым-ботаникам подключились и любители природы. Весь накопленный за несколько десятков лет материал будет обобщен в очередном томе фундаментального издания «Флора Беларуси». В нем мы представим современную обработку семейства орхидных (автор В.Н. Лебедько) с учетом их систематики, таксономии, изменчивости и процессов гибридизации.
К настоящему моменту уже известно 38 видов белорусских орхидей, относящихся к 21 роду. Еще два вида - венерин башмачок крапчатый и кокушник ароматнейший -ранее отмечались в естественных экотопах на территории республики, но в течение прошлого столетия не были обнаружены и считаются исчезнувшими. Из рода ятрышников два вида выделены в род «ана-камптис» и один - в род «нео-тинея». Впервые нами приведено пять межродовых гибридов и описан, вероятно, новый для науки гибрид.
Еще одним доказательством возрастания интереса к семейству уникальных однодольных многолетников является организация Международной конференции по охране и культивированию орхидей. С интервалом в 4 года такие форумы проводятся с 1979 г., их цель - координация научных исследований по орхидным, выявление важных направлений,
Редчайшие белорусские орхидеи: 1 - неотинея обожженная (Neotinea ustulata), 2 - надбородник безлистный (Epipogium aphyllum), 3 - офрис насекомоносная (Ophrys insectifera), 4 - бровник одноклубневый (Herminium monorchis)
освещение методик и современных фундаментальных и практических достижений. Первая подобная конференция состоялась в Эстонии (Таллин), последующие - в Украине (Киев, Рахов, Харьков) и России (Москва, Краснодар, Тверь, Санкт-Петербург). В 2015 г. международный форум принял Центральный ботанический сад НАН Беларуси.
Характеристика орхидных
Наши местные орхидеи - это многолетние, исключительно наземные травянистые растения (эпифит-ных нет), приспособившиеся к сезонному климату с холодной зимой. Они имеют надземные (стебли, листья, цветки, плоды) и подземные (клубни, корневища, стеблелуковицы) органы. Корневище есть у представителей родов башмачок (Cypripedium), пыльцеголов-ник (Cephalanthera), дремлик (Epipactis), тайник (Listera), ладьян (Corallorhiza), надбородник (Epipogium), гудай-ера (Goodyera) и гнездовка (Neottia); тубероид - у пололе-пестника (Coeloglossum), паль-чатокоренников (Dactylorhiza), кокушников (Gymnadenia), бровника (Herminium), офрис (Ophrys), ятрышников (Orchis) и любок (Platanthera); а так
называемая псевдобульба -у хаммарбии (Hammarbya), лосняка (Liparis) и мякотницы (Malaxis).
Биология наземных орхидей, имеющих псевдобульбу, близка к тропическим эпифит-ным, поселяющимся на деревьях: их корни, как и у эпифитов, находятся не в почве, а в слое мха и опада. Корневая система всех наших орхидей пребывает в симбиозе с микроскопическими почвенными грибками - именно от них растение получает необходимые питательные вещества.
Листья на стебле орхидных располагаются преимущественно очередно (у башмачка, дремлика, пальчатокоренника, пыльцеголовника и др.), реже -супротивно (у тайника, любки, лосняка Лёзеля, неоттианты клобучковой), без прилистников, часто влагалищные, цельные, с параллельным или дуговидным жилкованием. У трех наших орхидей листья редуцированные и преобразованы в чешуевидные формы (гнездовка обыкновенная, ладьян трехнадрезный и надбородник безлистный). Такие растения не способны к нормальному процессу фотосинтеза и почти целиком зависят от почвенных грибов. По форме листовые пластинки могут быть линейными, ланцетными (у кокуш-ника, пыльцеголовника,
анакамптиса клопоносного и др.), овальными, эллиптическими, яйцевидными (у башмачков, любок, мякот-ницы однолистной, тайника яйцевидного).
На верхушке стебель венчает более или менее многоцветковое соцветие, а иногда, как у венерина башмачка, всего один цветок. Цветки орхидей выделяются рядом особенностей. Они неправильные, обоеполые, с простым венчиковидным, часто яркоокрашенным околоцветником, состоящим из двух трехчленных кругов. Один листок внутреннего круга околоцветника, как правило, резко отличается от остальных формой, большими размерами и окраской и превращен в так называемую губу. Чаще развита только одна тычинка (реже две), остальные пять сохранились в виде бесплодных тычинок-стаминодиев. Завязь нижняя, обычно одно-гнездная, нередко скрученная, с огромным количеством мельчайших семян. Столбик срастается с нитями тычинок, образуя так называемую колонку. Пыльца в основном не рассыпается на отдельные пылинки, а склеена в комочек - полли-ний, имеющий ножку, оканчивающуюся внизу липким прилипальцем. Часто одна из лопастей рыльца превращена в мешочек, называемый
Ш m
Kn
шШ
2 ,
Terra incognita: орхидология
клювиком. У большинства видов орхидей два поллинария.
Известно немало различных способов привлечения орхидными опылителей. Яркую окраску цветков обычно связывают с наличием сладкого нектара, но, например, пыльцеголовник длиннолистный, венерин башмачок и анакамптис дремлик его не содержат. Цветки многих других видов имеют нектар и кроме этого источают аромат, иногда довольно ощутимый. Вспомним одну из наших красивейших и широко распространенных орхидей - любку двулистную, в обиходе «ночную фиалку», называемую так из-за приятного запаха, усиливающегося в вечернее время, что притягивает ночных мотыльков. Характерным ванильным ароматом обладают цветки дремлика темно-красного, у надбородника безлистного они пахнут бананом, а у бровника одноклубневого -медом. Некоторые представители орхидных вызывают интерес у опылителей с помощью так называемой обманной аттракции. К примеру, цветки офрис насекомоносной опыляет один из видов роющих ос благодаря псевдокопуляции, так как они «имитируют» самку этого насекомого и даже выделяют летучие вещества, идентичные ее половым
феромонам. Цветки анакам-птиса клопоносного неприятно пахнут лесными клопами, привлекая любителей разлагающейся органики. Некоторым орхидным свойственно также самоопыление, или автогамия.
Если опыление прошло успешно, растения начинают формировать плоды - коробочки с множеством мелких, порой почти пылевидных семян, часто распространяющихся ветром. Каждое такое семя окружено тонкой однослойной оболочкой и имеет маленький зародыш, однако далеко не каждое способно прорасти. Жизненный путь орхидей вообще очень сложен. В природе их семена дают входы исключительно при наличии симбиотических грибов, которые внедряются в ткани проростка. На развитие до стадии взрослого растения требуется 5-10 лет, а иногда, как, например, для венерина башмачка настоящего, - 15 и более. Характерная особенность орхидных и в том, что при наступлении неблагоприятных условий почти все виды переходят в состояние вторичного покоя. Растения в этом случае в течение нескольких лет (иногда и до 15 лет) не образуют надземного побега, развиваясь только под землей и питаясь исключительно микотрофным способом.
Орхидные на карте страны
На территории Беларуси орхидеи распространены достаточно широко. Однако большинство из них все же редки и отдают предпочтение определенным районам. Наиболее многочисленны представители рода «пальчато-коренник», а точнее виды балтийский, мясо-красный, Фукса, пятнистый. Значительно реже и преимущественно в западной, юго-западной и центральной частях республики можно увидеть раннецветущий пальчатокоренник майский. А вот пальчатокорен-ники Траунштейнера, Руссова и желтовато-белый - самые редкие у данного рода и отмечены лишь в северных районах Беларуси. В составе рода «дремлик» чаще других встречается дремлик широколистный, распространенный по всей республике; заметно реже и главным образом в северных и центральных районах произрастает дремлик болотный. Также обширную географию и довольно высокую численность имеют гнездовка обыкновенная, гудай-ера ползучая, любка двулистная и тайник овальный. Среди редких выделяются так называемые северные орхидеи -хаммарбия болотная, ладьян
5 - кокушник комарниковый (Gymnadenia conopsea)
6 - любка двулистная (Platanthera bifolia)
7 - дремлик болотный (Epipactis palustris)
72
трехнадрезный, мякотница однолистная, ятрышник мужской, приуроченные преимущественно к Белорусскому Поозерью. К северным районам страны тяготеют и такие виды, как надбородник безлистный, офрис насекомоносная, лос-няк Лёзеля, тайник сердцелист-ный, анакамптис дремлик и пр. К южным приурочены ана-камптис клопоносный, венерин башмачок настоящий, пыльцеголовник красный, любка зеленоцветковая, дрем-лик темно-красный. На равнинах Предполесья и в пределах Белорусской гряды обнаруживаются уникальные неоттианта клобучковая, пыльцеголов-ник длиннолистный, неотинея обожженная и др.
Экология и фитоценология орхидей
Большинство из наших орхидных предпочитают условия с хорошей освещенностью. Это прежде всего растения открытых местообитаний -пальчатокоренники мясо-красный и Руссова, дремлик болотный, хаммарбия болотная и др. Их не найдешь под пологом леса или среди кустарниковых зарослей. В то же время над-бородник безлистный, гудай-ера ползучая, гнездовка настоящая - облигатные специофиты и встречаются исключительно в широколиственных и темно-хвойных лесах.
Орхидные произрастают преимущественно в умеренно влажных местах, избегая как избыточно сырых, так и слишком сухих почв. Некоторые виды обладают широкой экологической амплитудой по отношению к влажности - венерин башмачок настоящий, ладьян трехнадрезный, бровник
одноклубневый, офрис насе-комоносная. Наиболее влаголюбивы обитатели болот -пальчатокоренники Руссова и Траунштейнера, хаммар-бия болотная, лосняк Лёзеля. Кроме того большинство орхидей - кальцефилы: предпочитают супесчаные и суглинистые, хорошо аэрируемые и богатые известью земли. В Беларуси выраженными кальцефилами являются венерин башмачок настоящий, офрис насекомоносная, ятрышник шлемоносный и др. Есть и любители кислых почв, но их гораздо меньше: тайник сердцевидный, ладьян трехнадрез-ный, мякотница однолистная, хаммарбия болотная. Очень мало неприхотливых орхидей, растущих одинаково хорошо как на кислых, так и на щелочных почвах: гудайера ползучая, пальчатокоренник пятнистый, неотинея обожженная. Интересно, что на землях, богатых питательными веществами, особенно с высоким содержанием азота, орхидеи встречаются редко, что можно объяснить более сильной конкуренцией других видов
ЛИТЕРАТУРА
растений. Значительное количество белорусских орхидей живет на почвах, бедных минеральными солями или средне-богатых, поскольку определенный минимум этих веществ им все-таки необходим.
Широта экологической амплитуды орхидных, как правило, не связана с размером занимаемого ими ареала. Например, хаммарбия болотная произрастает при узком диапазоне абиотических факторов, но вместе с тем ее голарктический ареал - один из самых обширных среди орхидных умеренной зоны [13]. Большая часть наших орхидей - обитатели лесов (как однородных, так и смешанного состава), а также опушек и полян. Под пологом леса оптимальные условия для их благополучного роста и сохранения. В несколько меньшей степени представлены орхидеи луговых экосистем, на третьем месте - болотные виды.
Фото из архива лаборатории флоры и систематики растений Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси.
Продолжение е следующем номере
http://innosfera.by/2017/08/Orchids_of_Belarus
1. Палянская В.С. Склад флёры Беларус i геаграфннае пашырэнье паасобных расьлнных в|дау,— Менск: Выд-ва БАН, 1931.
2. Определитель растений Белоруссии / под. ред. Б.К. Шишкина, М.П. Томина, М.Н. Гончарика.— Минск, 1967.
3. Михайловская В.А. Флора Полесской низменности.- Минск, 1953.
4. Клакоцкая Т.Н., Парфенов В.И., Козловская Н.В. Флора Припятского ландшафтно-гидрологического заповедника как объект изучения динамики флоры Полесья // Припятский заповедник: сб. ст.- Минск, 1976. С. 29-54.
5. Козловская Н.В. Флора Белоруссии. Закономерности ее формирования, научные основы использования и охраны.- Минск, 1978.
6. Парфёнау В.1., Дзм^рыева С.А., Семярэнка Л.В. Карыялапчнае вывучэнне некаторых вщау, яия растуць на межах арэала // Вес. АН БССР. Сер. бiял. навук. 1975.
7. Семеренко Л.В., Швец И.В. Род пальчатокоренник (Dactylorhiza,Orchidaceae) во флоре Беларуси: история изучения, видовой состав, хорология, экология, числа хромосом / Ботаника: исслед.: сб. ст.- Минск, 2005. Вып. XXXIII. С. 123-134.
8. Определитель высших растений Беларуси / под. ред. В.И. Парфенова.- Минск, 1999.
9. Тихомиров В.Н., Пинчук В.В. Изменчивость Epipactis helleborine и Epipactis atrorubens (Orchidaceae) при их гибридизации // Вестник БГУ. Сер. 2: Химия. Биология. География. 2010, №1. С. 39-44.
10. Козлова О.Н., Фоменко Т.И. Разработка асимбиотических методов культивирования для сохранения редких видов орхидных природной флоры Беларуси // Современное состояние, тенденции развития, рациональное использование и сохранение биологического разнообразия растительного мира: м-лы междунар. науч. конф., Минск - Нарочь, 23-26 сентября 2014 г.Минск, 2014. С. 332-334.
11. Филиппов Е.Г., Андронова Е.В., Козлова О.Н., Фоменко Т.И. Особенности генетической структуры популяций представителей рода Dactylorhiza на территории Республики Беларусь по данным изоферментного анализа // Охрана и культивирование орхидей: м-лы Х междунар. науч.- практ. конф., 1-5 июня 2015 г.- Минск, 2015. С. 250-255.
12. Дубовик Д.В., Скуратович А.Н., Третьяков Д.И. О некоторых редких видах орхидных (Orchidaceae Juss.) во флоре Беларуси / Охрана и культивирование орхидей: м-лы IX Междунар. науч. конф. (26-30 сентября 2011 г.).- М., 2011. С. 153-158.
13. Варлыгина Т.И., Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В. Орхидные России (биология, экология и охрана).- М., 2014.
