ОПЫТ И ОСОБЕННОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ МЕТОДА ХРОНОБИОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ В КАМЧАТСКОМ КРАЕ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Научная статья

УДК 574.34 (571.66) DOI: 10.17217/2079-0333-2024-68-98-105

ОПЫТ И ОСОБЕННОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ МЕТОДА ХРОНОБИОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ В КАМЧАТСКОМ КРАЕ

Пинигин В.Е.1, Корнев С.И.2, 3

1 Камчатское краевое отделение Русского географического общества, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6.

2 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии Дальневосточного отделения Российской академии наук, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6.

3 Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18.

На основании анализа исследовательских работ с применением метода хронобиологического анализа (ХБА) мы обобщили особенности его использования для разных групп растений и животных, наглядно продемонстрировав это на примере сивучей, зимующих в черте г. Петропавловска-Кам-чатского. Наше исследование подтвердило рекомендации М.А. Проскурякова [Проскуряков, 2012] относительно применения данного метода к объектам живой природы с криволинейными динамическими связями. Учитывая относительную новизну и связанную с этим ограниченность применения метода ХБА, его дальнейшее совершенствование, можно предложить использовать его в качестве «экологического паспорта» для определенного вида животных или растений.

Ключевые слова: животные, метод хронобиологического анализа, растения, северный морской котик, сивуч.

Original article

EXPERIENCE AND PECULIARITIES OF APPLYING CHRONOBIOLOGICAL ANALYSIS METHOD TO ASSESS THE CONDITION OF SOME ANIMAL AND PLANT SPECIES FROM KAMCHATKA

Pinigin V.E.1, Kornev S.I.2' 3

1 Kamchatka Branch of the Russian Geographical Society, Petropavlovsk-Kamchatskу, Partizans-kaya Str. 6.

2 Kamchatka Branch of Pacific Geographyсal Institute of Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, Petropavlovsk-Kamchatskу, Partizanskaya Str. 6.

3 Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography, Pet-ropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya Str. 18.

Based on an analysis of research works using the chronobiological analysis method (CBA), we summarized the peculiarities of its application for different groups of plants and animals, clearly demonstrating this using the example of sea lions wintering within the city of Petropavlovsk-Kamchatsky. Our study confirmed

the recommendations by M.A. Proskuryakov [Proskuryakov, 2012] regarding application of this method to living objects with curvilinear dynamic connections. Considering the relative novelty and the associated limited use of this method, its further improvement, we proposed to use it as an "ecological passport" for a certain species of animals or plants.

Key words: animals, method of chronobiological analysis, plants, northern fur seal, sea lion.

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время процесс глобального потепления климата на Земле приводит ко многим структурным изменениям ландшафта, а также повышает уровень морей и сокращает биоразнообразие [IPCC special report..., 2019]. В связи с чем актуальным становится поиск новых методических подходов для анализа изменений в биоценозах Земли, происходящих в ответ на потепление климата. Одним из предложенных методов для исследования биоценозов, формирующихся с участием растений и животных, может быть хронобиологический анализ (ХБА) [Проскуряков, 2012].

Метод заключается в исследовании изменений, происходящих в биоценозах синхронно с климатом Земли. Для анализа динамики у некоторых видов растений и пчел потребовались количественные данные о состоянии экосистем, и автор метода использовал алгоритмы корреляционного и регрессионного анализов [Проскуряков, 2012]. Впервые метод был применен для анализа биоценозов растений и пчел в предгорьях и горах Северного Тянь-Шаня, а также в пустынях и тугайных растительных биоценозах Прибалхашья [Проскуряков, 2007]. С.П. Корсакова и П.Б. Корсаков применяли его для исследования фенологических реакций древесных растений Южного берега Крыма в ответ на изменение климата [Корсакова, Корсаков, 2018]. Авторы данного сообщения ранее использовали метод ХБА для анализа особенно-

стей динамики цветения медоносов на юго-востоке Камчатки, динамики численности морских котиков на Командорских островах и сивучей, зимующих в прибрежной зоне г. Петропавловска-Камчатского [Пинигин, 2011, 2019, 2020, 2021, 2023; Пинигин, Корнев, 2021, 2022].

Цель работы - на основании анализа выполненных авторами настоящей статьи работ с использованием метода ХБА обобщить опыт и особенности его применения в экологических исследованиях в Камчатском крае на разных группах растений и животных, наглядно продемонстрировав это на примере сивучей, зимующих в черте г. Петропавловска-Камчатского.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Особенности ХБА заключаются прежде всего в том, что он предусматривает анализ временных рядов статистическим методом корреляционного отношения, предназначенного для анализа динамических процессов. Автор одного из учебных пособий по основам статистической обработки результатов исследований, Б.А. Доспехов, напоминает нам, что в любой области науки возникает задача выяснить взаимозависимость между исследуемыми признаками [Доспехов, 1968]. По результатам ХБА можно получить следующие показатели:

- коэффициент корреляционного отношения г| ух и его допустимые интервалы (ошибку) (±Syx х %), где БуХ - ошибка корреляционного отношения, умноженная

на ?о5 - уровень значимости табличного значения критерия г-Стьюдента;

- индекс детерминации (коэффициент детерминации) - - производная корреляционного отношения (^2ух = ^х) показывает долю варьирования признака У (в нашем случае изменения предмета наблюдения), которая обусловлена продолжительностью наблюдений X (лет).

Индекс детерминации может быть выражен в процентах, в этом случае ^х% соответствует доле зависимости объектов наблюдений от факторов (условий среды обитания), которые складывались за годы наблюдений. Остальные проценты - зависимость от прочих факторов [Доспехов, 1968]. Индекс детерминации - количественный показатель связи изучаемого объекта с окружающей средой (условиями обитания). В сочетании с показателем корреляционного отношения подтверждается степень уязвимости изучаемого фактора.

Уровни значимости показывают фактическое и табличное значения уровня значимости (критерия вероятности) результата расчета статистического показателя, где íфакт - фактическое значение критерия г-Стьюдента, а г05табл и г01табл -табличные значения статистических справочных таблиц критерия г-Стью-дента, которые соответствуют 5 и 1% уровней значимости или соответственно 95 и 99% вероятности.

Степень уязвимости дает оценку степени: сильная, средняя, слабая. Под уязвимостью экспертами МГЭИК - международной группы экспертов по изменению климата при ООН - понимается способность природной системы противостоять воздействию изменения климата. Сильно уязвимой они считают такую систему, которая чувствительна даже к небольшим изменениям климата. Уязвимость считается функцией чувствительности и адапта-

ционной способности системы к изменениям климата. Принято считать, что уязвимость тем больше, чем больше чувствительность при заданной адаптационной способности. М.А. Проскуряков [Проскуряков, 2012] впервые предложил методы анализа и получения по их результатам количественных оценок как уязвимости, так и других. Ранее выполненные экспертами ООН оценки уязвимости носили качественный характер, тогда как для объективной оценки состояния экологической системы наиболее важна статистически значимая количественная оценка уязвимости, позволяющая сопоставлять и сравнивать соизмеримые природные системы и их состояние. В данной связи М.А. Проскуряков [Проскуряков, 2012] предложил количественно дифференцировать степень уязвимости по величине коэффициента детерминации, сопряженного с показателем корреляционного отношения: при цух < 0,5 (когда < 0,25) уязвимость считается слабой. При цух = 0,5^0,6 (когда

= 0,25^0,36) - средней. А при цух > 0,7 ух > 0,49), когда около 50% и более вариации изучаемого показателя (У) зависят от вариации (Х), уязвимость считается сильной [Проскуряков, 2012].

Регрессионный анализ - изменение результативного признака У при определенных изменениях факториального признака, называемого независимой переменной или аргументом X. Подчеркивая системный методологический подход, регрессионный анализ является естественным продолжением корреляционного анализа и основывается на его количественных показателях - групповых средних величинах как по годам наблюдений (X), так и по показателям исследуемых производных за это время; также регрессия по признакам корреляционного анализа и сопрягаясь с ним криволинейна; регрессия множественна,

так как изменение функции исследуется от двух и более аргументов [у = Да, z, V...)] [Доспехов, 1968; Проскуряков, 2012].

Извлечением из таблиц корреляционного анализа групповых средних составляют рабочие таблицы построения линий регрессии исследуемых показателей, и по их анализу получают графическое изображение динамики исследуемых процессов: амплитуду и размах колебаний, периодичность и цикличность, и их цифровое подтверждение: величину, направление и скорость.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

С использованием метода ХБА исследовалась зимующая в черте г. Петро-павловска-Камчатского группировка сивучей (ЕитеЬор1а$ ¡иЬаи Schreber) за период с 2001 по 2020 гг. [Корнев, 2022; Пинигин, Корнев, 2021, 2022]. Максимальная численность сивучей, зимующих в прибрежье и на береговых залежках г. Петропавловска-Камчатского, была отмечена в сезон 2008/2009 г. в количестве 388 голов [Корнев, 2022], а помесячная численность варьировала в пределах этого количества в течение всего исследуемого периода.

На рисунке продемонстрировано графическое изображение линий регрессий по групповой средней численности в апреле и максимальной годовой численности по групповым средним значениям за период с 2004 по 2019 гг. Теснота связи численности сивучей с изменениями среды обитания по годам наблюдений находилась в пределах от 0,921-0,816 корреляционного отношения с доверительными пределами ±0,20-0,30 с октября по апрель. Предельно высокая теснота связи, близкая к функциональной, равной единице, показала соответствующие значения коэффициентов детерминации = 0,849 и 0,816.

В свою очередь совокупность количественных показателей корреляционного отношения и коэффициента детерминации (|ух = ^х2) позволяют определить степень уязвимости как сильную. При фактическом уровне значимости íфакт = 9,5 и 5,6 и табличных = 2,1 и ^ = 2,9 с вероятностью 99% можно судить, что нулевая гипотеза (Н0) об отсутствии связи отвергается. Сильная степень уязвимости не является выводом изложенного ХБА, но дает знать исследователю о предельных возможностях обитания морских зверей в условиях прибрежной зоны города, связанных с риском для жизни. Факторы риска для сивучей в данном случае связаны с непосредственным антропогенным влиянием и трофической зависимостью [Кор-нев, 2022; Пинигин, Корнев, 2021, 2022].

В общей сложности данный ХБА по оценке экологической уязвимости численности сивучей, зимующих в черте г. Пе-тропавловска-Камчатского, выполнен дважды за каждый месяц зимовки сначала по итогам восемнадцати-, а затем двадцатилетних наблюдений, соответственно 18 и 20 раз. В предыдущие годы ХБА неоднократно применялся к другим представителям животного и растительного мира. Так, по результатам исследования 15 временных рядов численности северных морских котиков (СаНогЫпш игвтт L.) на Командорских островах за период с 1958 по 1973 гг. метод ХБА был использован для анализа восьми группировок секачей на лежбищах Командорских островов, четырежды - родившихся щенков и трижды -результатов промысла самцов-холостяков 3-5-летнего возраста, т. е. всего 15 раз [Пинигин, 2021]. Для изучения динамики цветения различных таксонов медоносных видов растений на Камчатке метод ХБА нами применялся многократно [Пинигин, 2011, 2019, 2020, 2023].

в о л о

г ь,

т с о н н е л с и

250

200

150

100

50

213,7

55,7

2000

2005 2010

Год

2015

2020

1

ш

о ч о и

д" н о о я я

си

S

300

250

200

150

100

50

279,3

2000

2005

2010 Год

2015

2020

2

Графическое изображение линий регрессий динамики численности сивучей в пределах городской черты г. Петропавловска-Камчатского по групповым средним значениям в апреле (1) и групповым средним значениям по общей годовой максимальной численности (2) в 2004-2019 гг. [Пинигин, Корнев, 2022]

Graphical representation of regression lines for the dynamics of the number of sea lions within the city limits of Petropavlovsk-Kamchatsky by group average values in April (1) and group average values for the total annual maximum number (2) in 2004-2019 [Pinigin, Kornev, 2022]

0

0

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование метода ХБА в упомянутых нами работах подтвердило рекомендации М.А. Проскурякова по его применению к объектам живой природы с криволинейными динамическими связями. Наиболее актуально это в тех отраслях

народного хозяйства и науки, где за многие десятилетия были накоплены временные ряды данных, не имеющих статистических оценок по тесноте связей сделанных наблюдений за годы их проведения, достоверности, степени уязвимости, величины смещения динамики, направления и скорости.

Что касается функции уязвимости, то особенности ее использования множественны. Так, уязвимость является итоговым, обобщающим показателем по отношению к коэффициенту корреляционного отношения, коэффициенту детерминации и прогнозом с тенденцией тренда на ближайшие два периода. Своим количественным выражением состояние объекта по степени уязвимости сопряжено с понятием «прогнозирование». Это является возможностью управления состоянием уязвимости, смягчая или усложняя условия существования изучаемого объекта, будь он растительного или животного происхождения.

Возведенные в ранг индикаторных, объекты биоценозов способны статистически быть оценены в высшей степени значимости (достоверности и доверительности). Множественность полученных статистически значимых оценок объектов исследований, многократность повторяемости опытов и их результатов в итоге обобщения приводят к развитию цифровых технологий в экологии, достойное месте в них занимает ХБА. При исследовании методом ХБА каждого временного ряда совокупность получаемых показателей позволяет применить их как «программный минимум», достаточный для характеристики изучаемого объекта любого «иерархического ряда» из экологической пирамиды. Учитывая относительную новизну и связанную с этим ограниченность применения метода ХБА, его дальнейшее совершенствование, можно предложить использовать его в качестве «экологического паспорта» для определенного вида животных или растений, а также биоценозов.

ЛИТЕРАТУРА

Доспехов Б.А. 1968. Методика полевого опыта (с основами статистической об-

работки результатов исследований). Москва: Колос. 303 с.

Корнев С.И. 2022. Синантропизация сивуча (ЕитеЬор1а$ /иЬаШ, Schreber, 1776) на Камчатке в черте г. Петропавлов-ска-Камчатского (итоги 20-летнего мониторинга). Вестник Камчатского государственного технического университета. № 60. С. 98-122.

Корсакова С.П., Корсаков П.Б. 2018. Особенности фенологических реакций древесных растений Южного берега Крыма на изменение климата. Материалы IV международной научной конференции «Экология и география растений и растительных сообществ». Екатеринбург: Издательство Гуманитарного университета. С. 476-478.

Пинигин В.Е. 2011. Особенности экологии пчел на Камчатке. Вопросы географии Камчатки. Вып. 13. Петропавловск-Камчатский: Новая книга. С. 61-66.

Пинигин В.Е. 2019. Особенности динамики цветения медоносов на Камчатке. Пчеловодство. № 9. С. 22-24.

Пинигин В.Е. 2020. Хронобиологические особенности цветения медоносов на Камчатке. Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. Вып. 15. С. 100-107.

Пинигин В.Е. 2021. Хронобиологический анализ динамики численности морских котиков на Командорских островах. Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. Вып. 16. С. 69-79.

Пинигин В.Е. 2023. Весенние виды индикаторных медоносов юго-востока Камчатки. Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчат-пресс. Вып. 18. С. 61-70.

Пинигин В.Е., Корнев С.И. 2021. Хроно-биологический анализ группировки сивучей ЕитеЬор1а$ /иЬаШ, зимующей

в черте г. Петропавловска-Камчатского. Материалы XXII международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 92-97.

Пинигин В.Е., Корнев С.И. 2022. Оценка экологической уязвимости сивучей Eumetopias jubatus Sreb., зимующих в черте г. Петропавловска-Камчатского (по методике хронобиологического анализа). Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Кам-чатпресс. Вып. 17. С. 80-90.

Проскуряков М.А. 2007. Мониторинг медоносной базы и изменение климата. Пчеловодство. № 4. С. 19-21.

Проскуряков М.А. 2012. Хронобиологиче-ский анализ растений при изменении климата. Труды Института ботаники и фитоинтродукции. Т. 18(1). 228 с.

IPCC special report on climate change, desertification, landdegradation, sustainable land management, food security, and greenhouse gas fluxes in terrestrial ecosystems. URL: www.un.org/ru/clima-techange/what-is-climate-change (дата обращения: 28.03.2024).

REFERENCES

Dospehov B.A. 1968. Methodology of field experience (with the basics of statistical processing of research results). Moscow: Kolos Publ. 303 p. (in Russian).

Kornev S.I. 2022. Synantropization of steller sea lion (Eumetopias jubatus, Schreber, 1776) in Kamchatka within the limits of Petropavlovsk-Kamchatsky (results of 20-year-long monitoring). Vestnik Kam-chatskogo gosudarstvennogo tehniches-kogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 60. С. 98-122 (in Russian).

Korsakova S.P., Korsakov P.B. 2018. Features of phenological reactions of woody plants on the southern coast of Crimea to climate change. Proceedings of the IV international scientific conference "Ecology and geography of plants and plant communities". Ekaterinburg: Publishing House of the Humanitarian University. P. 476-478 (in Russian).

Pinigin V.E. 2011. Features of the ecology of bees in Kamchatka. Voprosy geografii Kamchatki (Questions of Kamchatka's geography). Petropavlovsk-Kamchatsky: Novaya kniga Publ. Vol. 13. P. 61-66 (in Russian).

Pinigin V.E. 2019. Features of the dynamics of flowering of honey plants in Kamchatka. Pchelovodstvo (Beekeeping). № 9. P. 22-24 (in Russian).

Pinigin V.E. 2020. Chronobiological features of the flowering of honey plants in Kamchatka. Voprosy geografii Kamchatki (Questions of Kamchatka's geography). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. Issue 15. P. 100-107 (in Russian).

Pinigin V.E. 2021. Chronobiological analysis of the population dynamics of fur seals on the Commander Islands. Voprosy geografii Kamchatki (Questions of Kamchatka's geography). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. Issue 16. P. 69-79 (in Russian).

Pinigin V.E. 2023. Spring species of indicator honey plants in the southeast of Kamchatka Voprosy geografii Kamchatki (Questions of Kamchatka's geography). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. Issue 18. P. 61-70 (in Russian).

Pinigin V.E., Kornev S.I. 2021. Chronobiological analysis of the group of sea lions Eumetopias jubatus wintering within the city of Petropavlovsk-Kamchatsky. Materials of the XXII International Scientific Conference "Conservation of

Biodiversity of Kamchatka and Adjacent Seas". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 92-97 (in Russian).

Pinigin V.E., Kornev S.I. 2022. Assessment of the ecological vulnerability of sea lions Eumetopias jubatus Sreb., wintering within the city of Petropavlovsk-Kam-chatsky (using the method of chrono-biological analysis) Voprosy geografii Kamchatki (Questions of Kamchatka's geography). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. Issue 17. P. 80-90 (in Russian).

Proskuryakov M.A. 2007. Monitoring of the honey base and climate change. Pche-

lovodstvo (Beekeeping). № 4. P. 19-21 (in Russian).

Proskuryakov M.A. 2012. Chronobiological analysis of plants under climate change. Trudy Instituta botaniki i fitointrodukcii (Proceedings of the Institute of Botany and Phytointroduction).Vol. 18(1). 228 p. (in Russian).

IPCC special report on climate change, desertification, landdegradation, sustainable land management, food security, and greenhouse gas fluxes in terrestrial ecosystems. URL: www.un.org/ru/clima-techange/what-is-climate-change (accessed on: 28.03.2024).

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS

Пинигин Валентин Евгеньевич - Камчатское краевое отделение Русского географического общества; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; val.pinigin2016@yandex.ru.

Pinigin Valentin Evgenyevich - Kamchatka Branch of the Russian Geographical Society; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; val.pinigin2016@yandex.ru.

Корнев Сергей Иванович - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии Дальневосточного отделения Российской академии наук; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник; Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; заведующий лабораторией морских млекопитающих; kornev.mobl@mail.ru. SPIN-код: 5379-2089, Author ID: 878631.

Kornev Sergei Ivanovich - Kamchatka Branch of Pacific Geographyсal Institute of Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Candidate of Biological Sciences, Leading Scientific Researcher; Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Head of Laboratory of Marine mammals; kornev.mobl@mail.ru. SPIN-code: 5379-2089, Author ID: 878631.

Статья поступила в редакцию 28.03.2024; одобрена после рецензирования 07.05.2024; статья принята к публикации: 10.06.2024.

The article was submitted 28.03.2024; approved after reviewing 07.05.2024; accepted for publication 10.06.2024.