CC BY
62
УДК 631.8
00!: 10.24411/2587-6740-2019-15077
ОПЫЛЕНИЕ КАК ГОРМОНАЛЬНЫЙ ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ ПОЛЕВЫХ КУЛЬТУР
Л.И. Бойценюк
ФГБОУ ВО «Государственный университет по землеустройству», г. Москва, Россия
В статье рассмотрены вопросы повышения урожайности полевых культур за счет обработки их фитогормонами. В связи с этим были проведены исследования, которые повышают урожайность полевых культур за счет применения фитогормонов. Эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей шла параллельно, так как и те и другие не могли развиваться друг без друга. Соответственно, урожайность энтомофильных растений зависит от качества опыления, которое, в свою очередь, зависит от погодно-климатических условий. Сегодня из-за осложнения экологической обстановки, изменения климата потери урожая от недоопыления по значимости выходят на одно из первых мест. Давно установлено, что для завязывания плода недостаточно однократного посещения цветка пчелами. Для завязывания семян у подсолнечника требуется не менее 6 посещений цветка, арбуза — 18, вишни — 20, дыни — 24. При дальнейшем увеличении кратности посещений пчелами у этих растений, как и у гречихи, не отмечалось увеличения процента завязывания, но увеличивалась масса и улучшалась всхожесть семян. Так, для завязывания семян гречихи требуется двукратное посещение цветка, при увеличении кратности посещений увеличивается масса, выполненность семени, энергия прорастания и всхожесть семян. Для стимуляции завязывания семян и улучшения их посевных качеств и нивелирования негативного эффекта от недоопыления пчелами была проведена обработка синтетическими аналогами фитогормонов цветков растения, находящихся в фазе бутонизации.
Ключевые слова: насекомые-опылители, медоносные пчелы, фитогормоны, гиббереллин, ауксин, пыльцевые трубки, формирование семяпочки, нектар, изучение сельскохозяйственных ландшафтов, получение урожая сельскохозяйственных культур.
В основе хозяйственного использования пчел лежит их взаимосвязь с растениями. Пчелы получают от растений продукты питания. Большое количество растений только в результате опыления их насекомыми могут сохранять свой вид. Пчелоопыление значительно повышает урожайность многих сельскохозяйственных растений. Важнейшим фактором, определяющим формирование урожая ряда сельскохозяйственных растений, является полноценное опыление. Большую роль в этом процессе у энтомофильных культур играют медоносные пчелы, перенося пыльцу с цветка на цветок. Эффективность опыления энтомофильных культур пчелами определяется целым рядом условий. Посещаемость пчелами растений в значительной степени зависит от погоды, не-ктарной продуктивности растений, удаленности пасеки от посевов сельскохозяйственных культур и способов их размещения на массиве. Если опыляемая пасека находится вблизи посева, пчелы могут совершить больше вылетов, а следовательно, и больше посетить цветков. Активность пчел заметно повышается, если растения выделяют много нектара оптимальной концентрации.
Данные литературы указывают на то, что для успешного оплодотворения требуется участие регуляторных веществ [7, 8], однако в настоящее время полностью гормональная регуляция этого процесса недостаточно изучена. Кроме того, для улучшения экологической обстановки необходимо изучение сельскохозяйственных ландшафтов с целью повышения плодородия почвы и обеспечения высокого качества урожаев сельскохозяйственных культур [11].
Усиление антропогенных воздействий на ландшафты поставило проблему необходимости оптимизации структуры и функционирования ландшафтов. Стремление оптимизировать функционирование агроландшафтов привело
к формированию концепции адаптивно-ландшафтных систем земледелия, внедрения которых увеличит возможность стабилизации и восстановления агроландшафтов [4].
Свидетельствами обязательного участия фитогормонов в оплодотворении являются установленные факты их присутствия (ауксины, гиббереллины, цитокинины и брасси-ностероиды) в пыльце, а также зависимость завязывания и размера плода от количества пыльцевых зерен, попавших на рыльце пестика. Все вышеперечисленные факты участия фитогормонов в оплодотворении указывают на существование связи между количеством фитогормонов, полученным материнским растением с пыльцой, и эффективностью оплодотворения [5, 6].
Следовательно, слабое завязывание плодов и семян при недостаточном посещении цветков насекомыми-опылителями может быть свя-
зано с недополучением необходимого количества фитогормонов, необходимых для начала развития завязи [3].
В проведенных опытах недостаточное опыление мы нивелировали путем обработки растений водными растворами фитогормонов.
В опытах настурцию обрабатывали раствором ГК3 в концентрациях 1,4-10"4, 2,9-10"4и 4,3-10"4 М. После обработки в цветках растений удалялись тычинки. Пыльцой необработанного растения опыляли одно обработанное и одно необработанное растение, пыльцой обработанного растения также опыляли одно необработанное и одно обработанное растение (табл. 1).
Обработка гиббереллином существенно влияла на завязывание семян настурции: наибольший процент был у растений, обработанных гиббереллином в концентрации и 2,9-10"4 М. В варианте с обработкой препаратом
Таблица 1
Влияние обработок фитогормонами на выполненность и среднюю массу семян настурции
Вариант Количество выполненных семян, % Средняя масса 1 семени, г
Контроль 23,3 0,13 4
Завязь контр.+обработ. пыльца ГК3 1,4-10"4 М 27,3 0,136
Завязь контр.+обработ. пыльца ГК3 2,9-Ш-4 М 37,1* 0,158*
Завязь контр.+обработ. пыльца ГК3 4,3-Ш-4 М 36,6* 0,164*
Обработ. завязь, ГК3 1,4-Ш-4 М+необработ. пыльца 38,6* 0,152*
Обработ. завязь, ГКЗ 2,9-Ш-4 М+необработ. пыльца 34,7* 0,166*
Обработ. завязь, ГКЗ 4,3-Ш-4 М+необработ. пыльца 40,3* 0,189*
Обработ. растение ГК31,4-10"4 М 50,3* 0,175*
Обработ. растение ГК3 2,9-Ш-4 М - 0,246*
Обработ. растение ГК3 4,3-Ш-4 М 36,7* 0,188*
НСР0,05 9,7 0,019
*Различия существенны при 95% уровне значимости.
- 19
МЕЖДУНАРОДНЫЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЖУРНАЛ № 5 (371) / 2019
SCIENTIFIC SUPPORT AND MANAGEMENT OF AGRARIAN AND INDUSTRIAL COMPLEX
в концентрации в 4,3-10"4 М отмечено уменьшение завязывания, хотя оно было выше, чем в контроле [1, 2].
При опылении необработанных растений пыльцой обработанных гиббереллином в концентрациях 2,9-10-4 и 4,3-10"4М завязывание было значительно выше, чем в контроле. Аналогичные результаты получены при опылении обработанных растений пыльцой растений, не получивших обработки.
У всех обработанных растений существенно увеличивалась средняя масса выполненного семени, кроме случаев с опылением необработанных растений пыльцой растения, обработанного гиббереллином в концентрации 1,4-10"4М. Во всех остальных вариантах, с увеличением концентрации гормона, увеличивалась масса семени, кроме последнего варианта, но и в этом случае данный показатель был выше контрольного (табл. 1).
Таблица 2
Влияние обработки растений гречихи фитогормонами на их содержание в завязи, нг на 1 г сухой массы
Вариант ИУК Цитокинины АБК ГК
Контроль 39,33 следы следы 1900
ГК3 1,4-Ш-4 М 74,00 84,67 следы 22200
ЭБ 5,2-10-7 М 72,00 83,00 следы 81700
Олигосахарины 1мг/л 58,00 91,67 следы 11400
ИУК 2,8-10-4 М 82,00 82,32 следы -
ИУК 1,4-10-4 М 73,00 94,31 следы 21000
Таблица 3
Влияние обработок фитогормонами на массу семян и урожайность гречихи
Вариант Масса 1000 семян, г Урожайность, ц/га
Контроль 23,468 9,1
ГК3 1,4-10^ М 24,132 11,6*
ЭБ 5,2-10-7 М 24,008 12,5*
Олигосахарины 24,682 11,6*
ИУК 1,4-10-4 М 26,175* 11,2*
ИУК 2,8-10-4 М 24,840 12,5*
НСР0,05 1,470 1 ,90
*Различия достоверны при 95% уровне значимости.
Таблица 4
Влияние фиторегуляторов на массу, урожайность и посевные характеристики гречихи
Вариант Вес lOOO семян, г Урожайность, ц/га Энергия прорастания, % Всхожесть, %
Контроль 22,98 5,52 43,5 85,00
ГК3 1,4-Ш-4 M 24,18 6,90* 49,25 92,00
ГК3 2,940-4 M 25,19 6,57* 58,75* 92,25
ИУК 2,840-4 M 28,12* 6,00* 67,5* 90,05
НСР0,05 2,72 0,36 9,36 7,33
*Различия достоверны при 95% уровне значимости.
Таблица 5
Влияние фиторегуляторов на нектаровыделение гречихи
7-е сутки после обработки 14-е сутки после обработки
Вариант нектаро- посеща- нектаро- посеща-
выделение, емость, выделение, емость,
мм шт. мм шт.
Контроль 15,48 28 19,80 36
ГА 1,4-104 М 20,78+ 36+ 22,28+ 44+
ЭБ 5,2-10"' М 17,08+ 32+ 21,50 40
Олигосахарины 19,95+ 37+ 26,75+ 41+
ИУК 2,8-10"4 М 13,10- 19- 17,70- 29-
ИУК 1,4-10"4 М 14,35- 18- 18,67 26-
НСР0,05 0,741 2 1,823 4
+ Различия существенны при 95% уровне значимости.
20 -
INTERNATIONAL AGRICULTURAL JOURNAL № 5 (371) / 2019
Таким образом, обогащение гиббереллином как отцовского, так и материнского растения настурции в фазе, предшествующей цветению, одинаково эффективно стимулирует завязывание и увеличивает средним массу плода.
Для проверки наших предположений и подтверждения опытов с модельными растениями нами были проведены полевые опыты на гречихе, где недостаточное опыление моделировали с помощью изоляторов.
Данные по влиянию обработок фиторегуля-торами на содержание гормонов в завязи гречихи представлены в таблице 2. Обработка растений гречихи фиторегуляторами приводила к увеличению (на 40-50%) содержания цитокини-нов, содержание ИУК повысилось примерно на 80%, обработка гиббереллином, эпи-брассино-лидом и ИУК приводила к увеличению ауксина в завязи. Олигосахарины несколько снижали уровень этого гормона.
Таким образом, показано, что обработка растений фиторегуляторами оказывает существенное влияние на гормональный статус завязи гречихи.
В 1995 г. обработку гречихи проводили раствором гиббереллина в концентрации 1,410-4 и 2,9-10"4 М и ИУК в концентрации 2,8-10ч М. Как и в 1993 г., урожайность повысилась во всех вариантах, а вес 1000 семян — только в варианте с обработкой ИУК 2,8-10"4 М (табл. 3).
Обращает на себя внимание тот факт, что наибольшие эффекты от обработки этими гормонами отмечаются при недостаточном опылении, что указывает на дефицит фитогормонов, недополучаемых с пыльцой (табл. 4). Таким образом, в условиях недостаточного опыления целесообразно проведение приемов, направленных на увеличение уровня фитогормонов (ауксина и гиббереллина) в завязи.
В полевых опытах на культуре гречихи подтверждено влияние фиторегуляторов на процессы нектаровыделения. Так, гиббереллины, эпибрассинолид и олигосахарины достоверно повышали нектаровыделение на 7-е сутки после обработки. Спустя 14 суток стимулирующее действие сохранялось в вариантах с обработкой гиббереллинами и олигосахаринами. Ауксины в концентрациях 1,4-10-4 и 2,8-10-4 М существенно снижали количество нектара, выделяемого растениями, как на 7-е, так и на 14-е сутки после обработки (табл. 5).
Следовательно, одним из косвенных факторов повышения урожая при обработке гиббе-реллинами может быть увеличение нектаровы-деления, что влечет увеличение посещаемости цветков пчелами.
Полевые опыты с гречихой показали, что, как и в случае с настурцией, обработка растений гормонами приводила к увеличению завязывания и средней массы плода. При этом завязывание плодов в максимальной степени стимулировали гиббереллины, а увеличение средней массы — ауксины.
Обращает на себя внимание тот факт, что наибольшие эффекты от обработки этими гормонами отмечаются при недостаточном опылении, что указывает на дефицит фитогормонов, недополученных с пыльцой. Таким образом, в условиях недостаточного опыления целесообразно проведение приемов, направленных на увеличение уровня фитогормонов (ауксина и гиббереллина) в завязи [9, 10].
www.mshj.ru
Таким образом, увеличение количества посещений цветков пчелами на гречихе приводит к увеличению процента завязывания и массы плодов. Аналогичный эффект при недостаточном опылении достигается обработкой растений в фазе конец бутонизации-начало цветения фиторегуляторами. Причем завязывание плодов в большей степени стимулируется гиббереллинами, а масса плода — ауксином. Обработка растений гречихи гиббереллином (ГК3 1,410-4 — 2,9-10"4М) и ауксином (ИУК 1,410-4 — 2,8-10"4 М) в фазе бутонизация-начало цветения повышает урожай гречихи.
Следует отметить, что данные исследования важны в настоящий период, так как из-за уменьшения популяции насекомых-опылителей существует риск потери урожайности у перекрестно опыляемых растений. В условиях интенсивного земледелия и повсеместной распашки земель медоносные пчелы являются основными опылителями сельскохозяйственных растений. Химизация сельскохозяйственного производства, чрезмерное и не всегда оправданное использование средств химиче-
ской защиты от насекомых-вредителей практически уничтожили насекомых-опылителей, в результате роль медоносных пчел в опылении растений резко возросла. Использование медоносных пчел в качестве опылителей позволяет фермерам-земледельцам повысить доход от получаемой продукции пчеловодства в 10-12 раз.
Литература
1. Бойценюк Л.И., Желонкина Е.Э. Влияние климатических факторов на нектаровыделение плодовых и ягодных культур // Пчеловодство. 2018. № 1. С. 24-25.
2. Бойценюк Л.И., Желонкина Е.Э. Формирование урожайности на землях сельскохозяйственного назначения энтомофильными насекомыми // Землеустройство, кадастр и мониторинг земель. 2016. № 1 (132). С. 29-31.
3. Бойценюк Л.И., Кондратьев М.Н., Черевко ЛД. Гормональное взаимодействие в системе энтомофильное растение-пчелы: монография. М.: Изд-во ООО «Информационно-технологический центр», 2017. 179 с.
4. Груздев В.С. Биоиндикация состояния окружающей среды. М.: ООО «НИЦ ИНФРА-М», 2018. 166 с.
5. Губин А.Ф., Халифман И.А. Пчелы и урожай // Знание. 1956. Серия V. № 6. 1 квартал. С. 15-17.
6. Димча Г.Г. Использование медоносных пчел для опыления подсолнечника, нектаропродуктивность ге-терозисных гибридов: автореферат. Киев: Украинский СХИ, 1989.
7. Кинье Ж-И., Сакс Р., Бернье Ж. Физиология цветения. М.: Агропромиздат, 1991.
8. Nagar Р.К., Raja Rao. Early changes in growth regulato content of pollinated guawa fruits. Sci. Hort. 1986, 29, no. 1-2, pp.139-146.
9. Скребцова Н.Ф. Роль медоносных пчел в избирательном оплодотворении главнейших энтомофильных культур: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Харьков, 1989.
10. Уоринг Ф., Филипс И. Рост растений и дифферен-цировка. М.: Мир, 1984. С. 198-201.
11. Хрусталева М.А. Экологические проблемы сельскохозяйственных ландшафтов // Природоре-сурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: сборник статей XIV Международной научно-практической конференции. Пенза: Пензенский государственный аграрный университет, 2016. С. 96-105.
Об авторе:
Бойценюк Леонид Иосифович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой земледелия и растениеводства, [email protected]
POLLINATION AS A HORMONAL FACTOR FOR FORMING HARVEST OF FIELD CROPS
L.I. Boitsenyuk
State university of land use planning, Moscow, Russia
The article considers the issues of increasing the yield of field crops by treating them with phytohormones. In this regard, we conducted studies that increase the yield of field crops through the use of phytohormones. The evolution of flowering plants and pollinating insects went in parallel, since both could not develop without each other. Accordingly, the yield of entomophilous plants depends on the quality of pollination, which in turn depends on weather and climate conditions. Today, due to the complication of the environmental situation, climate change, crop losses from under-pollination are one of the first places in importance. It has long been established that for tying the fruit, a single visit to the flower by bees is not enough. It was established that for seffing seeds in sunflower seeds, at least 6 visits to a flower, watermelon — 18, cherry — 20, and melon — 24 are required. With a further increase in the frequency of visits by bees in these plants, as in buckwheat, there was no increase in the rate of seffing, but there was an increase in mass and an improvement in seed germination. So, for tying buckwheat seeds, a double visit to the flower is required, with an increase in the frequency of visits, the mass, seed performance, germination energy and seed germination increase. In order to stimulate seed set and improve their sowing qualities and level the negative effect of under-pollination by bees, synthetic flowers of plant flowers in the budding phase were treated with synthetic analogues of phytohormones. Also in the experiments took into account the percentage of fruit set and their average weight.
Keywords: pollinating insects, honeybees, phytohormones, gibberellin, auxin, pollen tubes, ovule formation, nectar, study of agricultural landscapes, crop production.
References
1. Bojtsenyuk L.I., Zhelonkina E.E. Influence of climatic factors on the nectar secretion of fruit and berry crops. Pche-lovodstvo = Beekeeping. 2018. No. 1. Pp. 24-25.
2. Bojtsenyuk L.I., Zhelonkina E.E. Formation of yield on agricultural land by entomophilous insects. Zemleustrojstvo, kadastr i monitoring zemel = Land management, land monitoring and cadaster. 2016. No. 1 (132). Pp. 29-31.
3. Bojtsenyuk L.Í., KondratevM.N., Cherevko L.D. Hormonal interaction in the system of an entomophilous plant-bee: monograph. Moscow: publishing house LLC "Information technology center", 2017. 179 p.
4. Gruzdev K5. Bioindication of the state of the environment. Moscow: SIC INFRA-M LLC, 2018. 166 p.
5. Gubin A.F., Khalifman I.A. Bees and harvest. Znanie = Knowledge. 1956. Series V. No. 6. 1 quarter. Pp. 15-17.
6. Dimcha G.G. Use of honeybees for pollination of sunflower, nectar productivity of heterotic hybrids. Extended abstract. Kiev: Ukrainian agricultural institute, 1989.
7. Kine Zh-I., 5aks R., Berne Zh. Physiology of flowering. Moscow: Agropromizdat, 1991.
8. Nagar P.K., Raja Rao. Early changes in growth regulato content of pollinated guawa fruits. Sci. Hort. 1986, 29, no. 1-2, pp.139-146.
9. Skrebtsova N.F. The role of honeybees in the selective fertilization of the main entomophilous cultures. Extended abstract of candidate's thesis. Kharkov, 1989.
10. Uoring F., Filips I. Plant growth and differentiation. Moscow: Mir, 1984. Pp. 198-201.
11. Khrustaleva M.A. Ecological problems of agricultural landscapes. Natural resource potential, ecology and sustainable development of Russian regions. Collection of articles of the XIV International scientific and practical conference. Penza: Penza state agrarian university, 2016. Pp. 96-105.
About the author:
Leonid I. Boitsenyuk, doctor of agricultural sciences, professor, head of the department of agriculture and plant growing, [email protected]
МЕЖДУНАРОДНЫЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЖУРНАЛ № S (371) / 2019
