CC BY
16
УДК 631.434:332.64(470.26) DOI: 10.24412/1029-2551-2021-1-003
ОПЫТ ОЦЕНКИ ДЕГРАДАЦИИ ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ ПРИ ПОМОЩИ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ (НА ПРИМЕРЕ АГРОХОЗЯЙСТВА КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ)
1 2О.А. Макаров, д.б.н., 1В.С. Красильникова, 2Е.Н. Кубарев, к.б.н., 3А.С. Строков, к.э.н., 1Д.Р. Абдулханова
1МГУ им. М.В. Ломоносова, e-mail: oa_makarov@mail.ru 2УОПЦМГУ им. М.В. Ломоносова «Чашниково», e-mail: kubarevmsu@mail.ru 3РАНХ и ГС, e-mail: strokov-as@ranepa. ru
Дана оценка деградации почв агрохозяйства Калининградской области при помощи интегрального показателя функционирования почвенной микробиоты — микробного метаболического коэффициента (qC02), определяемого как отношение базального дыхания к углероду микробной биомассы почв. Установлено, что изучаемые дерново-подзолистые почвы на площади около 21 га характеризуются значительным варьированием свойств: содержание гумуса меняется от 1,19 до 4,27%, степень кислотности — от среднекислой до нейтральной, степень обеспеченности подвижным калием — от средней до высокой, подвижным фосфором — от очень низкой до высокой, плотность сложения почв — от 1,10 до 1,76 г/см3. Подобная существенная изменчивость показателей значений основных почвенных свойств на относительно небольшой площади может быть, как следствием неравномерной агротехнической обработки, так и естественной неоднородности почвенного покрова, связанной с ярко выраженными мезо- и микрорельефом. Для ранжирования степени деградации по показателю qC02 была использована пятибалльная шкала, основанная на степени отклонения измеренного значения от эталонного. В результате, для каждой точки пробоотбора почв агрохозяйства была рассчитана степень их деградации и определено пространственное расположение ареалов почв, деградированных по показателю qC02. На изучаемой территории абсолютно преобладают почвы, характеризующиеся 3-й и 4-й степенями деградации, что свидетельствует о высоком уровне антропогенной нагрузки при проведении сельскохозяйственных мероприятий. Величина ущерба, рассчитанная в соответствии с «Методикой определения размеров ущерба от деградации почв и земель», по показателю qC02 составляет в среднем 153 391,79 руб/га.
Ключевые слова: деградация почв и земель, микробное дыхание почв, микробный метаболический коэффициент, Калининградская область.
EXPERIENCE IN ESTIMATING OF SODDY-PODZOLIC SOILS DEGRADATION BY MICROBIOLOGICAL INDICATORS (ON EXAMPLE OF THE AGRICULTURAL FARM IN THE KALININGRAD REGION)
12Dr.Sci. O.A. Makarov, 1V.S. Krasilnikova, 2Ph.D. E.N. Kubarev, 3Ph.D. A.S. Strokov, 1D.R. Abdulkhanova
lLomonosov Moscow State University, e-mail: oa_makarov@mail.ru 2The EE Soil-Ecological Center «Chashnikovo» of LLomonosov Moscow State University, e-mail: Kubarevmsu@mail.ru 3The Russian Presidential Academy of National Economy and Public Administration, e-mail: strokov-as@ranepa. ru
The soil degradation of the agricultural farm in the Kaliningrad region by an integral indicator of the functioning of the soil microbiota — the microbial metabolic coefficient (qCO2), defined as the ratio of basal respiration to the carbon of the microbial biomass of soils. It was found that the studied soddy-podzolic soils on an area of about 21 ha, in general, are characterized by a significant variation in properties: the humus content varies from 1.19 to 4.27%, the degree of acidity — from medium acid to neutral, the degree of availability of mobile potassium — from medium to high, mobile phosphorus — from very low to high, the density of soil composition — from 1.10 to 1.76 g/cm3. Such a significant variability in the values of the main soil properties over a relatively small area can be a consequence of uneven agricultural processing, as well as natural heterogeneity of the soil cover associated with strongly pronounced meso- and microrelief. The five-point scale, based on the degree of deviation of the measured value from the reference value, was used to rank the degree of degradation in terms of qCO2 indicator. As a result, the degree of soil degradation was calculated for each sampling point of the agricultural farm and the spatial
location of the areas of soils degraded by qCO2 indicator was determined. The studied territory is absolutely dominated by soils characterized by the 3rd and 4th degrees of degradation, which indicates a high level of anthropogenic load during agricultural activities here. The amount of damage calculated in accordance with the «Methodology for determining the amount of damage from soil and land degradation» in terms of qCO2 indicator is on average 153,391,79 rubles/ha.
Keywords, soil and land degradation, soil microbial respiration, microbial metabolic coefficient, the Kaliningrad region.
Деградация почв и земельных ресурсов - глобальная проблема, затрагивающая до одной четверти земной суши и оказывающая крайне негативное влияние на доходы и продовольственную безопасность около двух миллиардов людей во всех аг-роэкологических зонах мира [1], в том числе в Евразийском регионе [2].
В Российской Федерации для оценки деградации почв и земель разработаны соответствующие шкалы, опирающиеся на представления об устойчивости экосистем к внешней нагрузке, о допустимых уровнях изменений качества окружающей среды в целом и ее отдельных компонентов [3-6]. Так, предлагается оценивать степень деградации почвы по пятибалльным шкалам через ее сравнение с эталонной (недеградированной) почвой. Чем сильнее отличие от эталона, тем выше степень деградации. При этом 0-я и 1-я степени деградации (соответственно, недеградированная и слабодеградированная почвы) подразумевают «способность» почв оставаться устойчивыми к внешней нагрузке (или восстанавливаться после ее снятия), а 2-я, 3-я и 4-я степени (соответственно, среднедеградиро-ванная, сильнодеградированная и очень сильнодеградированная почвы) характерны для почв, потерявших такую устойчивость [7].
Предложенные в нормативно-методических документах показатели деградации, как правило, характеризуют физические (увеличение равновесной плотности сложения, уменьшение содержания физической глины, коэффициент фильтрации) и химические/агрохимические (уменьшение содержания подвижного фосфора, уменьшение содержания обменного калия, уменьшение запасов гумуса) свойства почв. Свойства, характеризующие биоту, в этих методиках не представлены (за исключением некоторых показателей растительного покрова территории - например, проективного покрытия пастбищной растительности) [5]. Между тем, показатели почвенного углеродного цикла и его микробиологической составляющей считаются более объективными и чувствительными характеристиками экологического состояния почв, чем физические или химические параметры [8-12]. Наиболее часто используют следующие из них: содержание органического углерода (Сорг.) [13-15], углерод микробной биомассы (Смик) [16-18], базальное дыхание (БД) [19-21] и микробный метаболический коэффициент (дС02) [22-24]. Особенно интересно попытаться «вписать»
показатели почвенной микробиоты в систему оценки ущерба от деградации почв в качестве интегральных индикаторов деградационных процессов. Так, уже упомянутый микробный метаболический коэффициент служит одним из наиболее традиционных показателей, используемых для характеристики состояния почвы и экосистемы [25-26]. В рамках проведенных ранее исследований была показана высокая чувствительность этого показателя к режиму землепользования и интенсивности антропогенной нагрузки [27].
Цель исследования - использование микробного метаболического коэффициента ^С02) для определения степени деградации почв и для расчета ущерба от этой деградации.
Методика исследования. Объектами исследования были почвы агрохозяйства, расположенного в Озерском районе Калининградской области. В соответствии с системой почвенно-географического районирования Российской Федерации и сопредельных государств [28], указанная территория находится в зоне дерново-подзолистых почв южной тайги, фации умеренных кратковременно промерзающих почв Белорусской провинции. Общая площадь агро-хозяйства составляет около 5 000 га. Преобладающие почвы дерново-подзолистые легкосуглинистые разной степени оглеения, сформированные на валунных бескарбонатных моренных отложениях. В структуре землепользования преобладают пахотные угодья. Основными типами деградации почв на данной территории выступают их переуплотнение, переувлажнение, дегумификация и агроистощение.
В 2018-2019 гг. на выбранных для исследований пахотных полях (исследуемая площадь составила около 21 га) проводили отбор смешанных проб почв. Для этого на участке исследований были выделены ячейки квадратной формы 100 х 100 м. Методом равномерной случайно-упорядоченной сетки отбирали смешанные пробы из каждой ячейки. Размер квадратной площадки пробоотбора составлял 1 х 1 м. Пробы отбирали методом «конверта» из слоя 0-0,2 м для определения агрохимических свойств и из слоя 0-0,1 м для измерения микробиологических показателей. Кроме того, с каждой пробной площадки в трехкратной повторности отбирали пробы для определения плотности сложения почв.
В лабораторных условиях по общепринятым методикам были определены следующие свойства почв: физические - плотность сложения почвы (по
Качинскому), химические - рНка и рНн2о (потен-циометрически стеклянным электродом), валовое содержание гумуса (спектрофотометрическим методом определения углерода органических соединений по Тюрину в модификации Никитина), содержание подвижного фосфора - спектрофотометриче-ским методом в вытяжке по Кирсанову, и содержание подвижного калия в этой же вытяжке - методом эмиссионной фотометрии пламени.
Измерение показателей микробного дыхания почв проводили при помощи газового хроматографа «Хроматэк-Кристалл 5000.2» (Россия). Субстрат-индуцированное дыхание (СИД) оценивали по скорости максимального дыхания микроорганизмов (выделение СО2) после инкубации (22°С, 3-5 ч) почвы (1 г, 60% полной влагоемкости, ПВ) обогащенной глюкозой (0,1 мл/г, результирующая концентрация - 10 мг глюкозы/г почвы) и выражали в мкл СО2/г почвы/ч [29]. Чтобы избежать возможного увеличения продуцирования СО2 из-за увлажнения образцов раствором глюкозы, перед началом измерения СИД проводили предварительную предынкубацию образцов в соответствии с рекомендациями [30]: образцы почвы увлажняли до 60% ПВ и инкубировали (7 суток, 22°С, в темноте) в пени-циллиновых флаконах с воздухообменом.
Углерод микробной биомассы (Смик) рассчитывали по формуле (1) [30]: Смик (мкг С/г почвы) = СИД х 40,04 + 0,37 (1)
Базальное дыхание (БД) почвы (1 г, 60% ПВ) определяли по скорости продуцирования СО2 (22°С, 24 ч) после проведения предынкубации и выражали в мкг С-СО2 г-1 почвы ч-1. Концентрацию СО2 во флаконе определяли на газовом хроматографе.
Отношение БД / Смик = qCO2 (мкг С-СО2 мг-1 Смик ч-1) выражало удельное дыхание почвенных микроорганизмов, или микробный метаболический коэффициент qCO2.
Результаты обработаны в программе MS Excel. Для подготовки картографического материала использовали программные пакеты QGIS (версия 3.8.3).
Результаты и их обсуждение. Изучаемые пахотные почвы характеризуются значительным варьированием почвенных свойств (табл. 1): диапазон содержания гумуса 1,19-4,27%, степень кислотности меняется от среднекислой до нейтральной, степень обеспеченности подвижным калием - от средней до высокой, подвижным фосфором - от очень низкой до высокой [31]. Также существенно варьирует и плотность сложения пахотного горизонта почв - от 1,10 (оптимум) до 1,76 г/см3 (переуплотнение) [32]. Подобная значительная изменчивость показателей значений основных почвенных свойств на относительно небольшой площади может служить как следствием неравномерной агротехнической обра-
ботки, так и естественной неоднородности почвенного покрова, связанной с ярко выраженными мезо-и микрорельефом.
Изучение микробного дыхания почв также выявляет существенное варьирование всех исследуемых показателей - базального дыхания, субстрат-инду-цированного дыхания и микробного метаболического коэффициента (табл. 2). Так, значение микробного метаболического коэффициента дС02 варьирует более, чем в 5 раз: от 2,08 до 16,43 мкг С-СО2/мг Смик/ч при среднем значении 6,94±4,13 мкг С-СО2/мг С мик /ч.
Для ранжирования степени деградации по показателю дС02 была использована 5-балльная шкала, разработанная В.И. Васеневым [33] и основанная на степени отклонения измеренного значения от эталонного значения (табл. 3). В качестве эталонного значения дС02 выступила, обобщенная в результате анализа специальной литературы, величина микробного метаболического коэффициента для дерново-подзолистой почвы - 1,36 мкг С-С02/мг Смик/ч (табл. 4).
Для каждой точки пробоотбора была рассчитана степень деградации почв (рис. 1) и определено пространственное расположение ареалов, деградированных по показателю микробного метаболического коэффициента (рис. 2). На исследованной территории обнаружены только 3-я и 4-я степени деградации.
В соответствии с «Методикой определения размеров ущерба от деградации почв и земель» [3] расчет величины ущерба по показателю микробного метаболического коэффициента проводили по формуле (2):
Ущ = Нс x S x Кэ x Кс x Кп + Дх х S х Кв (2), где: Ущ - размер ущерба от деградации почв и земель (руб); Нс - нормативная цена земли, определяли согласно сайту https://zemli39.ru/catalog/zemli-selskohozyajstvennogo-naznacheniya, в соответствии с которым средняя рыночная стоимость земель сельскохозяйственного назначения в Калининградской области составляет 10 руб/м2, а нормативная цена -75% от рыночной стоимости, следовательно - 7,5 руб/м2; Дх - годовой доход с единицы площади, был принят 6,22 руб/м2 в соответствии с затратами на выращивание культур севооборота на территории Нечерноземной зоны [34]; 5" - площадь деградированных почв и земель (м2); Кэ - коэффициент экологической ситуации территории, был принят 1,3 в соответствии с таблицей 2 [3]; Кв - коэффициент пересчета в зависимости от периода времени по восстановлению деградированных почв и земель; был принят 0,9 в соответствии с таблицей 3 [3]; Кс - коэффициент пересчета в зависимости от изменения степени деградации почв и земель в соответствии с таблицей 4 [3]; Кп - коэффициент для особо охраняемых территорий, был принят 1,0 в соответствии с п. 3.3 [3].
1. Статистические характеристики некоторых физических, физико-химических
и химических свойств пахотных почв агрохозяйства, объем выборки п = 30
Параметр рНн20 рНкс1 Гумус, % Плотность, г/см3 К20подв., мг/кг Р205подв., мг/кг
Минимальное значение 6,23 4,63 1,19 1,10 81,25 10,15
Максимальное значение 7,72 7,34 4,27 1,76 176,30 160,65
Среднее арифметическое 6,83 5,73 1,95 1,40 115,9 36,74
Стандартное отклонение 0,38 0,65 0,73 0,12 26,28 30,37
Ошибка среднего 0,07 0,12 0,13 0,01 4,80 5,54
2. Исследованные микробиологические показатели почв агрохозяйства
Показатель Точки пробоотбора почв
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
БД, мкг С-СО2/г/ч 4,30 0,75 1,80 6,62 7,22 3,56 7,68 3,73 5,38 4,78
СИД, мкл СО2/г/ч 20,13 4,52 6,47 15,60 15,63 24,52 24,30 22,73 15,65 14,77
Смик мг Смик/г 0,81 0,18 0,26 0,63 0,63 0,98 0,97 0,91 0,63 0,59
дСО2, мкг С-СО2/мг Смик/ч 5,33 4,12 6,95 10,59 11,53 3,63 7,89 4,10 8,58 8,08
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
БД, мкг С-СО2/г/ч 8,56 6,31 2,48 6,38 0,48 0,37 1,06 0,99 1,70 1,63
СИД, мкл СО2/г/ч 20,98 16,33 15,48 17,33 5,65 1,22 1,67 1,50 4,72 2,73
Смик мг Смик/г 0,84 0,65 0,62 0,69 0,23 0,05 0,07 0,06 0,19 0,11
дСО2, мкг С-СО2/мг Смик/ч 10,19 9,65 3,99 9,19 2,12 7,53 15,81 16,43 8,98 14,87
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
БД, мкг С-СО2/г/ч 1,92 0,54 1,46 0,67 1,77 2,43 1,49 1,83 2,32 1,31
СИД, мкл СО2/г/ч 5,77 5,28 15,28 5,42 15,37 18,80 17,85 11,15 18,72 4,75
Смик мг Смик/г 0,23 0,21 0,61 0,22 0,62 0,75 0,72 0,45 0,75 0,19
дСО2, мкг С-СО2/мг Смик/ч 8,28 2,54 2,39 3,08 2,88 3,22 2,08 4,10 3,09 6,89
Условные обозначения: БД - базальное дыхание, СИД - субстрат-индуцированное дыхание, Смик - углерод микробной массы почв, дСО2 - микробный метаболический коэффициент.
4
И ЕГ О
х
8 3
Я
ев «
ев 9 Л 2 и
О «
Л 1
X 1
<и
с
о
н
О 0
123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
№ точки пробоотбора почв
Рис. 1. Степень деградации почв агрохозяйства по показателю микробного метаболического коэффициента (qCО2)
3. Пятибалльная шкала деградации состояния почв по показателю ^О2 на основании
отклонения от эталона (Э) [1]
Отклонение зна- Оценка состояния Степень
чения qCО2 от почв деграда-
эталона ции
< Э оптимальное 0-я
> Э на 0-25% хорошее 1-я
> Э на 25-50% удовлетворительное 2-я
> Э на 50-75% неудовлетворительное 3-я
> Э на 75% и выше критическое 4-я
4. Эталонные значения qCO2 (мкг С-СO2/мг
Смик/ч) для глубин 0-10 и 10-150 см [1]
Тип/подтип почвы qC02
0-10 10-150
п.-подз. 1,13±0,64 1,85±1,92
д.-подз. 1,36±0,57 2,42±1,91
с. лесные 1,4±0,52 1,60±0,54
черн. выщ. 1,1±0,29 2,12±1,31
Условные обозначения: п.-подз. - перегнойно-подзо-листые, д. -подз. - дерново-подзолистые, с. лесные - серые лесные, черн. выщ. - черноземы выщелоченные.
Условные обозначения
3-я степень деградации Е2Э 4-я степень деградации
Рис. 2. Пространственное расположение ареалов почв агрохозяйства, имеющих различную степень деградации по показателю микробного метаболического коэффициента (qCО2)
Ущерб от деградации почв по показателю микробного метаболического коэффициента составил
3 221 227,5 руб., что соответствует ущербу 153 391,79 руб/га.
Высокие значения метаболического коэффициента (в почвах устойчивых или климаксных экосистем значение qC02 обычно низкое и составляет <24 мкг С-ТО2/мг Смик/ч [35]) могут свидетельствовать о больших затратах микроорганизмов на поддержание жизнедеятельности [36], что часто наблюдается в нарушенных и/или загрязненных почвах [39-39]. Следовательно, причиной таких значений qCO2 может служить увеличение антропогенной нагрузки при проведении сельскохозяйственных мероприятий (об этом, в частности, свидетельствует значительное переуплотнение почв для целого ряда площадок пробоотбора - табл. 1). Аналогичные результаты наблюдались в работах других исследователей [1, 40]: по мере увеличения антропогенной нагрузки отмечается закономерный рост коэффициента qC02 и, наоборот, уменьшение показателей Смик и БД. Кроме того, высокое значение qC02 может указывать на большую скорость отмирания микробной биомассы, что, в свою очередь, может свидетельствовать о дегумификации - потере органического углерода почвой [41]. С другой стороны, значительная величина qC02 может указывать только на определенную экологическую стратегию почвенных микроорганизмов (преобладание среди них г-страте-гов [42, 43]).
Работа поддержана грантом РФФИ № 19-2905021 мк.
Литература
1. Le Q.B., Nkonya E., Mirzabaev A. Biomass Productivity-Based Mapping of Global Land Degradation Hotspots / Economics of Land Degradation and Improvement - A Global Assessment for Sustainable Development / Nkonya E., Mirzabaev A., von Braun J. (eds), 2016. - Р. 55. https://doi.org/10.1007/978-3-319-19168-3_4.
2. Pender J., Mirzabaev A., & Kato E. Economic Analysis of Sustainable Land Management Options in Central Asia / Final Report for the ADB. IFPRI/ICARDA, 2009, т. 168.
3. Методика определения размеров ущерба от деградации почв и земель: утверждена Минприроды России и Роскомземом 29 июля 1994 г. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://docs.cntd.ru/document/9014048.
4. Порядок определения размеров ущерба от загрязнения земель химическими веществами: утвержден Минприроды России и Роскомземом от 27 декабря 1993 г. - 29 с.
5. Методические рекомендации по выявлению деградированных и загрязненных земель / Сборник нормативных актов «Охрана почв». - М.: Изд-во РЭФИА, 1996. - С. 174-196.
6. Яковлев А.С., Евдокимова М.В. Экологическое нормирование почв и управление их качеством // Почвоведение, 2011, № 5. - С. 582-596.
7. Макаров О.А. Состояние почв как объект экологического нормирования окружающей природной среды: авто-реф. дисс. д.б.н. - М.: Изд-во МГУ, 2002. - 46 с.
8. Булгаков Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов // Успехи современной биологии, 2002, Т. 122, № 2. - С. 115-135.
9. Bouma J. Land quality indicators of sustainable land management across scales // Agriculture, Ecosystems and Environment, 2002, V. 88. - P. 129-136.
10. Filip Z. International approach to assessing soil quality by ecologically related biological parameters // Agriculture, Ecosystems and Environment, 2002, V. 88. - P. 169-174.
11. Bastida F., Moreno J. L.A., Hernandez T., Garcia C. Past, present and future of soil quality indices: a biological perspective // Geoderma, 2008, V. 147. - P. 159-171.
12. Bastida F., Zvolnay A., Hernandez T., Garcia C. Microbiological degradation index of soils in a semiarid climate // Soil Biology and Biochemistry, 2006, V. 38. - P. 3463-3473.
13. Houghton R.A. Revised estimates of the annual net flux of carbon to the atmosphere from changes in land use and land management 1850-2000 // Tellus B, Chemical and Physical Meteorology, 2003, V. 55, № 2. - P. 378-390.
14. Lal R. Encyclopedia of soil science (Vol. 1). - Boca Raton: CRC Press, 2005.
15. Schulp C.J.E., Nabuurs G.-J., Verburg P.H. Future carbon sequestration in Europe - Effects of land use change // Agriculture, Ecosystems & Environment, 2008, V. 127. I. 3-4. - P. 251-264.
16. Anderson T.-H., Domsch K.H. Carbon link between microbial biomass and soil organic matter / In: Proceedings of the Fourth International Symposium on Microbial Ecology / Eds. F. Megusar, M. Gantar. - Ljubljana: Slovene Society for Microbiology, 1986. - P. 467-471.
17. Dalal R.C. Soil microbial biomass - what do the numbers really mean? // Australian Journal of Experimental Agriculture, 1998, № 38(7). - P. 649-665.
18. Nannipieri P., Kandeler E., Ruggiero P. Enzyme activities and microbiological and biochemical processes in soil / In: Burns, R.G. Dick, R.P. (Eds.), Enzymes in the Environment. - New York: Marcel Dekker, 2002. - P. 1-34.
19. Anderson T.-H., Domsch K.H. Ratio of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils // Soil Biology and Biochemistry, 1989, V. 21, № 4. - P. 471-479.
20. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. - М.: Наука, 2003. - 223 с.
21. Курганова И.Н. Эмиссия и баланс диоксида углерода в наземных экосистемах России: автореф. дисс. д.б.н. -М.: Изд-во МГУ, 2010. - 48 с.
22. Insam H., Domsch K.H. Relation between soil organic carbon and microbial biomass on chronosequences of reclamation sites // Microbial Ecology, 1988, V. 15, № 2. - P. 177-188.
23. Brookes P.C. The use of microbial parameters in monitoring soil pollution by heavy metals // Biology and Fertility of Soil, 1995, V. 19. - P. 269-279.
24. Dilly O., Blume H.P., Sehy U., Jimenez M., Munich J. Variation of stabilized, microbial and biologically active carbon and nitrogen soil under contrasting land use and agricultural management practices // Chemosphere, 2003, V. 52. - P. 557-569.
25. Anderson T.-H., Domsch K.H. Determination of ecophysiological maintenance carbon requirements of soil microorganisms in a dormant state // Biology and Fertility of soils, 1985, № 1. - P. 81-89.
26. Insam H., Parkinson D., Domsch K.H. Influence of macroclimate on soil microbial biomass // Soil Biol. Biochem., 1989, V. 21, № 2. - P. 211-221.
27. Васенев В.И., Ананьева Н.Д., Макаров О.А. Особенности экологического функционирования конструктоземов на территории Москвы и Московской области // Почвоведение, 2012, № 2. - С. 224-235.
28. Добровольский Г.В., Урусевская И.С., Алябина И.О. Почвенно-географическое районирование. Национальный атлас России. - М.: Астрель: АСТ Москва, 2007. - С. 304-307.
29. Ананьева Н.Д., Сусьян Е.А., Гавриленко Е.Г. Особенности определения углерода микробной биомассы почвы методом субстрат-индуцированного дыхания // Почвоведение, 2011, № 11. - С. 1327-1333.
30. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem., 1978, Vol. 10, № 3. - P. 215-221.
31. Макаров О.А. Как проводить обследование земельного участка. - Смоленск: Ойкумена, 2005. - 100 с.
32. Смагин А.В., Шоба С.А., Макаров О.А. Экологическая оценка почвенных ресурсов и технологии их воспроизводства (на примере г. Москвы). - М.: Изд-во Московского университета, 2008. - 360 с.
33. Васенев В.И. Анализ микробного дыхания и углеродных пулов при функционально-экологической оценке конструктоземов Москвы и Московской области: автореф. дисс. к.б.н. - М.: Изд-во МГУ, 2011. - 24 с.
34. Бондаренко Е.В. Опыт учета экосистемных сервисов почв при оценке деградации земель (на примере УО ПЭЦ МГУ): автореф. дисс. к.б.н. - М.: Изд-во МГУ, 2016. 24 с.
35. Susyan Е.А., Wirth S., Ananyeva N.D. Stolnikova E.V. Forest succession on abandoned arable soils in European Russia - Impacts on microbial biomass, fungal-bacterial ratio, and basal CO2 respiration activity // European Journal of Soil Biology, 2011, V. 47. - 169-174.
36. Insam H., Haselwandter K. Metabolic quotient of the soil microflora in relation to plant succession // Oecologia, 1989, V. 79, № 1. - P. 174-178.
37. Fliessbach A., Martens R., Reber H.H. Soil microbial biomass and microbial activity in soils treated with heavy metal contaminated sewage sludge // Soil Biology and Biochemistry, 1994, V. 26. - P. 1201-1205.
38. Heilmann B., Lebuhn M., Beese F. Methods for investigation of metabolic activities and shifts in microbial community in a soil treated with fungicide // Biol. Fertil. Soils, 1995, V. 19. - P. 186-192.
39. Ananyeva N.D., Blagodatskaya E.V., Demkina T.S. Estimating the resistance of soil microbial complexes to natural and anthropogenic impacts // Eurasian Soil Science, 2002, V. 35. - P. 514-521.
40. Гавриленко Е.Г. Биологические свойства почвы для их эколого-экономической оценки (на примере Серпуховского и Подольского районов Московской области): автореф. дисс. к.б.н. - М. Изд-во МГУ, 2013. - 24 с.
41. Anderson T.-H., Domsch K.H. Application of eco-physiological quotients (qCO2 and qD) on microbial biomasses from soils of different cropping histories // Soil Biology and Biochemistry, 1990, V. 22. - P. 251-255.
42. Dilly O. Microbial energetics in soils / In: Microorganisms in soils: roles in genesis and functions / Buscot F., Varma A. (Eds). - Berlin: Springer, 2005. P. 123-138.
43. Иващенко К.В. Обилие и дыхательная активность микробного сообщества почвы при антропогенном преобразовании наземных экосистем: автореф. дисс. к.б.н. - М.: Изд-во МГУ, 2017. - 26 с.
