CC BY
1434. Выполнение Целей Развития Тысячелетия в Центральной Азии и Южном Кавказе: Цель №7: Экологическая Устойчивость и Доступ к Воде «Проблемы сохранения экосистем внутренних вод Центральной Азии и Южного Кавказа». - Алматы -Ташкент, 2006.-74с.
5. Гельдиева Г. В., Надиров Ш. М. Межгосударственные факторы и природно-хозяйственная система зоны орошаемого земледелия Казахстанского Приаралья // Новое в охране труда, окружающей среды и защите человека в чрезвычайных ситуациях: Тез. докл. Пятой Междунар. науч.-техн. конф. - Ч.2. - Алматы: КазНТУ, 2002. - С. 145-152.
6. Ибатуллин С.Р. Участие бассейновых советов в справедливом и равноправном распред5еле-нии стока трансграничных рек /Информационный бюллетень. Современные проблемы Шу-Та-ласского бассейна.-Алматы, Тараз.2006.- С.23-35.
7. Экспедиционный Отчет. По полевой работе в низовьях реки Сырдария за период с 24 сентября по 07 октября 2016г. https://ingeo.kz/?p=6141.
8. Электронный ресурс. Илья Огурцов 15 января, 2020© unikaz.asia.
9. Электронный ресурс. https://wwf.ru/resources/news/morya/maloe-aralskoe-more-i-delta-reki-syrdarya-vosЫi-v-spisok-vodno-bolotnykh-ugodiy-mirovogo-nacheniya/, 24.10.2012.
ОПЫТ ВЫРАЩИВАНИЯ ТИЛЯПИЙ В АКВАКУЛЬТУРЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЛИЧИНОК МУХИ HERMETIA ILLUCENS ЗА РУБЕЖОМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Шайхиев И.Г.,
Казанский национальный исследовательский технологический университет, доктор технических наук, доцент
Свергузова С.В.,
Белгородский государственный технологический университет им. В.Г. Шухова, доктор технических наук, профессор
Сапронова Ж.А.,
Белгородский государственный технологический университет им. В.Г. Шухова, доктор технических наук, доцент
Воронина Ю.С.
Белгородский государственный технологический университет
им. В.Г. Шухова, ведущий инженер
EXPERIENCE OFTILAPIA CULTIVATION IN AQUACULTURE USING HERMETIA ILLUCENS
FLIES ABROAD (LITERATURE REVIEW)
Shaikhiev I.,
Kazan National Research Technological University, Doctor of Technical Sciences, Associate Professor
Sverguzova S.,
Belgorod State Technological University named after V. G. Shukhov,
Doctor of Technical Sciences, Professor Sapronova Zh.,
Belgorod State Technological University named after V. G. Shukhov, Doctor of Technical Sciences, Associate Professor
Voronina Yu.
Belgorod State Technological University named after V.G. Shukhov, Lead engineer
АННОТАЦИЯ
В работе представлен опыт выращивания тиляпий в аквакультуре с использованием личинок мухи "Черная львинка" в мировой практике рыборазведения. За последние несколько десятилетий потребление морепродуктов возрастало, и, как ожидается, данная тенденция сохранится в связи с прогнозируемым увеличением численности населения Земли. Это привело к резкому сокращению рыбных запасов. Альтернативой создавшемуся положению является развитие аквакультуры - разведение и выращивание водных организмов в естественных и искусственных водоемах, а также на специально созданных морских плантациях. В последние годы наметилась перспективная тенденция использования в качестве добавок к рационам для выращивания рыб биомассы различных насекомых. Особый интерес представляют личинки и куколки мухи Hermetia Шucens - крупного насекомого из семейства Stratiomyidae. Высушенная биомасса личинок весьма питательна, что делает ее способной заменить рыбную муку при кормлении и выращивании рыб в аквакультуре. В ходе многочисленных исследований было выявлено, что частичная или полная замена рыбной муки или соевого шрота в рационе кормов для выращивания тиляпий положительно сказывается на ростовых показателях и биохимических параметрах рыб. Мука из личинок мухи Hermetia
illucens может быть многообещающим вариантом для улучшения рецептуры кормов при выращивании рыб в аквакультуре.
ABSTRACT
The paper presents the experience of tilapia growing in aquaculture using the larvae of the Black Soldier fly in the fish farming world practice. Consumption of seafood has increased over the past several decades, and this trend will continue due to the projected world's population increase. This led to a sharp decline in fish stocks. An alternative to the current situation is the development of aquaculture - the breeding and cultivation of aquatic organisms in natural and artificial reservoirs, as well as on specially created marine plantations. In recent years, there has been a promising tendency to use the biomass of various insects as additives to rations for growing fish. Of particular interest are the larvae and pupae of the fly Hermetia illucens, a large insect from the Stratiomyidae family. The dried biomass of the larvae is highly nutritious, making it a possible substitute for fishmeal in the feeding and rearing of fish in aquaculture. Numerous studies have revealed that partial or complete replacement of fishmeal or soybean meal in the feed ration for growing tilapia has a positive effect on growth performance and biochemical parameters of fish. Flour from Hermetia illucens fly larvae may be a promising option for improving feed formulation for growing fish in aquaculture.
Keywords: aquaculture, fish farming, tilapia, Black Soldier fly larvae, feed meal, growth rates.
Ключевые слова: аквакультура, выращивание рыб, тиляпия, личинки мухи Черная львинка, кормовая мука, показатели роста.
Рыба и другие морепродукты обеспечивают человечество и животных белками, жирными кислотами и другими ценными веществами и входят в список основных продуктов питания. За последние несколько десятилетий потребление морепродуктов возрастало, и, как ожидается, данная тенденция сохранится с прогнозируемым увеличением численности населения Земли. Однако интенсивный рост народонаселения планеты, а к 2050 году прогнозируется увеличение численности людей до 10 миллиардов, привел к резкому сокращению рыбных запасов и диких морепродуктов в Мировом океане.
Альтернативой создавшемуся положению является развитие аквакультуры - разведение и выращивание водных организмов (рыб, ракообразных, моллюсков, водорослей) в естественных и искусственных водоёмах, а также на специально созданных морских плантациях. В последние годы объем выращенных рыб в условиях аквакультуры превысил дикий вылов рыб из Мирового океана. Указывается, что в настоящее время 52 % потребляемой человеком рыбы выращено в условиях аквакуль-туры [1]. Тем не менее, аквакультура продолжает полагаться на дикие запасы, используя рыбную муку для поддержания культуры кормовых видов [2]. Аквакультура увеличивает глобальное предложение продуктов питания и обладает огромным потенциалом для решения проблемы недоедания и болезней, связанных с питанием [3].
Однако, для искусственного воспроизводства и выращивания рыбы в условиях аквакультуры наметился серьезный вопрос - ввиду сокращения запасов диких морепродуктов, в том числе и рыбы, существенно уменьшились объемы вырабатываемой рыбной муки и рыбьего жира, входящих в состав рационов для кормления рыб [4]. Увеличение объемов выращивания рыб в аквакультуре привели к росту цен на рыбную муку и рыбий жир, используемых в кормлении гидробионтов в последние годы [5].
В последние десятилетия исследования в области аквакультурного питания достигли значитель-
ных успехов в выявлении альтернатив по использованию традиционных ресурсов морского происхождения. Производители кормов по всему миру используют эту информацию для замены растущего количества рыбной муки и рыбьего жира в аквакормах [6].
В последние годы наметилась перспективная тенденция, которая интенсивно развивается в мировом сообществе - использование в качестве ингредиентов в рационах для выращивания многих видов рыб биомассы различных насекомых. Последние также нашли широкое распространение в аквакультуре для кормления и выращивания ряда видов рыб [7-14].
Рекомендовано использование в качестве добавок в кормовые смеси для выращивания животных, птиц и рыб биомассы 7 следующих видов насекомых: личинки и/или куколки двукрылой мухи (Hermetia illucens), домашней мухи (Musca domestica), личинки мучного червя (Tenebrio molitor), саранча и кузнечики (Acrididae), сверчки (Gryllidae) и катидиды (Tettigoniidae), а также куколки тутового шелкопряда (Bombyx mori) [14, 15].
Особый интерес среди всего многообразия насекомых, исследуемых для питания рыб, привлекают личинки и куколки мухи Hermetia illucens (Linnaeus, 1758) (Díptera: Stratiomyidae) - крупного насекомого из семейства львинковых (Stratiomyia chamaeleon), которое в естественных условиях, в основном, распространено в тропиках и субтропиках. В России данный вид насекомого называется «Черная львинка», за рубежом - «Черный солдат». Название указывает на цвет взрослых особей мухи мужского и женского родов. Тело взрослых мух черного цвета, голени и лапки - белого цвет (рис. 1). Жизненный цикл мух Hermetia illucens включает несколько фаз развития [16-18]. После вылуп-ления из куколок, взрослые особи спариваются на третий день жизни и уже через несколько дней самка откладывает до 1000 яиц. Последние откладываются во влажный органический субстрат, в качестве которого возможно использовать навоз крупного рогатого скота и свиней [ 19-21], куриный помет [22-25], пищевые отходы [26-28], отходы
от переработки сельскохозяйственного сырья [2931] и другие органические отходы [32]. Через несколько дней из яиц вылупляются личинки размерами до 5 мм, которые развиваются в течение 1420 дней. За этот отрезок времени личинки Черной львинки усиленно усваивают органический субстрат, увеличивая свои размеры до 30 мм в длину, до 6 мм в ширину и, соответственно, биомассу. Многочисленными исследованиями выявлено, что личинки могут утилизировать более 50 % органического субстрата, превращая его в ценное органическое удобрение.
Когда личинки достигают финальной стадии развития, они превращаются в предкуколок, последние окукливаются и превращаются в куколки, из которых впоследствии выводятся взрослые особи мух и жизненный цикл повторяется. Отличительной чертой личинок Hermetia Шucens является их состав, который состоит из сырого белка, жирных кислот, хитина и др. Указывается, что сухое вещество личинок на 32-40 % состоят из белков и на 13-42 % - из жиров в зависимости от субстрата, на котором они развивались [33].
Рис. 1. Внешний вид мухи Hermetia Шucens
В составе сухого вещества биомассы личинок Негтейа Шжет содержатся такие аминокислоты, как аргинин, гистидин, лейцин и изолейцин, лизин, фенилаланин, тирозин, валин и другие [34], а также такие кислоты как лауриловая, миристино-вая, пальмитиновая, стеариновая, олеиновая, лино-левая и др. [35]. Данное обстоятельство делает высушенную биомассу личинок Негтейа Шжет весьма питательной, способной заменить, в частности, рыбную муку при кормлении и выращивании рыб в аквакультуре.
В данном обзоре обобщены сведения об использовании муки из высушенных личинок Негтейа Шжет для выращивания различных видов тиляпий - рыб, ареалом обитания которых являются тропические и субтропические регионы планеты.
Большое количество публикаций посвящено выращиванию в условиях аквакультуры нильской тиляпии (Oreochromis пИо^ст) - рыбы из семейства
цихловых (ОсИШае) (рис. 2). По объёмам выращивания в товарных хозяйствах нильская тиляпия занимает восьмое место в мировой аквакультуре и даёт более 80 % мировой продукции всех видов ти-ляпий. Основные страны-производители: КНР, Египет, Таиланд, Филиппины и Индонезия. В 2014 году в мире выращено 2650 тыс. тонн нильской ти-ляпии [36].
Максимальная длина тела 60 см, максимальный вес - 4,3 кг, максимальная продолжительность жизни - 9 лет. Сжатое с боков тело покрыто циклоидной чешуёй. Спинной плавник длинный с 16-17 жёсткими лучами и 11-15 мягкими ветвистыми лучами. Жёсткая и мягкая части спинного плавника не разделены. Анальный плавник с 3 жёсткими и 10-11 мягкими лучами. Высота хвостового стебля равна его длине. Хвостовой плавник усечённый. Выпуклость на верхней части рыла отсутствует. На первой жаберной дуге 27-33 жаберных тычинок. Боковая линия прерывистая [36].
Рис. 2 - Внешний вид Oreochromis тЫкш
Первые публикации о влиянии добавок сухой биомассы личинок на рост нильской тиляпии появились в мировой литературе еще в 90-х годах прошлого века (^ Bondari и D.C. Sheppard) [37, 38]. Первоначально было выявлено, что замена 10 % коммерческого корма личинками мухи привела к снижению массы и ростовых показателей особей из опытной группы [38]. Определено, что измельченные личинки мух способствуют достижению более высоких показателей, чем при кормлении целыми высушенными личинками. Несмотря на первые отрицательные результаты, впоследствии в мировой литературе появилось большое количество публикаций и защищено несколько диссертаций [39-54].
Личинок нильской тиляпии на 3 -й день после вылупления откармливали диетой, содержащей муку из личинок Hermetia Шucens вместо рыбной муки в количестве 10-50 %. Срок эксперимента составил 30 дней. В конце эксперимента молодь рыбы классифицировали на три размерные категории в соответствии с общей длиной. Определено, что у личинок, которых кормили диетой с более высоким содержанием муки из насекомых, в конце эксперимента наблюдался самый низкий процент мелких и самый высокий процент крупных особей. Кроме того, были рассчитаны удельная скорость роста, выживаемость и соотношение между влажной массой и сухой массой особей, которые не показали существенных различий. Делается вывод, что необходимы дальнейшие и более обширные исследования, чтобы изучить использование муки из насекомого на более поздних стадиях выращивания мальков нильской тиляпии [40].
Мальки нильской тиляпии с начальной массой 0,88-0,99 г и длиной 3,76-4,04 см в течение 90 дней откармливались диетами, в которых 25, 50 и 100 % рыбной муки заменялись мукой из личинок Нег-metia Шucens. По окончании экспериментов выявлено, что наибольшие средняя масса (30,71 г) и длина (11,77 см) достигались в группе, в которой содержание рыбной муки и муки из личинок составили 1:1, наименьшие названные значения были у особей из контрольной группы (21,21 г и 9,91 см) [41].
В частности, молодь нильской тиляпии массой 2,1 ± 0,17 г откармливали диетами, содержащими 3, 6 или 9 % предкуколок в рационе в течение 49 дней в лабораторных условиях. Выявлено, что мальки, питавшиеся контрольной диетой и кормом с содержанием 6 % муки из черной солдатской мухи, имела значительно более высокие значения коэффициента эффективности усвоения белка (2,66 и 2,65 соответственно) [42]. Также сеголетки Oreochromis пИо^сш' откармливались экспериментальными диетами, содержащими муку из предку-колок Черной львинки в количестве от 5 до 25 %. В конце экспериментов выявлено, что не было значительных различий в конечной средней массе тела рыб, потреблении корма, среднесуточном приросте во всех группах. Определено, что коэффициенты конверсии корма и эффективности усвоения белка
уменьшаются с увеличением содержания муки из личинок в кормовой смеси, что связано с повышением содержания жиров в кормах, что, как известно, отрицательно влияет на усвояемость кормов. Конечные средние массы рыб во всех группах варьировались от 81,63 г до 83,5 г [43].
В другом исследовании [44] рыбная мука в составе корма для выращивания сеголеток нильской тиляпии со средней массой 1,3±0,23 г на 25 (BSF25), 50 (BSF5o) и 75 % (BSF75) заменялась мукой из личинок Hermetia Шucens. Откармливание осуществлялось в течение 10 недель. Предварительный анализ личинок насекомого показал, что последние содержат сырой белок - 37,83 % и сырой жир - 22,7 % (в пересчете на сухое вещество). Параметры роста молоди рыб и использования питательных веществ сеголетками О. пИо^сш' не показали значительных различий при кормлении различными диетами. Особи, которые кормились диетой с BSF25, имели самый высокий конечный средний прирост веса (33,82 ± 2,53 г), а наименьший - выращенные на диете, содержащей BSF75 (30,53 ± 3,95 г). Полное обследование выловленных сеголетков не показало никаких аномалий. Данное обстоятельство свидетельствует о том, что мука из личинок насекомого не оказывает негативного влияния на здоровье молоди рыб. Анализ экономической эффективности различных диет, используемых при выращивании сеголетков О. пИо^сш', показал, что производство килограмма рыбы с использованием диеты, содержащей BSF75, было более рентабельным, чем с другими рационами. Усвояемость питательных веществ муки из личинок Черной львинки оказалось более эффективной по сравнению с рыбной мукой и соевым шротом [44].
В другом исследовании рыбная мука заменялась на 25, 50, 75 и 100 % мукой из личинок Черной львинки. Кормление проводилось в течение 56 дней и оценивалось влияние каждого уровня замены на показатели роста, использование корма, состав тела и выживаемость экспериментальных рыб. Зафиксировано отсутствие смертности в течение экспериментального периода. Диета с заменой 50 % рыбной муки привела к максимальному увеличению веса рыб. Значения конверсии корма и коэффициент эффективности усвоения белка, полученные при откорме названной диетой, также были лучше по сравнению с таковыми для других диет. Сделан вывод, что муку из личинок насекомого можно использовать для замены рыбной муки с замещением до 50 %, не оказывая отрицательного воздействия на параметры роста рыб [45].
Включение в коммерческий корм муки из личинок НегтеЫа Шисет в количестве от 30 до 80 г/кг в диету для выращивания сеголетов нильской тиля-пии не влияет на ростовые и весовые показатели молоди рыб [45]. Состав всего тела особей (сухое вещество, сырой белок, липиды, зола и клетчатка) из контрольной и опытных групп не имели значительных различий, за исключением составов жирных кислот [47].
Сеголетки нильской тиляпии со средним весом 4 г в течение 21 дня кормились экспериментальными диетами, в которых коммерческий корм на 25, 50, 75 и 100 % заменялся на муку из личинок Черной львинки. Анализировались привес рыб, удельная скорость и относительная скорость их роста, коэффициент конверсии корма и др. Диета, которая дала лучшие ростовой показатели для молоди тиляпии, состояла из комбинации 50 % гранулированного корма и 50 % муки из личинок насекомого. Вышеназванные показатели составили, соответственно, 5,5 ± 1,1 г, 3,7 ± 0,5 %, 139,4 ± 53,4 и 1,2 ± 0,2 [48].
Указывается, что личинки ИетеЫа Шисет', выращенные на отходах от выработки пальмового масла, хорошо поглощаются в свежем виде молодью тиляпии нильской весом ~ 12 г [49]. Определено, что замена рыбной муки мукой из личинок насекомого при различных процентных долях диетического питания (10-40 %) оказывает значительное влияние на рост, выживаемость и коэффициент конверсии корма. Наилучшие показатели достигнуты при содержании муки из личинок Черной львинки в корме 30 % [50].
Кроме того, сравнивалось влияние личинок НетеИа Шисет', выращенных на жмыхе пальмового масла (ОС) и кокосовой мякоти (СР). Мукой из личинок насекомого на 50 % заменялась рыбная мука. После 4-х недельного откармливания выявлено, что мука из личинок Черной львинки, выращенных на жмыхе пальмового масла, дает более высокий прирост массы рыб. Определено, что выращивание личинок на субстрате из кокосовой мякоти способствует более высокой конверсии субстрата [51].
Четыреста самцов Oreochromis пгШгсш' массой около 20 г в течение 6 месяцев откармливали кормом, состоящим на 70 % из рисовых отрубей и 30 % свежих личинок Черной львинки. Последние также выращивались на жмыхе от переработки пальмового масла. Норма кормления начиналась с 7, 5% от массы рыб и закончилась на уровне 4 % в конце экспериментального срока. Выявлено, что среднесуточный привес рыб при кормлении указанной диетой составил в среднем 1,8 г/день, что в 3,5 раза больше (0,52 г/сут.) при кормлении рыб только рисовыми отрубями [52].
Также исследовалось влияние замены соевой муки на муку из личинок Иегтейа Шисет в количестве 25, 50 и 100 % в рационе для выращивания молоди нильской тиляпии массой ~ 35 гр. Выявлено, что замена соевой муки на муку из личинок насекомого до 50 % улучшает качество кормового белка и приводит к аналогичной удельной скорости роста и коэффициент конверсии корма соответственно. Более высокий уровень содержания муки из личинок Черной львинки в составе кормовой смеси способствовал снижению роста, но не влиял на качество белка рыб. Сделан вывод, что белок из личинок ИегтеЫа Шисет' может быть многообещающим вариантом для улучшения рецептуры кормов для выращивания рыб в аквакультуре [53].
Рыбная мука в рационах для кормления молоди Oreochromis niloticus со средней массой 14,77 ± 2,09 гр на 10-100 % заменялась мукой из личинок Черной львинки и скармливалась в течение 12 недель. По окончании эксперимента выявлено, что показатели роста рыб, эффективности использования кормов, потребления корма и выживаемость особей в контрольной и опытных группах существенно не различались между собой. Наличие муки из личинок насекомых в кормах не влияло на значения содержания эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, гемоглобина, гематокрита, эритроцитов в крови рыб. Определено, что состояние чешуи, лизоцим слизи и активность пероксидазы были улучшены в рыбе, получавшей корм с личинками Иеттеиа Шисет'. Делается вывод, что мука из личинок насекомого может использоваться как замена рыбной муке до 100 % в рационах для выращивания молоди нильской тиляпии без побочных эффектов [54].
Кроме нильской тиляпии, проводились работы по исследованию влияния муки из личинок Черной львинки в рационах для выращивания тиляпии мо-замбикской (Oreochromis mossambicusj - вид рыб рода Oreochromis семейства цихловые (аМШае), родом из Южной Африки. Мозамбик-ская тиляпия имеет тело, уплощённое с боков, с длинными спинными плавниками, передняя часть которых снабжена иглами. Окраска матово-зеленоватая или желтоватая, возможны небольшие полосы. Взрослые особи достигают приблизительно 35 см в длину и весят до 1,13 кг. Размер и окраска могут отличаться у особей, содержащихся в неволе, и у особей из акклиматизированных популяций под давлением факторов внешней среды. Продолжительность жизни до 11 лет. Это чрезвычайно здоровая и плодовитая рыба, без труда приспосабливающаяся к доступным источникам пищи и способная размножаться в субоптимальных условиях. Она также выживает в солоноватой воде и выносит температуру ниже 10 °С и выше 38 °С. Мозамбикские тиляпии — выносливые рыбы, которых легко вырастить, и имеют пищевую ценность, что делает их хорошим видом для аквакультуры. Они имеют мягкое, белое мясо, привлекающее потребителей. Этот вид составляет 4 % от общего числа тиляпий, выращиваемых в аквакультуре, однако чаще выращивают его гибриды [55].
Отечественными исследователями оценивалось влияние добавок муки из личинок Иеттеиа Шисет' на ростовые показатели при выращивании тиляпии мозамбикской. Отмечено, что введение в рацион молоди мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus микродозы сухих предкуколок мухи ИетеЫа Шисет' (0.5 г/кг корма) положительно повлияло на рост и развитие рыб. Обнаружено, что среднесуточный прирост в опытной группе составил 0.7 г. Установлено, что биохимические показатели крови находились в пределах нормы у рыб всех групп, однако у опытных тиляпий скорость оседания эритроцитов достоверно была ниже и отмечена тенденция к повышению количества гемо-
глобина и глюкозы. Выявлено, что в семенных канальцах рыб экспериментальной группы число созревших сперматозоидов было в 5.9 раза больше по сравнению с контролем, что свидетельствовало о повышении скорости сперматогенеза. Предположено, что обнаруженные эффекты связаны с высоким содержанием в предкуколках марганца, присутствующего в биологически активной двухвалентной форме [56, 57].
Имеется опыт выращивания в мире красной тиляпии, которая представляет собой гибрид двух вышеназванных видов рыб (Oreochromis тоАчатЫст x Oreochromis тШойси'). Название рыбы указывает на цвет взрослых особей рыб. Последние широко культивируются в аквакультуре за рубежом. Имеется определенное количество публикаций по выращиванию молоди красной тиляпии с использованием в рационах кормов сухой биомассы личинок Черной львинки.
Молодь красной тиляпии средней массой 2,6 ± 0,035 г в течение 2 недель откармливалась диетой, содержащей муку из личинок НегтеЫа Шисет' в количестве 5-30 % от общей массы корма с частичной замены соевого шрота, пшеничной и кукурузной муки на равноценной белковой основе. Выявлено, что корм для рыб, содержащий муку из личинок насекомого от 5 % до 30 %, имел значительно более высокую протеиновую эффективность, чем контрольная диета. Выявлено, что прирост массы был наибольшим у рыб, получавших диету, включающую самый высокий уровень муки из личинок Черной львинки (30 %). Найдено, что экспериментальные диеты не оказывали влияния на эффективность потребляемости корма, выживаемость особей, гематологические параметры крови рыб в опытных группах по сравнению с контрольной. Сделан вывод, что мука из личинок мухи НегтеЫа Шисет' может использоваться в качестве ингредиента кормов для улучшения ростовых характеристик молоди красной тиляпии [58].
Мука из личинок Черной львинки, выращенных на жмыхе от выработки пальмового масла или на кокосовой мякоти, включалась в рацион для кормления молоди нильской тиляпии в количестве 50 % взамен рыбной муки. Продолжительность эксперимента составила 4 недели. Результаты проведенных экспериментов показывают, что замена рыбной муки в составе кормов, улучшает рост и эффективность конверсии кормов при выращивании рыб, но оказывает менее выраженное влияние на белковый и зольный состав тела особей [59].
В России проводился цикл работ по исследованию продуктов переработки личинок Негтейа Шисет' для выращивания молоди красной тиляпии. В частности, концентрат белка с хитином, выделенный путем частичного обезжиривания сухих личинок насекомого прямым отжимом, заменял на 100 % рыбную муку в экспериментальных кормах. Контрольный корм содержал 45 % рыбной муки. Полученный концентрат белка с хитином из личинок насекомого содержал 53,4 % сырого протеина, 18,3 % хитина и 5,1 % сырого жира. Экспериментальный корм для рыб готовили методом влажного
прессования при низком давлении. Определено, что опытный корм содержал на 14 % меньше белка и на 8,4% меньше жира, чем контроль, и включал 8,24 % хитина. Влияние корма на выращенную рыбу оценивалось по рыбоводно-биологическим и физио-лого-биохимическим показателям: вес рыбы в конце и в начале эксперимента, абсолютный и среднесуточный прирост, коэффициент массонакопле-ния, кормовой коэффициент и биохимические параметры крови [60].
По результатам выращивания молоди не было получено статистически достоверных различий в изученных параметрах для контрольной и опытной группы рыб. При изучении основного биохимического состава мышечной ткани выращенной молоди тиляпии обеих экспериментальных групп достоверных различий в содержании белка, жира и золы не выявлено. Выявлена тенденция к повышению содержания липидов на 13 % в опытном варианте при выращивании особей рыб на корме со 100 %-й заменой рыбной муки на протеин-хитиновый концентрат из личинок Негтейа Шисет. Выявленная эффективность выращивания молоди красной тиляпии на рационе с содержанием хитина более 8 % косвенно свидетельствует о возможном переваривании хитина в процессе пищеварения, позволяющем сохранить питательную ценность комбикорма, а протеин-хитиновому концентрату личинок НегтеЫа Шисет практически полностью соответствовать рыбной муке по питательной ценности [60].
Частично обезжиренный концентрат личинок черной львинки - продукт прямого отжима сухой биомассы насекомого, содержащий 50,8 % протеина, 7,6 % жира, 21,4 % безазотистых углеводов и 7,8% хитина, использовался для изучения перева-риваемости питательных веществ ряда видов рыб, в том числе сеголеток красной тиляпии. Количество корма составляло 3% массы от массы тела особей с массой 93,1-98,1 г. Отмечено, что потребление протеина личинок всеми рыбами составило 91-97 %, переваримость остаточного жира - 90-94 %, легко-гидролизуемых углеводов - 52-68 %. Обнаружено, что хитин насекомого переваривался на 25-35 % и не оказал негативного влияния на пищеварение протеина и жира у исследованных видов рыб. Показатели переваривания концентрата личинок Нег-те^а Шисет', протеина и легкоусвояемых углеводов у красной тиляпии достоверно выше, чем у радужной форели, а у русского осетра носили промежуточный характер по сравнению с тиляпией и форелью. Это соответствовало продолжительности прохождения пищи по кишечному тракту, которая у тиляпии составила 7,8 ч. Сделан вывод, что эффективное использование рыбами с желудочно-кишечным пищеварением концентрата личинок Черной львинки и его компонента протеина является научным обоснованием возможности замены рыбной муки на высокобелковые муку или обезжиренный протеин из личинок насекомого, несмотря на относительно высокое содержание в них хитина [61, 62].
Также проводились работы по выявлению и изучению особенностей влияния на молодь красной тиляпии и русского осетра комплексного про-биотического препарата с Bacillus subtilis и биомассой личинок Hermetia illucens в составе корма при интенсивном выращивании рыб в искусственных экологических условиях. В корм, для выращивания рыб с массой 39.3 ± 4.2, введилось 0.2 % комплексного пробиотика с B. subtilis и гомогенатом личинок Черной львинки. Установлено, что введение комплекса в искусственные корма для молоди ти-ляпии и русского осетра при их выращивании в установках замкнутого водообеспечения повышает эффективность пищеварения, увеличивает скорость роста рыб и накопление массы тела. Линейный рост при кормлении рыб кормом с комплексным пробиотиком с биомассой личинок был более интенсивным, чем в контроле (значения среднесуточной скорости роста у молоди тиляпии были выше в 2.55 раза). Применение комплексного про-биотика обеспечило нормальное развитие икры, без морфологических нарушений. Отмечено улучшение гематологических показателей: повышение содержания гемоглобина и уменьшение содержания холестерина. Последнее может объясняться присутствием хитина личинок в составе комплексного препарата. Отмечено, что пробиотик с биологически активными компонентами Hermetia illucens оказал стимулирующее влияние на развитие половых гонад молоди самок осетра, способствовал увеличению массы яичников, обеспечил развитие икры без морфологических нарушений [63-65].
Таким образом, в настоящем обзоре обобщены литературные сведения о возможности использования биомассы личинок Hermetia illucens в рационах кормов для откорма и выращивания молоди нильской тиляпии (Oreochromis niloticus), мозамбик-ской тиляпии (Oreochromis mossambicus) и их гибрида - красной тиляпии ((Oreochromis mossambicus x Oreochromis niloticus). В результате проведенных экспериментов выявлено, что частичная или полная замена рыбной муки или соевого шрота в рационах кормов для выращивания тиля-пий положительно сказывается на ростовых показателях и биохимических параметрах крови рыб. Мука из личинок Hermetia illucens может быть многообещающим вариантом для улучшения рецептуры кормов для выращивания рыб в аквакультуре. Тиляпии, ввиду их всеядности, возможности существования в широких температурных пределах - от 10 до 45 оС, в соленой или пресной воде, быстрого набора массы, диетических характеристик филе могут быть перспективными объектами для выращивания в условиях аквакультуры в южных регионах Российской Федерации [66].
Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования Российской Федерации в рамках соглашения № 075-112019-070 от 29.11.2019 г.
Литература
1. Pauly D., Zeller D. Comments on FAOs state of world fisheries and aquaculture // Marine Policy.
2017. vol. 77. P. 176-181.
2. Martinell D.P., Cashion T., Parker R, Sumaila U.R. Closing the high seas to fisheries: Possible impacts on aquaculture // Marine Policy. 2020. vol. 115. № 103854.
3. Fiorella K.J., Okronipa H., Baker K., Heilpern S. Contemporary aquaculture: implications for human nutrition // Current Opinion in Biotechnology. 2021. vol. 70. P. 83-90.
4. Hodar A.R., Vasava R.J., Mahavadiya D.R., Joshi N.H. Fish meal and fish oil replacement for aqua feed formulation by using alrernanive sources: A review / // Journal of Experimental Zoology of India. 2020. vol. 23. No 1. P. 13-21.
5. Adeli A., Baghaei F. Status of production and market of fishmeal on the aquaculture development // Journal of Aquaculture Development. 2016. vol. 10. No 3. P. 137-149.
6. Turchini G.M., Trushenski J.T., Glencross B.D. Thoughts for the future of aquaculture nutrition: realigning perspectives to reflect // North American Journal of Aquaculture. 2019. vol. 81. P. 13-39.
7. Nugroho R.A., Nur F.M. Insect-based protein: future promising protein source for fish cultured // IOP Conferencies Series: Earth and Environmental Science.
2018. vol. 144. 012002. 8 p.
8. Cengic-Dzomba S., Dzomba E., Muratovic S., Hadzic D. Using of black soldier fly (Hermetia Illucens) larvae meal in fish nutrition // 30th Scientific-Experts Conference of Agriculture and Food Industry «AgriConf 2019». 2019. Р. 132-140.
9. Feeds for the aquaculture sector. Current Situation and Alternative Sources / L. Gasco, F. Gai, G. Mar-icchiolo, L. Genovese, S. Ragonese, T. Bottari, G. Caruso editors. Springer. 2018. 111 p.
10. Rana K.M.S., Salam M.A., Hashem S., Islam A. Development of black soldier fly larvae production technique as an alternate fish feed // International Journal of Research in Fisheries and Aquaculture. 2015. vol. 5. No 1. P. 41-47.
11. Hua K. A meta-analysis of the effects of replacing fish meals with insect meals on growth performance of fish // Aquaculture. 2021. vol. 530. № 735732.
12. Henry M., Gasco L., Piccolo G., Fountoulaki E. Review on the use of insects in the diet of farmed fish: Past and future // Animal Feed Science and Technology. 2015. vol. 203. P. 1-22.
13. Tran G., Heuzé V., Makkar H.P.S. Insects in fish diets // Animal Frontiers. 2015. vol. 5. No 2. P. 3744.
14. Шайхиев И.Г., Свергузова С.В., Сапронова Ж.А., Даньшина Е.П. Использование биомассы личинок Hermetia illucens для выращивания рыб в аквакультуре (обзор зарубежной литературы) // Рыбное хозяйство. 2020. № 5. С. 86-92.
15. Kolmakov V.I., Kolmakova A.A. Amino acids in prospective feeds for fish aquaculture: a review of experimental data. Journal of Siberian Federal University. Biology. 2020. vol. 13. No 4. 424-442.
16. Singh A., Kumari K. An inclusive approach for organic waste treatment and valorisation using Black soldier fly larvae: A review. Journal of Environmental Management. 2019. vol. 251. 109569.
17. Alvarez L. The role of Black Soldier fly, Her-metia illucens (L.) (Diptera: Stratiomyidae) in sustainable waste management in northern climates. Electronic theses and dissertations. 2012. 402. 171 p.
18. Chia S.Y., Tanga C.M., Khamis F.M., Mohamed S.A., Salifu D., Sevgan S., Fiaboe K.K.M., Niassy S., van Loon J.J.A., Dicke M., Ekesi S. Threshold temperatures and thermal requirements of black soldier fly Hermetia illucens: Implications for mass production // PLoS ONE. 2018. vol. 13. No 11. e0206097. P. 1-26.
19. Pastor B., Velasquez Y., Gobbi P., Rojo S. Conversion of organic wastes into fly larval biomass: bottlenecks and challenges // Journal of Insects as Food and Feed. 2015. vol. 1. No 3. P. 179-193.
20. Li Q., Zheng L., Qiu N., Cai H., Tomberlin J.K., Yu Z. Bioconversion of dairy manure by black soldier fly (Diptera: Stratiomyidae) for biodiesel and sugar production // Waste Management. 2011. vol. 31. No 6. P. 1316-1320.
21. Julita U., Suryani Y., Kinasih I., Yuliawati A., Cahyanto T., Maryeti Y., Permana A.D., Fitri L.L. Growth performance and nutritional composition of black soldier fly, Hermetia illucens (L), (Diptera: Stra-tiomyidae) reared on horse and sheep manure // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2018. vol. 187. № 012071. 8 p.
22. Xiao X.P., Mazza L., Yu Y., Cai M., Zheng L., Tomberlin J.K., Yu J., van Huis A., Yu Z., Fasulo S., Zhang J. Efficient co-conversion process of chicken manure into protein feed and organic fertilizer by Her-metia illucens L. (Diptera: Stratiomyidae) larvae and functional bacteria // Journal of Environmental Management. 2018. vol. 217. P. 668-676.
23. Oonincx D.G.A.B., van Huis A., van Loon J.J.A. Nutrient utilisation by black soldier flies fed with chicken, pig, or cow manure // Journal of Insects as Food and Feed. 2015. vol. 1. No 2. P. 131-139.
24. Boaru A., Vig A., Ladoçi D., Struti D., Pâpuc T., Georgescu B. Studies regarding the fertilizing capacity of poultry manure biocomposted by fly larvae (Diptera: Stratiomyidae) // AAB Bioflux. 2018. vol. 10. No 3. P. 114-121.
25. Свергузова С.В., Шайхиев И.Г., Сапронова Ж.А., Бомба И.В. Переработка куриного помета с использованием личинок Черной Львинки (Hermetia illucens): обзор // Птицеводство. 2021. № 2. С. 68-73.
26. Paz A.S.P., Carrejo N.S., Rodriguez C.H.G. Effects of larval density and feeding rates on the bioconversion of vegetable waste using black soldier fly larvae Hermetia illucens (L.), (Diptera: Stratiomyidae) // Waste Biomass Valorisation. 2015. vol. 6. P. 10591065.
27. Zheng L., Li Q., Zhang J., Yu Z. Double the biodiesel yield: Rearing black soldier fly larvae, Her-metia illucens, on solid residual fraction of restaurant waste after grease extraction for biodiesel production // Renewable Energy. 2012. vol. 41. P. 75-79.
28. Ritika P., Rajendra S.S.P. Study on occurrence of black soldier fly larvae in composting of kitchen waste // International Journal of Research in Biosciences. 2015. vol. 4(4). P. 38-45.
29. Isibika A., Vinneras B., Kibazohi O., Zur-brügg C., Lalander C. Pre-treatment of banana peel to improve composting by black soldier fly (Hermetia illucens (L.), Diptera: Stratiomyidae) larvae // Waste Management 2019. vol. 100. P. 151-160.
30. Jucker C., Erba D., Leonardi M.G., Lupi D., Savoldelli S. Assessment of vegetable and fruit substrates as potential rearing media for Hermetia illucens (Diptera: Stratiomyidae) larvae // Environmental Entomology. 2017. vol. 46(6). P. 1415-1423.
31. Attiogbe F.K., Ayim N.Y.K., Martey J. Effectiveness of black soldier fly larvae in composting mercury contaminated organic waste // Scientific African. 2019. vol. 6. e00205. 10 p.
32. Nyakeri E.M., Ogola H.J., Ayieko M.A., Amimo F.A. An open system for farming black soldier fly larvae as a source of proteins for small scale poultry and fish production // Journal of Insects as Food and Feed. 2017. vol. 3(1). P. 51-56.
33. Wang Y., Shelomi M. Review of Black soldier fly (Hermetia illucens) as animal feed and human food // Foods. 2017. vol. 6. No 91. 23 p.
34. Liu C., Wang C., Yao H. Comprehensive resource utilization of waste using the Black soldier fly (Hermetia illucens (L.)(Diptera: Stratiomyidae) // Animals. 2019. vol. 9. No 349. 19 p.
35. Moula N., Scippo M., Douny C., Degand G., Dawans E., Cabaraux J., Hornick J., Medigo R.C., Leroy P., Francis F., Detilleux J. Performances of local poultry breed fed black soldier fly larvae reared on horse manure // Animal Nutrition. 2018. vol. 4. P. 7378.
36. https://ru.wikipe-dia. org/wiki/HHflbCKaa_THnanHH.
37. Bondari K., Sheppard D.C. Soldier fly larvae as feed in commercial fish production. Acquaculture. 1981. vol. 24. P. 103-109.
38. Bondari K., Sheppard D.C. Soldier fly, Hermetia illucens L., larvae as feed for channel catfish, Ic-talurus punctatus (Rafinesque), and blue tilapia, Oreo-chromis aureus (Steindachner) // Aquaculture and Fisheries Management. 1987. vol. 18. P. 209-220.
39. Shi D., Liang Y., Sun Y., Zhu Z. Effects of fly maggot meal instead of fish meal on tilapia growth, muscle composition and liver non-specific immune indexes // https://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-SCKJ201506008.htm (in Chinese).
40. Machado, B.S.O. Efeito da utilizagao da farinha de mosca-soldado negra em substituido á farinha de peixe na alimentado inicial de tilápia-do-nilo. Dissertagao (mestrado), Universidade Estadual Paulista, Sao Paolo, 2019. 55 p. (in Portugal).
41. Rana K.M.S., Salam M.A., Hashem S., Islam A. Development of Black soldier fly larvae production technique as an alternate fish feed // International Journal of Research in Fisheries and Aquaculture. 2015. vol. 5(1). P. 41-47.
42. Toriz-Roldan A., Ruiz-Vega J., García-Ulloa M., Hernández-Llamas A., Fonseca-Madrigal J.,
Rodríguez-González H. Assessment of dietary supplementation levels of Black soldier fly, Hemertia illu-cens, pre-pupae meal for juvenile Nile tilapia, Oreo-chromis niloticus // Southwestern Entomologist. 2019. vol. 44(1). P. 251-259.
43. Groenewald N.J. Comparisons of growth performance of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) fingerlings fed different inclusion levels of black soldier fly (Hermetia illucens) pre-pupae meal diets and its effect on the physical characteristics of the feed. Thesis for the degree of master of science in agriculture (Aquaculture), Stellenbosch University, South Africa, 2018. 91 p.
44. Teye-Gaga C. Evalution of larval meal diet of Black soldier fly (Hermetia illucens: L. 1758) on fingerlings culture of nile tilapia (Oreochromis niloticus: L.). Thesis for the award of master of philosophy, University of Ghana, 2017. 127 p.
45. Muin H., Taufek N.M., Kamarudin M.S., Ra-zak S.A. Growth performance, feed utilization and body composition of Nile tilapia, Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) fed with different levels of black soldier fly, Hermetia illucens (Linnaeus, 1758) maggot meal diet // Iranian Journal of Fisheries Sciences. 2017. vol. 16(2). P. 567-577.
46. Devic E.D.P. Assessing insect-based products as feed ingredients for aquaculture. A thesis for the degree of doctor philosophy. University of Stirling, Stirling, Scotland, 2016. 219 p.
47. Devic E., Leschen W., Murray F., Little D.C. Growth performance, feed utilization and body composition of advanced nursing Nile tilapia (Oreochromis niloticus) fed diets containing Black soldier fly (Her-metia illucens) larvae meal // Aquaculture Nutrition. 2018. vol. 24. P. 416-423.
48. Sepang D.A., Mudeng J.D., Monijung R.D., Sambali H., Mokolensang J.F. Pertumbuhan ikan nila (Oreochromis niloticus) yang diberikan pakan kom-binasi pelet dan maggot (Hermetia illucens) kering dengan presentasi berbeda // Budidaya Perairan. 2021. vol. 9. No. 1. P. 33-44 (in Indonesian).
49. Bokau R.J.M., Basuki T.P. Bungkil inti sawit sebagai media biokonversi produksi massal larva maggot dan uji respon pemberian pada ikan Nila (Oreo-chromis niloticus) // Prosiding Seminar Nasional Pengembangan Teknologi Pertanian Politeknik Negeri Lampung, 2018. P. 122-128.
50. Bokau R.J.M., Basuki T.P. Replacement of fish meal with maggot meal from bioconversion process of palm kernel cake in diets formulation of Nile Tilapia (Oreochromis niloticus) // Advances in Social Science, Education and Humanities Research. 2018. vol. 298. P. 48-52.
51. Taufek N.M., Lim J.Z.Y., Abu Bakar N.H. Comparative evaluation of Hermetia illucens larvae reared on different substrates for red tilapia diet: effect on growth and body composition // Journal of Insects as Food and Feed. 2020. vol. 7(1). P. 79-88.
52. Hem S., Toure S., Sagbla C., Legendre M. Bioconversion of palm kernel meal for aquaculture: Experiences from the forest region (Republic of Guinea) // African Journal of Biotechnology. 2008. vol. 7 (8). P. 1192-1198.
53. Dietz C., Liebert F. Does graded substitution of soy protein concentrate by an insect meal respond on growth and N-utilization in Nile tilapia (Oreochromis niloticus)? // Aquaculture Reports. 2018. vol. 12. P. 4348.
54. Tippayadara N., Dawood M.A.O., Krutmuang P., Hoseinifar S.H., Doan H.V., Paolucci M. Replacement of fish meal by Black soldier fly (Hermetia illucens) larvae meal: effects on growth, haematology, and skin mucus immunity of Nile Tilapia, Oreochromis niloticus // Animals. 2021. vol. 11. № 193. 19 p.
55. https://ru.wikipe-dia. org/wiki/Mo3aM6mcKaajraflHnua
56. Ушакова Н.А., Пономарев С.В., Баканева Ю.М., Федоровых Ю.В., Левина О. А., Котельников А.В., Котельникова С.В., Бастраков А.И., Козлова А.А., Павлов Д.С. Биологическая эффективность предкуколок Hermetia illucens в рационе молоди мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus // Известия РАН. Серия биологическая. 2018. № 4. С. 417-423.
57. Ushakova N.A., Ponomarev S.V., Bakaneva Yu.M., Fedorovykh Yu.V., Levina O.A., Kotel'nikov A.V., Kotel'nikova S.V., Bastrakov A.I., Kozlova A.A., Pavlov D.S. Biological efficiency of the prepupae Hermetia illucens in the diet of the young Mozambique Tilapia Oreochromis mossambicus // Biology Bulletin. 2018. vol. 45. No. 4. P. 382-387.
58. Yildirim-Aksoy M., Eljack R., Schrimsher C., Beck B.H. Use of dietary frass from black soldier fly larvae, Hermetia illucens, in hybrid tilapia (Nile x Mozambique, Oreocromis niloticus x O. mozambique) diets improves growth and resistance to bacterial diseases // Aquaculture Reports. 2020. vol. 17. No 100373. P. 1-9.
59. Taufek N.M., Lim J.Z.Y., Abu Bakar N.H. Comparative evaluation of Hermetia illucens larvae reared on different substrates for red tilapia diet: effect on growth and body composition // Journal of Insects as Food and Feed. 2021. vol. 7. No 1. P. 79-88.
60. Ушакова Н.А., Пономарев С.В., Федоровых Ю.В., Бастраков А.И. Использование протеин-хитинового концентрата личинок черной львинки Hermetia illucens в рационе всеядных рыб на примере красной тиляпии // Известия Уфимского научного центра РАН. 2018. № 3. С. 57-62.
61. Ушакова Н.А., Пономарев С.В., Федоровых Ю.В., Бастраков А.И., Павлов Д.С. Физиологические основы питательной ценности концентрата личинок Hermetia illucens в рационе рыб // Известия РАН. Серия Биологическая. 2020. № 3, С. 293-300.
62. Ushakova N.A., Ponomarev S.V., Fedorovyh Yu.V., Bastrakov A.I., Pavlov D.S. Physiological basis of the nutritional value of a concentrate of Hermetia il-lucens larvae in fish diets // Biology Bulletin, 2020. vol. 47. No. 3 P. 276-282.
63. Куркембаева Б.М., Федоровых Ю.В., Пономарев С.В., Ушакова Н.А. Новые кормовые белковые продукты как заменители рыбной муки в составе полнорационного корма для тиляпии при ее выращивании в УЗВ // Материалы Всероссийской
научно-практической конференции «Инновационные решения для повышения эффективности аква-культуры». 2019. т. 1. С. 193-197.
64. Ушакова Н.А., Бастраков А.И., Козлова А.А., Пономарев С.В., Баканева Ю.М., Федоровых Ю.В., Жандалгарова А.Д., Павлов Д.С. Особенности влияния комплексного пробиотика с бактериями рода Bacillus и биомассой личинок Hermetia illucens на молодь красной тиляпии Oreochromis mossambicus х O. Niloticus и русского осетра Acipenser gueldenstaedti // Известия РАН. Серия Биологическая. 2016. № 5. С. 525-531.
65. Ushakova N.A., Bastrakov A.I., Kozlova A.A., Ponomarev S.V., Bakaneva Yu.M., Fedorovykh Yu. V., Zhandalgarova A.D., Pavlov D.S. Features of the effect of a complex probiotic with Bacillus bacteria and the larvae of Hermetia illucens biomass on mozambique tilapia (Oreochromis mossambicus x O. nilot-icus) and russian sturgeon (Acipenser gueldenstaedti) fry // Biology Bulletin. 2016. vol. 43. No. 5. P. 450456.
66. http://arktikfish. com/index.php/ryba/660-ispole. Использование тиляпии в мировой и отечественной аквакультуре.
