CC BY
28
УДК 630x114.68:630x43
МИКРОБНАЯ БИОМАССА, ЕЕ АКТИВНОСТЬ И СТРУКТУРА В ПЕСЧАНЫХ ПОДЗОЛАХ ЮЖНОТАЕЖНЫХ СОСНЯКОВ ПОСЛЕ ПОЖАРОВ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ
А.В. Богородская
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: anbog@ksc.krasn.ru
Изучено послепожарное изменение содержания углерода микробной биомассы, ее структуры и функциональной активности в песчаных подзолах южнотаежных сосняков. Выявлено, что максимальные изменения в микробном комплексе отмечены после пожара высокой интенсивности: значительно снижается содержание углерода микробной биомассы как сразу после пожара, так и в течение трех послепожарных лет, вклад грибов в общее СИД сокращается до 52 %, увеличивается микробное продуцирование СО2. Восстановление экофизиологического статуса микробного комплекса и его устойчивости после среднеинтенсивного пожара происходит в течение пяти лет, тогда как после высокоинтенсивного пожара - не восстанавливается и за восемь лет.
Ключевые слова: микробная биомасса, соотношение биомассы грибов и бактерий, базальное дыхание, песчаные подзолы, пожары разной интенсивности, южнотаежные сосняки
Post-fire changes in the content of microbial biomass, its structure and the microbial carbon dioxide production by sandy podzols in the southern taiga Scots pine stands has been studied. It was revealed that the maximum changes in the microbial complex observed after the high-intensity fire: significantly reduced content of microbial biomass after fire, and within three years of post-fire, fungal to bacterial biomass ratio is reduced to 52 %, increases the microbial production of CO2. Restoring the ecophysiology status of microbial complex and its stability after the moderate-intensity fire occurs within five years, whereas after the high-intensity fire - is not restored, and for eight years.
Key words: microbial biomass, fungal to bacterial biomass ratio, basal respiration, sandy podzols, fires of various intensity, southern taiga Scots pine stands
ВВЕДЕНИЕ
Изучение микробного компонента почвы - неотъемлемая часть экологического исследования, поскольку он является важной функциональной частью почвенного органического углерода и источником и регулятором всех парниковых газов, поступающих из почвы в атмосферу (Conrad, 1996). Количественное определение содержания микробной биомассы, ее структуры (соотношение биомассы грибов и бактерий) и функциональной активности (продуцирование углекислого газа) после различных нарушений в лесной экосистеме позволяет проследить напряженность деструктивных процессов и сбалансированность процессов синтеза-разложения органического вещества (Звягинцев и др, 1993; Ананьева, 2003; Стольникова и др., 2011).
Пожары - один из важнейших природных механизмов, оказывающих мощное влияние на баланс углерода, поскольку обеспечивают как прямое освобождение углерода в атмосферу через горение биомассы, так и послепожарные эмиссии углерода вследствие микробиологического процесса минерализации мертвого органического вещества (Conard, Ivanova, 1997).
Сосновые леса сосредоточены преимущественно в Сибири, где они составляют до 30 % от всех хвойных лесов. При этом в них аккумулирована треть запасов углерода (Алексеев, Бердси, 1994). В связи с обширными площадями, высокой аккуму-
Работа поддержана ISTC (проект № 3695).
ляцией органических веществ в почве, подстилке и наземной биомассе, сосновые леса имеют серьезное воздействие на глобальный углеродный бюджет (Baldocchi, Vogel, 1996). В то же время на долю сосновых лесов приходится до 60 % от общего количества лесных пожаров, интенсивность которых широко варьирует в пространстве и во времени. (Иванова, 2005).
Цель исследования заключалась в определении послепожарного изменения содержания углерода микробной биомассы, ее структуры и функциональной активности в песчаных подзолах южнотаежных сосняков Красноярского края.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в подзоне южной тайги (Нижнее Приангарье) (58о35' с.ш. и 98о55' в.д.) в средневозрастных кустарничково-лишайниково-зеленомошных сосняках (10С) с полнотой 0,7-0,9, средним диаметром 25 см, высотой - 20 м, производительностью III класса бонитета. Подлесок редкий 0,1-0,3, в видовом составе ива козья (Salix caprea), шиповник (Rosa acicularis), спирея (Spiraea media), единично ольха (Duschekia fruticosa), рябина (Sorbus sibirica). На большей части лесного массива господствовала бруснично-зеленомошно-лишайниковая
синузия. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса от 30-40 до 60-80 %. В видовом составе около 10 видов сосудистых растений, доминируют брусника и черника (Vaccinium vites-idea, Vaccinium myrtillus) с примесью багульника и голубики (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum).
Мохово-лишайниковый покров хорошо развит 80100 %, доминирует Pleurozium schreberi, в примеси Dicranum polysetum и Polytrichum commune, из лишайников доминирует Cladonia rangiferina и Cl. ar-buscula (Иванова, 2005). Почва сосняков представлена иллювиально-железистым песчаным подзолом (Классификация, 2004) и характеризуется мощным профилем, отчетливо дифференцированным на следующие горизонты: О (0-6 см); (Е) (6-18 см); Bfl (18-33 см); Bf2 (33-47 см); Bf2C (47-75см); С (75 см и глубже). С целью исследования поведения пожаров и их воздействия на компоненты экосистемы в 2002 г. в сосняках проведены контролируемые выжигания, максимально приближенные к естественным пожарам. Исследования микробоценозов проводили на контроле и двух экспериментальных участках, площадью 4 га каждый, пройденных пожарами средней (3400 кВт/м) и высокой интенсивности (более 4000 кВт/м) (Иванова, 2005).
Образцы почвы были взяты стандартным методом в десяти точках на каждом участке до и через сутки после выжигания, а также в течение последующих 8 лет в середине вегетационного периода (Методы.., 1977). Отбор почвенных образцов проводился по горизонтам О - подстилка; Е - 0-10 см. Содержание углерода микробной биомассы (Смик) определяли методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД) и выражали в мкг С/г почвы (Anderson, Domsch, 1978; Ананьева, 2003). Структуру Смик (соотношение доли грибного и бактериального СИД) определяли методом селективного ингибирования СИД грибов и бактерий под действием антибиотиков (Сусян и др., 2005; Стольникова и др., 2011). Стрептомицина сульфат (бактерицид, водный раствор) и циклогексимид (фунгицид, порошок) вносили в почву по отдельности и вместе, добавляли глюкозоминеральную смесь (ГМС) и после инкубирования в течение 3-4 часов определяли СИД. Стрептомицина сульфат вносили в почву за 30 мин до внесения ГМС в концентрации 40 мг/г, а циклогексимид - за 1 ч в концентрации 30 мг/г. При совместном внесении антибиотиков циклогексимид инкубировали с почвой 4 ч, затем добавляли стрептомицин и через 30 мин вносили ГМС. Рассчитывали соотношение грибного и бактериального вклада в СИД почвы в % как описано у Сусян с соавторами (2005).
Базальное дыхание (БД) (микробное продуцирование СО2) почвы измеряли по скорости выделения СО2 почвой за 24 ч ее инкубации при 25 оС. Скорость базального дыхания выражали в мкг С-СО2/г почвы в час. Концентрацию выделяющегося почвой СО2 определяли с помощью газового хроматографа Agilent 6890N, снабженного метанатором и пламенноионизационным детектором (Hewlet-Packard, США). Микробный метаболический коэффициент qCO2 рассчитывали как отношение скорости базального дыхания к микробной биомассе и выражали в мкг C-С02/мг Cmic в час (Аnderson, Domsh, 1993).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Содержание углерода микробной биомассы в
подстилке песчаного подзола варьирует от 1100 до 1800 мкг С/г, тогда как в иллювиальном слое 0-10 см содержание Смик резко снижается и составляет 120250 мкг С/г. Годовая природная вариабельность этого показателя объясняется влиянием гидротермических условий сезона и наличием доступных органических веществ в почве (Ананьева, 2003).
Пожары независимо от интенсивности приводили к выгоранию травяно-кустарничкового яруса, зеленомошно-лишайникового покрова и частичному пиролизу подстилки, которая максимально прогорала после высокоинтенсивного пожара (до 5,6 см с напочвенным покровом). Сразу после пожара высокой интенсивности и в течение трех послепожарных лет отмечено максимальное снижение содержания углерода микробной биомассы (в 7-9 раз) в подстилке и минеральном слое почвы (0-10 см) (рис. 1), что объясняется как влиянием высоких температур при горении подстилки и напочвенного покрова во время пожара (до 1000° С), так и снижением уровня влажности почвы и изменением количества и структуры почвенного органического вещества (Fritze et. al., 1993; Pietikainen, Fritze, 1993, 1995; Wuthrich et. al., 2002). Тенденция восстановления Смик до уровня контроля отмечается на четвертый год после пожара высокой интенсивности, при этом высока пространственная вариабельность этого показателя, что объясняется формированием мик-росинузиальности напочвенного покрова при зарастании гари (Иванова, 2005). После пожара средней интенсивности содержание Смик снижалось меньше (в 1,5-2 раза относительно контроля), чем после высокоинтенсивного пожара и восстановление содержания Смик до контрольного уровня отмечено на третий год после пожара, как в подстилке, так и в минеральном слое почвы.
Рисунок 1 - Динамика содержания углерода микробной биомассы (диаграммы) и интенсивности базального дыхания (графики) в песчаном подзоле южнотаежных сосняков после пожаров разной интенсивности
В микробном сообществе песчаного подзола доминирующая роль принадлежит микроскопическим грибам: их доля в суммарном СИД в подстилке составляла 89-94 %, а в минеральном слое 010 см - 75-78 % (рис. 2). Ранее было отмечено преобладание грибной микрофлоры в подстилках и почвах хвойных лесов (Звягинцев и др., 1993). Вклад грибов в общее Смик для почв южной тайги европейской части России составлял 63-95 %, что согласуется с нашими результатами (Стольникова и др., 2001).
Рисунок 2 - Послепожарное соотношение доли грибного и бактериального СИД в песчаном подзоле
Значительное изменение структуры микробной биомассы наблюдалось через год после высокоинтенсивного пожара. В подстилке помимо значительного сокращения Смик, вклад грибов в общее СИД сокращается до 52 %, а в минеральном слое почвы - до 68 %, что связано как с термическим воздействием, так и с изменением качественного состава органического вещества наряду с поступлением в почву токсических продуктов горения (Vazquez et. al., 1993; Pietikainen, Fritze, 1995). Указывалось, что термическая чувствительность микроскопических грибов выше бактериальной (Dunn et. al., 1985; Certini, 2005) и это оказывает влияние на послепожарное изменение структуры микробной биомассы песчаного поздола. Пожары средней интенсивности не приводили к значительной трансформации структуры микробной биомассы: доля грибного Смик в подстилке сокращается до 80 %, а в минеральном слое почвы - почти не меняется.
Через восемь лет после пожаров в южнотаежных сосняках структура микробной биомассы песчаного подзола сравнима с контролем (рис. 2). В подстилке после пожара высокой интенсивности наблюдается незначительное снижение доли грибного СИД, тогда как в почве - структура Смик схожа с контролем.
Интенсивность базального дыхания имела сложную послепожарную динамику, при этом можно отметить, что сразу после пожаров в подстилке она мало изменялась, а в минеральном слое почвы снижалась в 1,5-2 раза (рис. 1). Через год после пожаров интенсивность БД значительно возрастала в подстилке и снижалась в минеральном слое почвы, особенно после высокоинтенсивного пожара. В дальнейшие послепожарные годы ее динамика не зависела от интенсивности пожара и в подстилке с четвертого послепожарного года в основном превышала уровень контроля, особенно после высокоинтенсивного пожара. В минеральном слое песчаного подзола через пять лет после пожаров интенсивность БД стабильно выше контроля.
Увеличение интенсивности микробного дыхания в почвах после пожаров объясняется обогащением почвы дополнительным органическим веществом, богатым азотом. При этом активизируется минерализация несгоревшего органического вещества растительного, животного и микробного происхождения в благоприятных гидротермических условиях при тепловой мелиорации (Baath et al., 1995; Pietikainen, Fritze, 1995; Diaz-Ravina et. al., 1996; Certini, 2005; O Neill et. al., 2006). Оставшиеся корни сгоревшей растительности также могут являться питательным субстратом для микрофлоры почв, обуславливая более высокое базальное дыхание (Wuthrich et. al., 2002).
Для оценки состояния почвенного микробного комплекса и его устойчивости после пожаров разной интенсивности использован микробный метаболический коэффициент, послепожарная динамика величины которого в песчаном подзоле южнотаежных сосняков представлена на рис. 3. В подстилке самые большие изменения величины коэффициента наблюдаются после пожара высокой интенсивности: в 7,5 раз больше контроля сразу после пожара и в 3 раза в последующие два года. Затем намечается тенденция к его снижению, но с седьмого после-пожарного года величина qTO2 опять повышается в 1,5-2 раза относительно контроля, что указывает на функционирование микробоценоза в стрессовых условиях и связано с повышением энергетических затрат на поддержание пула микробной биомассы. После пожара средней интенсивности в подстилке значимое увеличение величины qСО2 наблюдалось только сразу после пожара и через год, в дальнейшем его динамика схожа с контролем.
В минеральном слое почвы (0-10 см) изменения величины микробного метаболического коэффициента не так значительны, как в подстилке. Максимальное увеличение величины qTO2 (в 2-4 раза) отмечено сразу после пожаров, затем в течение пяти лет его значения выше контроля в 1,5-2 раза и на шестой год
после пожаров - сравним с контролем (рис. 3).
Рисунок 3 - Послепожарная динамика величины микробного метаболического коэффициента (дСО2) в песчаном подзоле южнотаежных сосняков
Увеличение величины qC02, связанное с усилением дыхательной активности микрофлоры, в первые годы после пожаров объясняется преобладанием на начальных этапах сукцессий быстрорастущих r-стратегов в микробных популяциях, специализирующихся на утилизации легкоминерали-зуемых источников углерода. Популяции микроор-ганизов с r-стратегией нуждаются в большом количестве энергии для поддержания своей биомассы. Они очень активны при разложении органического вещества, но малопродуктивны в отношении биомассы (Baath et. al., 1995; Pietikainen, Fritze, 1993, 1995; Diaz-Ravina et. al., 1996; Wuthrich et. al., 2002). Следовательно, уменьшение интенсивности иммобилизации углерода почв в микробной биомассе после пожаров приводит к потере почвенного органического вещества в виде эмиссии СО2. В процессе послепожарной сукцессии ведущее положение занимают медленно растущие К-стратеги и значение qCO2 снижается. Дальнейшее увеличение величины микробного метаболического коэффициента в подстилке после пожара высокой интенсивности может быть связано с изменением качества органического вещества при зарастании гари (Fritze et. al., 1993).
Таким образом, наблюдаемое значительное по-слепожарное увеличение величины qC02 свидетельствует о нарушении устойчивого состояния микробоценоза песчаного подзола и о сдвиге про-
цессов минерализации-иммобилизации углерода в сторону высвобождения СО2. Восстановление эко-физиологического статуса микробного комплекса и его устойчивости после среднеинтенсивного пожара происходит в течение пяти лет, тогда как после высокоинтенсивного пожара - не восстанавливается и за восемь лет.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Максимальные изменения в микробном комплексе песчаных подзолов южнотаежных сосняков отмечены после пожара высокой интенсивности: значительно снижается содержание углерода микробной биомассы как сразу после пожара, так и в течение трех послепожарных лет, вклад грибов в общее СИД сокращается до 52 %, увеличивается микробное продуцирование СО2. На восьмой год после пожара содержание микробной биомассы и ее структура сравнимы с контролем, при этом не отмечено тенденции к равновесному состоянию процессов минерализации-иммобилизации углерода.
Пожары средней интенсивности не приводили к столь значительным и длительным изменениям в микробном комплексе песчаного подзола.
Восстановление экофизиологического статуса микробного комплекса и его устойчивости после среднеинтенсивного пожара происходит в течение пяти лет, тогда как после высокоинтенсивного пожара - не восстанавливается и за восемь лет.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев В.А., Бердси Р.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: ИЛ СО РАН.
1994. 170 с.
Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. М.: Наука, 2003. 222 с. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Мирчинк Т.Г. Вертикальноярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов // Микробиология. 1993. Т.62. Вып.1. C. 256-278.
Иванова Г.А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках Средней Сибири: Аавтореф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2005. 40 с.
Классификация и диагностика почв России / авторы и составители: Шишов Л.С., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977. 248 с.
Стольникова Е.В., Ананьева Н.Д., Чернова О.В. Микробная биомасса, ее активность и структура в почвах староваозрастных лесов европейской территории России // Почвоведение. 2001. №4. С. 479-494.
Сусян Е.А., Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В. Разделение грибного и бактериального субстрат-
индуцированного дыхания с использованием антибиотиков в почвах разных экосистем // Микробиология. 2005. Т.74. Вып.3. C. 394-400.
АМегеоп T.H., Domsch K.H. The metabolic quotient for CO2 (qCO2) as a specific activity parameter to assess the
effects of environmental condition, such as, pH, on the microbial biomass of forest soil // Soil Biol. and Bio-chem. 1993. V. 25. P. 393-395.
Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil biol. and biochem. 1978. V. 10. P. 314-322.
Baath E., Frostegard A., Pennanen T., Fritze H. Microbial community structure and pH response in relation to soil organic matter quality in wood-ash fertilized, clear-cut or burned coniferous forest soils // Soil Biol. and Biochem.
1995. V. 25. P. 229-240.
Baldocchi D.D., Vogel C.A. Energy and CO2 flux densities above and below a temperate broad-leaved forest and a boreal pine forest // Tree physiology. 1996. V. 16. P. 516.
Certini G. Effects of fire on properties of forest soils: a review // Oecologia. 2005. V. 143. P. 1-10.
Conard S.G., Ivanova G.A. Wildfire in Russian boreal for-ests-potential impacts of fire regime characteristics on emissions and global carbon balance estimates // Environ. Pollut. 1997. V. 98 (3). P. 305-315.
Conrad R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OSC, N20 and NO) // Microbiological Reviews. 1996. V.60. P. 609-640.
Diaz-Ravina M., Prieto A., Baath E. Bacterial activity in a forest soil heating and organic amendments measured by the thymidine and leucine incorporation techniques //
Soil biol. and biochem. 1996. V.28. Р. 419-426.
Dunn P.H., Barro S.C., Poth M. Soil moisture affects survival of microorganisms in heated chaparral soil // Soil biol. and biochem. 1985. V.17. Р. 143-148.
Fritze H., Pennanen T., Pietikainen J. Recovery of soil microbial biomass and activity from prescribed burning // Can. J. Forest Research. 1993. V.23. P. 1286-1290.
O Neill K.P., Richer D.D., Kasischke E.S. Succession-driven changes in soil respiration following fire in black spruce stands of interior Alaska // Biogeochemistry. 1996. V. 80. P. 1-20.
Pietikainen J., Fritze H. Clear-cutting and prescribed burning in coniferous forest: comparison of effects on soil fungal and total microbial biomass, respiration activity and nitrification // Soil biol. and biochem. 1995. V. 27. P. 101109.
Pietikainen J., Fritze H. Microbial biomass and activity in the humus layer following burning: short-term effects of two different fires// Can. J. Forest Research. 1993. V.23. P. 1275-1285.
Vazquez F.J., Acea M.J., Carhallas T. Soil microbial populations after wildfire // Microbiology ecology. 1993. V. 13. P. 93-104.
Wuthrich C., Schaub D., Weber M., Marxer P., Conedera M. Soil respiration and soil microbial biomass after fire in a sweet chestnut forest in southern Switzerland // Catena. 2002. V. 48. P. 201-215.
Поступила в редакцию 13 февраля 2012 г. Принята к печати 7 сентября 2012 г.
