CC BY
22
Труды ИБВВ РАН, вып. 86(89), 2019
Transactions of IBIW, issue 86(89), 2019
УДК 574.52+681.883.42
ОПЫТ НЕПРЕРЫВНОЙ ГИДРОАКУСТИЧЕСКОЙ СЪЕМКИ СО СТАЦИОНАРНОЙ ПЛАТФОРМЫ ДЛЯ НАБЛЮДЕНИЯ ДИНАМИКИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РЫБ ОЗЕРА ПЛЕЩЕЕВО
М. И. Малин1, Ю. В. Герасимов1, И. П. Воронцова1, Э. С. Борисенко2, Е. А. Флерова3'4, М. И. Андреева5, Н. Г. Родионова5, Ю. И. Соломатин1, М. И. Базаров1
1 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: mishuk@jbiw.ru 2 Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр., 33 3 Ярославский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства 150517 п. Михайловский, Ярославская обл., Ярославский р-н, ул. Ленина, 1 4 Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова 150003 Ярославль, ул. Советская, 14 5 Национальный парк «Плещеево озеро», 152020 г. Переславль-Залесский, Ярославская обл., ул. Советская, 41
Предложен способ наблюдения динамики вертикального распределения рыб с использованием любительского эхолота, установленного на стационарную платформу. Наблюдения проведены на оз. Плещеево, сезонные и суточные особенности распределения рыбного населения которого хорошо изучены. Полученные результаты согласуются с литературными данными. Метод не дает абсолютных оценок плотности пространственного распределения рыб, однако может служить источником информации в экологических исследованиях, когда требуется выявить тенденции или общие закономерности динамики пространственного распределения рыбного населения.
Ключевые слова: гидроакустический метод, стационарная платформа, распределение рыб, вертикальная миграция.
DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10012
ВВЕДЕНИЕ
Эффективный и доступный способ описания динамики пространственного распределения гидробионтов требуется большинству специалистов, занимающихся исследованиями в области экологии водных экосистем и гидробиологии. Общепризнанно, что применение гидроакустического метода позволяет успешно решать задачи количественной оценки пространственного распределения рыбных скоплений, однако доступности метода препятствуют высокая стоимость и сложность аппаратуры, а также специализированного программного обеспечения. В тоже время широкий круг задач экологических исследований не требует точных абсолютных оценок биомассы рыбных скоплений, т.е. применения калиброванной аппаратуры научного класса и сложных алгоритмов обработки данных - эти возможности метода зачастую избыточны. Современная гидроакустическая техника, предназначенная для рыболовов-любителей, по ряду характеристик (точности определения дистанции, наличию функции временного автоматического усиления (ВАРУ), возможности записи и последующего воспроизведения эхограммы, качеству и разрешению эхограммы и т.д.) превзошла аппаратуру, использовавшуюся для ответственных ресурсных исследований в конце XX - начале XI вв. [Юданов и др., 1984
(Yudanov et al., 1984)]. Безусловно, точные измерения акустических свойств объектов любительской аппаратурой невозможны, однако определение некоторых качественных свойств гидробионтов или среды их обитания возможны, и примеры такого использования описаны [Базаров, Малин, 2007 (Bazarov, Malin, 2007)]. Доступность такой аппаратуры и необходимость поиска решений для обхода технических ограничений ее применения ведут к появлению перспективных и новых методик организации исследования, позволяющих получить информацию качественно нового уровня. Известен ряд работ, основанных на успешном применении гидролокатора бокового обзора (ГБО) любительского уровня в совокупности с геоинформационной системой для картирования речных биотопов [Kaeser, Litts, 2008; 2010; Kaeser et al., 2013]. Проведение аналогичного исследования с ГБО научного класса значительно повысило бы стоимость работ, слабо отразившись на качестве полученных результатов. Невысокая стоимость любительской техники, ее компактность и слабое энергопотребление являются предпосылками для разработки новых методов ее применения или комбинирования уже известных технологий, применение которых с дорогостоящей аппаратурой привело бы к неоправданному риску ее
порчи или утраты. В данном исследовании реализована идея длительной регистрации скоплений рыб однолучевым любительским эхолотом вертикального зондирования, установленным стационарно в заданной точке водоема, и осуществляемой без участия оператора.
МАТЕРИАЛ И
В качестве места проведения исследования выбрано оз. Плещеево, поскольку основные закономерности сезонной и суточной динамики пространственного распределения его рыбного населения известны и достаточно ярко выражены [Малинин, Линник, 1983; Экосистема ..., 1989 (Malinin, Linnik, 1983; Ekosistema ..., 1989)]. Озеро Плещеево (56°46' с.ш., 38°46' в.д.) расположено в Центральной России в 130 км к северо-востоку от Москвы. Озеро ледникового происхождения, имеет овальную форму, площадь водного зеркала составляет 50 км2, максимальная глубина - 25 м. В течение вегетационного периода озеро стратифицируется с формированием сначала термо-, а затем оксиклина, которые нарушаются в октябре. Массовые виды пелагиали: уклейка (Alburnus aburnus (L.)), речной окунь (Perca fluviatilis L.) и переславская ряпушка -эндемичная популяция европейской ряпушки (Coregonus albula (L.)), занесенная в Красную книгу РФ.
Исследования проводили в конце апреля (период весенней гомотермии), середине мая (начало стратификации), конце июля (период максимальной летней стратификации) и начале ноября (период осенней гомотермии) 2016 г. Температуру воды и концентрацию растворенного кислорода измеряли термооксиметром "YSI ProODO" на горизонтах от поверхности до дна через 1 м глубины. Непрерывную регистрацию осуществляли эхолотом "Симбия CPS-200" (несущая частота 200 кГц, угол луча 8°), установленным на плавучую платформу, зафиксированную двумя якорями на расстоянии 1 км от берега. Глубина озера в месте установки платформы составляла 19 м. Эхо-граммы сохраняли в памяти компьютера для последующего анализа. В процессе анализа оператор определял количество, время регист-
Цель работы - оценка качества получаемой таким способом информации о динамике вертикального распределения рыб, изменяющегося в соответствии с известными сезонными и суточными закономерностями.
МЕТОДЫ
рации и глубину нахождения объектов двух типов: одиночных рыб и их стай, отмечая, в темное или светлое время суток произведена регистрация. Моментами начала и окончания темного времени суток считали начало и конец гражданских сумерек соответственно. Дальнейший анализ вертикального распределения регистраций вели по горизонтам от 1.5 м до дна через 1 м глубины. В связи с тем, что луч эхолота имеет форму конуса и озвученный объем воды на разных горизонтах не одинаков, количество регистраций на горизонте пересчитывали на единицу объема по формуле:
N v = Ni/Vi, где:
Nv - количество регистраций в единице объема воды на данном горизонте, экз./м3; Ni - количество регистраций на данном горизонте, экз.;
Vi - объем воды, озвучиваемый на данном горизонте, м3.
Объем воды, озвучиваемый на горизонте, рассчитывали по общеизвестной формуле для определения объема усеченного конуса исходя из глубины расположения горизонта и величины угла луча эхолота. Таким образом получали накопительные величины, равные количеству регистраций в единице объема воды за некоторый отрезок времени. Поскольку продолжительность темного и светлого времени суток не одинакова и изменяется в зависимости от сезона, накопительные величины количества ре-гистраций делили на соответствующее количество часов наблюдений. Итоговая размерность полученных значений - экз./м3ч, т.е. количество регистраций в единице объема за один час наблюдений. За время исследований проанализировано 105 ч записей эхограмм, на которых обнаружены 20257 регистраций одиночных рыб и 309 регистраций стай (см. таблицу).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В период весенней гомотермии (в апреле) общее количество регистраций одиночных рыб по всем горизонтам составило 759 экз./м3ч в светлое время суток и 1086 экз./м3ч - в темное. 93% регистраций наблюдались в диапазо-
не глубин от 2 до 3 м не зависимо от времени суток. Температура воды и концентрация растворенного кислорода вертикально не изменялись и составляли 2.5-2.7°С и 15.4-16.7 мг/л соответственно (рис. 1).
Общая продолжительность гидроакустических съемок и количество регистраций одиночных рыб и их стай Total duration of the hydroacoustic surveys and number of single fish and fish schools observations
Месяц Month Продолжительность съемки, ч Survey duration, hour Одиночные рыбы, кол-во рег. Single fish, num. of observations Стаи рыб, кол-во рег. Fish schools, num. of observations
Апрель April 17 1682 25
Май May 32 5042 145
Июль July 38 11036 107
Ноябрь November 18 2497 32
Рис. 1. Суточная динамика вертикального распределения регистраций одиночных рыб (%) в период весенней гомотермии (апрель). а - светлое время суток; б - темное время суток; в - условия среды (прерывистая линия -температура воды, °C; сплошная линия - концентрация растворенного кислорода, мг/л).
Fig. 1. Diel dynamics of vertical distribution of single fish observations (%) during spring homothermy (April). a -light daytime; b - dark daytime; c - environmental conditions (dotted line - water temperature, °C; solid line - dissolved oxygen concentration, mg/l).
В отличие от весны, в период осенней гомотермии (в ноябре) количество регистраций одиночных рыб по всем горизонтам в светлое время суток превышало этот показатель, наблюдаемый в темное время, и составляло 1394 экз./м3ч против 182 экз./м3ч. Днем, как и в любое время суток весеннего периода, 90% реги-страций наблюдались в диапазоне глубин от 2 до 3 м. Ночью максимальная активность
(67.5% регистраций) по прежнему регистрировалась в поверхностном слое 2-3 м, однако часть рыб (26.7%) опускалась глубже и распределялась в пределах 4-10 м от поверхности. Условия среды были сходными с наблюдавшимися в весенний период: температура воды на всех горизонтах составляла 4.0-4.2°С, концентрация растворенного кислорода - 15.015.3 мг/л (рис. 2).
Рис. 2. Суточная динамика вертикального распределения регистраций одиночных рыб (%) в период осенней гомотермии (ноябрь). а - светлое время суток; б - темное время суток; в - условия среды (прерывистая линия -температура воды, °C; сплошная линия - концентрация растворенного кислорода, мг/л).
Fig. 2. Diel dynamics of vertical distribution of single fish observations (%) during fall homothermy (November). a -light daytime; b - dark daytime; c - environmental conditions (dotted line - water temperature, °C; solid line - dissolved oxygen concentration, mg/l).
В период начала стратификации водоема (в мае) с прогревом воды наблюдалось снижение активности одиночных рыб, значения общего количества регистраций составляли 134.8 и 299 экз./м3ч в светлое и темное время суток соответственно. Как и во время гомотермии, в светлое время рыба предпочитала верхние слои воды - на глубине 2 м отмечены 37% дневных регистраций, в то время как ночью лишь 5%. Как в светлое, так и в темное время суток по признаку активности выделялся горизонт на глубине 5 м. В целом в диапазоне глубин от 3 до 8 м концентрировались 44% рыб днем и 68% - ночью. В более глубоких слоях воды рыба также регистрировалась круглосуточно. Температура воды достаточно плавно снижалась от поверхности до дна в пределах от 12.3 до 4.2°С, концентрация растворенного
кислорода оставалась при этом практически постоянной и составляла 15.0-17.4 мг/л (рис. 3).
Наибольшие значения общего количества регистраций одиночных рыб наблюдались в период максимальной стратификации озера и составляли 3837 и 3490 экз./м3ч в светлое и темное время суток соответственно. 89% реги-страций днем и 85% - ночью были отмечены в верхнем слое воды на глубине 2 м. В темное время суток в 6.7 раз возрастало количество регистраций одиночных рыб под термоклином, сформировавшимся к этому времени на глубине 8 м. Температура по вертикали изменялась от 23.9 до 7.6°С, концентрация растворенного кислорода - от 11.5 мг/л в эпилимнионе до 3.7 мг/л у дна (рис. 4).
О 30 60 90 0 30 60 90 0 5 10 15 20 25
% %
Рис. 3. Суточная динамика вертикального распределения регистраций одиночных рыб (%) в начальный период стратификации (май). а - светлое время суток; б - темное время суток; в - условия среды (прерывистая линия -температура воды, °C; сплошная линия - концентрация растворенного кислорода, мг/л).
Fig. 3. Diel dynamics of vertical distribution of single fish observations (%) during start period of stratification (May). a - light daytime; b - dark daytime; c - environmental conditions (dotted line - water temperature, °C; solid line - dissolved oxygen concentration, mg/l).
Для корректной интерпретации полученных результатов, прежде всего, необходимо проанализировать методические различия гидроакустических съемок с мобильной и стационарной платформы. В случае проведения съемки со стационарной платформы количество регистраций объектов пропорционально как количеству рыб в водоеме (средней плотности распределения), так и их двигательной активности. Чем активнее двигаются рыбы, тем чаще они будут пересекать акустический луч стоящей неподвижно стационарной платформы, увеличивая количество регистраций. То же количество рыб, двигающихся медленно, даст меньшее число наблюдений. Данное утверждение подтверждается полученными результатами: наибольшее число регистраций - 3.53.8 тыс. экз./м3ч - наблюдалось в июле, когда воды озера прогреты и активность рыб макси-
мальна. В остальные, значительно более холодные периоды наблюдений, число регистра-ций не превышало 1.1-1.4 тыс. экз./м3ч (апрель и ноябрь соответственно). Таким образом, оценки, близкие абсолютным значениям плотности распределения рыб, возможно получить в условиях, когда рыбы равномерно распределены в водоеме и их двигательная активность минимальна, т.е. они подолгу находятся в акустическом луче, не покидая зону регистрации. Общепринятый метод проведения съемки с мобильной платформы предполагает, что скорость ее перемещения выше скорости движения объектов учета, которой пренебрегают. Соответственно вероятность повторной регистрации рыб крайне мала и результатом съемки является величина, пропорциональная только количеству рыб в водоеме, и не зависящая от их двигательной активности.
Рис. 4. Суточная динамика вертикального распределения регистраций одиночных рыб (%) в период максимальной стратификации (июль). а - светлое время суток; б - темное время суток; в - условия среды (прерывистая линия - температура воды, °C; сплошная линия - концентрация растворенного кислорода, мг/л).
Fig. 4. Diel dynamics of vertical distribution of single fish observations (%) during period of maximal stratification (July). a - light daytime; b - dark daytime; c - environmental conditions (dotted line - water temperature, °C; solid line - dissolved oxygen concentration, mg/l).
Обращает на себя внимание большое количество регистраций в поверхностном диапазоне глубин от 2 до 3 м. Многолетние гидроакустические исследования пространственного распределения рыбного населения
оз. Плещеево, проводимые с мобильной платформы, не регистрировали максимальные концентрации рыб на этом горизонте, вероятно, вследствие их распугивания приближающимся маломерным судном. Внедрение съемки со стационарной платформы, имеющей минимальный отпугивающий эффект, позволит получить новые данные о вертикальном распределении рыб.
Результаты проведенного исследования согласуются с известными сведениями о сезонных и суточных особенностях пространственного распределения рыб. Максимальные
плотности в поверхностном слое формируют уклейка и мелкий окунь-планктофаг, обитающие в озере в значительном количестве [Экосистема ..., 1989 (Ekosistema ..., 1989)]. Снижение плотности распределения рыб в этом горизонте в ночное время объясняется горизонтальной миграцией окуня-планктофага, перемещающегося в литоральную зону [Малинин, Линник, 1983; (Malinin, Linnik, 1983)]. Стаи рыб регистрировались только в светлое время суток, что согласуется со сведениями о стайном поведении европейской ряпушки [Gjelland et al., 2009]. Днем ряпушка формирует плотные скопления из нескольких десятков или сотен особей, которые распадаются с наступлением темноты. Повышение количества ночных реги-страций одиночных рыб в гиполимнионе в июле отражает процессы распадения стай ряпуш-
ки и ее частичном вертикальном миграции [Mehner, Kasprzak, 2011; Mehner, 2015]. Вероятно, по аналогии с описанными ранее миграциями молоди нерки, часть ряпушки проводит ночь в гиполимнионе. На примере нерки пока-
зано, что для рационального расходования энергии рыбы, питаясь в верхних более теплых слоях воды, уходят под термоклин, где замедляется метаболизм [Крогиус, 1974 (К^ш, 1974)].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Предложенный способ позволяет с небольшими затратами в течение нескольких суток описать особенности вертикального распределения рыб и получить массив данных, пригодный для статистического анализа. Несмотря на то, что измеряемые величины не являются абсолютными количественными оценками плотности рыбных скоплений, они адек-
ватно и информативно описывают сезонные, суточные и другие изменения структуры вертикального распределения рыб в водоеме. Проведение измерений в нескольких точках водоема одновременно позволит расширить метод и наблюдать динамику не только вертикального, но и горизонтального распределения рыбного населения.
Работа выполнена в рамках государственного задания (тема № АААА-А18-118012690102-9)
при финансовой поддержке Национального парка "Плещеево озеро" (тема НИР "Структура пелагического комплекса ихтиофауны оз. Плещеево").
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Базаров М.И., Малин М.И. Возможности использования рыбопоисковых эхолотов для определения численности рыб // Рыбное хозяйство. 2007. № 6. С. 99-101.
Крогиус Ф.В. Значение вертикальных миграций в энергетическом балансе молоди красной в оз. Дальнем // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 90. С. 39-48.
Малинин Л.К., Линник В.Д. Плотность и пространственное распределение массовых видов рыб в оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Труды ИБВВ АН СССР, вып. 51(54). Рыбинск, 1983. С. 125-159.
Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с.
Юданов К.И., Калихман И.Л., Теслер В.Д. Руководство по проведению гидроакустических съемок. М.: ВНИРО, 1984. 124 с.
Gjelland K.O., B0hn T., Horne J.K., Jensvoll I., Knudsen F.R., Amundsen P.A. Planktivore vertical migration and shoaling under a subarctic light regime // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2009. Vol. 66. P. 525-539.
Kaeser A.J., Litts T.L. An assessment of deadhead logs and largewoody debris using side scan sonar andfield surveys in streams of Southwest Georgia // Fisheries. 2008. Vol. 33(12). P. 589-597.
Kaeser A.J., Litts T.L. A novel technique for mapping habitat in navigablestreams using low-cost side scan sonar // Fisheries. 2010. Vol. 35(4). P. 163-174.
Kaeser A.J., Litts T.L., Tracy T.W. Using low-cost side-scan sonar for benthic mapping throughout the lower Flint river, Georgia, USA // River Res. Applic. 2013. Vol. 29(5). P. 634-644.
Kieser R., Mulligan T.J. Analysis of echo counting data: a model // Can. J. Fish. Aqu. Sci. 1984. Vol. 41(3). P. 451-458.
Mehner T., Kasprzak P. Partial diel vertical migrations in pelagic fish // J. Anim. Ecol. 2011. Vol. 80. P. 761-770.
Mehner T. Partial diel vertical migration of sympatric vendace (Coregonus albula) and Fontane cisco (Coregonus fontanae) is driven by density dependence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2015. Vol. 72. P. 116-124.
REFERENCES
Bazarov M.I., Malin M.I. 2007. Vozmozhnosti ispolzovaniya rybopoiskovykh ekholotov dlya opredeleniya chislennosti ryb [Possibilities of low-cost echosounders using for fish abudance assessment] // Rybnoye khozyaystvo. № 6. P. 99-101. [In Russian]
Ekosistema ozera Pleshcheyevo. 1989. [The ecosystem of Lake Pleshcheyevo]. L:. Nauka. 264 p. [In Russian]
Gjelland K.O., B0hn T., Horne J.K., Jensvoll I., Knudsen F.R., Amundsen P.A. 2009. Planktivore vertical migration and shoaling under a subarctic light regime // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 66. P. 525-539.
Kaeser A.J., Litts T.L. 2008. An assessment of deadhead logs and largewoody debris using side scan sonar andfield surveys in streams of Southwest Georgia // Fisheries. Vol. 33(12). P. 589-597.
Kaeser A.J., Litts T.L. 2010. A novel technique for mapping habitat in navigablestreams using low-cost side scan sonar // Fisheries. 35(4). P. 163-174.
Kaeser A.J., Litts T.L., Tracy T.W. 2013. Using low-cost side-scan sonar for benthic mapping throughout the lower Flint river, Georgia, USA // River Res. Applic. Vol. 29(5). P. 634-644.
Kieser R., Mulligan T. J. 1984. Analysis of echo counting data: a model // Can. J. Fish. Aqu. Sci. Vol. 41(3). P. 451-458.
Krogius F. V. 1974. Znachenie vertikalnykh migratsyi v energeticheskom balanse molodi krasnoi v oz. Dalnem [The role of vertical migrations for energetic balance of fingerlings sockeye salmon in Dalnee lake] // Izvestiya TINRO. T. 90. P. 39-48. [In Russian]
Malinin L.K., Linnik VD. 1983. Plotnost i prostranstvennoe raspredelenie massovykh vidov ryb oz. Pleshcheyevo [Density and spatial distribution of mass fish species in Lake Pleshcheyevo] // Funktsionirovaniye ozernykh ekosistem. Trudy IBVV AN SSSR, vyp. 51(54). Rybinsk. P. 125-159.
Yudanov K.I., Kalikhman I.L, Tesler VD. 1984. Rukovodstvo po provedeniyu gidroakusticheskikh syomok [Manual of
hydroacoustic surveying]. M.: VNIRO. 124 p. [In Russian] Mehner T., Kasprzak P. 2011. Partial diel vertical migrations in pelagic fish // J. Anim. Ecol. Vol. 80. P. 761-770. Mehner T. 2015. Partial diel vertical migration of sympatric vendace (Coregonus albula) and Fontane cisco (Coregonus fontanae) is driven by density dependence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 72. P. 116-124.
THE EXPERIENCE OF CONTINUOUS HYDROACOUSTIC SURVEY FROM STATIONARY PLATFORM FOR FISH SPATIAL DISTRIBUTION DYNAMICS OBSERVATION IN LAKE PLESHCHEYEVO
M. I. Malm1, Y. V. Gerasimov1, I. P. Vorontsova1, E. S. Borisenko2, E. A. Flerova34, M. I. Andreeva5,
N. G. Rodionova5, Y. I. Solomatin1, M. I. Bazarov1
1 Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Russia, e-mail: mishuk@ibiw. ru 2 A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution Russian Academy of Sciences, 119071 Moscow, Russia, Leninskyprosp. 33 3 Research Institute of Animal Breeding and Forage Production, 152517 Yaroslavl reg., Mikhailovsky, Russia, ul. Lenina, 1 4 Yaroslavl Demidov State University, 150003 Yaroslavl, Russia, ul. Sovetskaya, 14 5 National Park "Pleshcheyevo Ozero ", 152020 Yaroslavl reg., Pereslavl-Zalessky, Russia, ul. Sovetskaya, 41
A new method for vertical fish distribution dynamics observation using low-cost echosounder on stationary platform is suggested. Observations are performed on Lake Pleshcheyevo where seasonal and diel features of the fish distribution are well known. Obtained results are in accordance with the published data. The method doesn't gives absolute values of the fish distribution density but can be helpful in ecological investigations for common tendencies of the fish spatial distribution dynamics revealing.
Keywords: hydroacoustics, stationary platform, fish distribution, vertical migration
