CC BY
95
УДК 631.8 DOI: 10.24411/2587-6740-2019-14072
ВЛИЯНИЕ СИНТЕТИЧЕСКИХ АНАЛОГОВ ФИТОГОРМОНОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ ПЛОДОВО-ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР
Л.И. Бойценюк, Е.Э. Желонкина, Е.Г. Пафнутова, С.В. Суслов
ФГБОУ ВО «Государственный университет по землеустройству», г. Москва, Россия
В статье рассмотрены вопросы повышения урожайности плодово-ягодных культур за счет насекомых-опылителей. В связи с этим были проведены исследования по повышению урожайности плодово-ягодных культур за счет применения фитогормонов. Проведенные опыты показали, что экзогенное восполнение фитогормонов в разных вариантах с недостаточным опылением увеличило качество и количество урожая. Обработка гиббереллинами увеличила скорость роста пыльцы и длину трубок. Ауксины в большей степени увеличивают аттрагирующие свойства семяпочки, что способствует возрастанию средней массы плода. Проведенный статистический анализ данных эксперимента показал, что при недостатке гормонов уменьшается процент завязавшихся плодов и их масса. Экзогенное восполнение недостающих физиологически активных веществ увеличивает как величину урожая, так и его качество. Показано, что применение индолилуксусной кислоты и гиббереллина наиболее эффективно при недостаточном опылении, что создает предпосылки для разработки приемов применения данных гормонов с целью нивелирования эффекта от недостаточного посещения цветка насекомыми. Исходя из вышеизложенных фактов, можно считать подтвержденным гипотезу о значении количества фитогормонов, полученных с пыльцой пестиком для формирования и развития плода.
Ключевые слова: насекомые-опылители, медоносные пчелы, фитогормоны, гиббереллин, ауксин, пыльцевые трубки, формирование семяпочки, нектар, загрязнение окружающей среды.
В последние годы влияние антропогенной нагрузки существенно увеличилось, что не могло благоприятно повлиять на экологическую обстановку [6]. Современные ланд-шафтно-геохимические методы исследования культур выявили аккумуляцию химических элементов в растениях осенью. Для улучшения экологической обстановки необходимо проведение режимного мониторинга [10].
В последние десятилетия на первое место выходит проблема гибели насекомых-опылителей и, в частности, медоносных пчел, так как потери урожая от недостаточного опыления становятся весьма значительными. Неважно, когда завязь у энтомофильных растений прекращает рост—до фазы бутонизации или после начала цветения, ее дальнейшее развитие происходит при опылении. Если оплодотворение завязи не произойдет, то развитие семяпочки прекращается, и в результате у растения происходит сбрасывание неудачно опыленных цветков. В ином случае завязь начинает быстро расти и развиваться [9].
И, наоборот, при достаточном опылении эн-томофильными насекомыми цветков растений прибавка урожая томатов в закрытом грунте составляла 28-45%. При своевременном разворачивании пасек на полях красного клевера прибавка урожая составляла 50-80%, на подсолнечнике — 20-40%, на косточковых культурах — до 80%. Потери урожайности на такую же величину отмечались в годы с неблагоприятными условиями для лета пчел [5]. Правильная организация опыления энтомофильных культур пчелами необходима для получения высоких урожаев, улучшения качества продукции и снижения ее себестоимости.
Е.А. Бритиков с соавторами предположил, что это пыльца содержит некий ментор, отвечающий за развитие завязи, которым предположительно могут выступать пролин, витамины или ферменты, содержащиеся в составе пыльцы [3].
При проведении исследований мы предположили, что за ход формирования плода отвечают фитогормоны, содержащиеся в составе пыльцы.
Общеизвестно, что для формирования полноценных плодов и семян недостаточно однократного посещения цветка пчелами. Минимальное количество посещений цветка, при котором завязываются семена гречихи, двукратное, причем с увеличением количества посещений увеличиваются масса, выровненность семени, энергия прорастания и всхожесть семян [8].
Так, для формирования урожая семян подсолнечника требуется не менее 6 посещений цветка, арбуза — 18, вишни — 20, дыни — 24. С дальнейшим ростом кратности посещений цветков энтомофильными насекомыми у этих растений, как и в вышеописанных случаях, не увеличивался процент завязывания, но шел достоверный рост массы и улучшалась всхожесть семян [7].
Для объяснения этих фактов в модельных опытах проводилось искусственное нанесение пыльцевых зерен на папиллы пестика. Результаты опытов подтвердили вышеописанные факты и продемонстрировали, что цветы арбуза, получившие менее 25 пыльцевых зерен, не сформировали ни одного плода, а единственный цветок, получивший 27 пыльцевых зерен, образовал недоразвитый плод с невыполненными и невсхожими семенами [4].
Ручное нанесение от 5 до 10 пыльцевых зерен на 5 рыльцевых папилл не приводило к завязыванию семян у Limanthes alba. При внесении 25 пыльцевых зерен на 5 рыльцевых папилл завязывание составило 4,1 шт. (из 5 потенциальных семян на 1 цветок).
Цель проводимых нами исследований заключалась в подтверждении предположения
о роли гормонов, получаемых завязью от пыльцевых зерен, в формировании плодов. В качестве объектов исследований была выбрана перекрестно-опыляемая вишня сорта Владимирская [1, 2].
Методика проведения исследований следующая. Вишню обрабатывали водным раствором гиббереллина в концентрациях 2,8-10"4, 1,410-4 и 2,9-10"4 М и индолилуксусной кислоты в концентрациях 5,7-10"5,1,410-4 и 2,8-10"4 М, (контроль — опрыскивание дистиллированной водой). Расход рабочего раствора на вишне — 1,0 л/дерево.
После обработки растения выбирали модельную ветвь, на которой подсчитывали количество бутонов, после чего на ветвь надевали изолятор. При наступлении массового цветения изоляторы снимали на 1 день, в некоторых случаях — на 5 дней, иногда контрольные ветви оставляли без изолятора. Ветви выбирали с южной стороны кроны среднего яруса одного и того же порядка ветвления.
Были проведены следующие отчеты и анализы:
• фертильность пыльцы;
• нектаровыделение и концентрация сахаров в нектаре;
• число посещений цветов пчелами;
• процент завязавшихся плодов и их масса. Первой задачей по изучению роли физиологически активных веществ в процессах развития завязи и плода являлось определение гормонального статуса пыльцы и завязи цветков вишни до опыления и после. Было установлено высокое содержание индолилуксусной кислоты и гиббереллинов, а также замечено следовое содержание абцизовой кислоты (табл. 1).
Таблица 1
Гормональный статус пыльцы и завязи вишни, нг на 1 г сухой массы
Наименование объекта исследований ИУК Цитокинин АБК ГК
Пыльца вишни 32,30 следы следы 2600
Завязь вишни до опыления 28,14 2,1 следы 3080
Завязь вишни после опыления на 3 день 52,6 4,5 следы 6300
sc
НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ И УПРАВЛЕНИЕ АГРОПРОМЫШЛЕННЫМ КОМПЛЕКСОМ
В результате обработок все примененные фитогормоны способствовали увеличению фер-тильности пыльцы (табл. 2). Причем во всех вариантах отмечалось достоверное увеличение показателей.
Наибольшее стимуляторное действие оказывал гиббереллин, несколько слабее действовал эпибрассинолид ИУК, примененный в концентрации 2,8-10"4 М он практически полностью подавлял прорастание пыльцевых зерен (проросло всего несколько пыльцевых зерен, однако пыльцевые трубки приближались по длине к пыльцевым трубкам цветов, обработанных гиббереллином). Сокращение средней длины пыльцевой трубки в данном примере связано со снижением процента прорастания пыльцевых зерен. Длина пыльцевых трубок у проросших зерен была больше, чем в контрольном варианте, но меньше, чем при обработке эпибрассино-лидом (табл. 2).
Аналогичные результаты были получены и в следующем году при обработке вишни гиббе-реллинами и ауксинами (табл. 3).
Наибольшая величина скорости роста пыльцевой трубки отмечена при обработке ГК3 в концентрации 1,410-4 М, далее в порядке снижения эффекта идут ГК3 2,8-10"5 М и ИУК 5,7-10"5 М. У растений, обработа3нных ауксином в концентрации 1,410-4 М, жизнеспособность пыльцы была полностью подавлена (табл. 3). Таким образом, высокие концентрации подавляют рост пыльцевых зерен, что может быть связано с сигналом успешного оплодотворения.
Деревья обрабатывали растворами гиббе-релловой кислоты, индолилуксусной кислоты и эпибрассинолидом в концентрацях 1,4-104 М, 2,8-10"4 и 5,2-10"7 М соответственно. После обработки растения выбирали модельные ветви. Затем на часть ветвей надевали изоляторы, моделируя факт недостаточного опыления, которые при наступлении массового цветения снимали на 8 часов. При этом проводился подсчет посещаемости цветов пчелами. Количество посещений составило 1,98 раза в час. Пчелиная пасека находилась непосредственно в саду из расчета 2 семьи на 1 га.
Гиббереллин и ИУК существенно повышали завязывание плодов при недостаточном опылении, а гиббереллины — и при нормальном опылении (табл. 4). Значительный рост процента завязавшихся плодов по отношению к контрольному варианту отмечается во всех случаях, а процент завязавшихся плодов — только в варианте с обработкой гибберелловой кислотой.
Для продолжения эксперимента в следующем году были выбраны гиббереллин и индоли-луксусная кислота в физиологически активных концентрациях. Изоляторы снимались с выбранных ветвей на 1 и 5 дней. Как и ожидалось, максимальная разница в проценте завязавшихся плодов и их средней массе отмечалась в варианте со значительным недостатком в посещаемости цветков пчелами (1 сутки без изолятора) (табл. 5).
С увеличением концентрации препарата отмечался рост средней массы плодов. Причем достоверная прибавка была отмечена во всех вариантах (табл. 6). Наиболее наглядно подтверждали теорию о значении физиологически активных веществ в формировании урожая косточковых в случаях с недостаточным опылением (1 и 5 дней без изолятора), менее выражена данная зависимость в условиях нормального опыления (более 15 посещений на 1 цветок).
Отношение сухого веса к сырому было приблизительно равным во всех рассмотренных случаях. Следовательно, увеличение массы плода шло за счет увеличения накопления сырой массы.
Проведенный статистический анализ данных эксперимента показал, что при недостатке гормонов уменьшаются процент завязавшихся плодов и их масса. Экзогенное восполнение недостающих физиологически активных веществ увеличивает как величину урожая, так и его качество. Показано, что применение индолилук-сусной кислоты и гиббереллина наиболее эффективно при недостаточном опылении, что создает предпосылки для разработки приемов применения данных гормонов с целью нивелирования эффекта от недостаточного посещения цветка насекомыми. Исходя из вышеизложенных фактов, можно считать подтвержденной гипотезу о значении количества фитогормонов, полученных с пыльцой пестиком для формирования и развития плода.
Полученные результаты эксперимента имели неожиданный эффект. По нашим предположениям, ауксин должен был оказывать положительное влияние на нектаровыделение. Анализ результатов данных опыта показал, что только гиббереллины стимулировали во всех вариантах нектаровыделение, а обработка гетероаук-сином во всех испытуемых концентрациях его подавляла. Возможно, это связано с начавшей активно развиваться завязью, что и послужило сигналом успешного оплодотворения, тем самым прекращая выделение нектара (табл. 7).
Таблица 4
Влияние обработок фитогормонами на формирование плодов
Вариант Завязывание плодов Масса плода, г
Под изолятором Без изолятора Под изолятором Без изолятора
Контроль 5,35 21,08 2,145 3,047
ГК3 1,4-10^ М 19,29* 44,09* 3,127* 3,447*
ЭБ 5,2-10"7 М 14,64 26,28 2,715* 3,383*
ИУК 2,8-Ш-4 М 21,14* 38,61 2,987* 3,253*
НСР0,05 13,16 20,96 0,301 0,224
*Здесь и далее различия достоверны при 95% уровне значимости.
Таблица 5
Изменение завязывания плодов под влиянием обработок на фоне недостаточного опыления, % к контролю
Вариант 1 день без изолятора 5 дней без изолятора Без изолятора
ГК3 2,8-10"5 М 184,6* 70,3* 21,9
ГК3 1,4-Ш-4 М 236,5* 107,3* 24,2
ГК3 2,9-Ш-4 М 210,6 130,3* 35,5*
ИУК 5,7-10"5 М 249,3* 52,8 -3,6
ИУК 1,4-Ш-4 М 187,5* 93,0* 20,7
ИУК 2,8-Ш-4 М 237,9 150,1* 35,4*
НСР0,05 32,6 53,7 34,2
*Здесь и далее различия достоверны при 95% уровне значимости.
Таблица 6
Изменение средней массы плода под влиянием обработок на фоне недостаточного опыления, % к контролю
Условия опыления ГК3 2,8'10"5 М ГКз 1,4-Ю-4 М ГКз 2,9-Ю-4 М ИУК 5,7-Ю-5 М ИУК 1,4-Ю"4 М ИУК 2,8-10"4 М
1 день без изолятора 51,2+8,3 67,3+6,3 67,6+4,7 35,4+5,3 54,1+6,7 53,1+6,3
5 дней без изолятора 46,1+7,2 62,6+10,3 68,7+6,5 52,1+4,8 51,3+6,4 74,8+9,2
Без изолятора 7,1+2,1 8,1+2,2 16,7+9,6 8,1+3,2 11,6+7,6 10,2+2,9
- 81
МЕЖДУНАРОДНЫЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЖУРНАЛ № 4 (370) / 2019
Таблица 2
Влияние фитостимуляторов на фертильность пыльцы
Обработка Длина пыльцевой трубки, у.е. Прорастание пыльцы, %
Контроль 6,743 36,7
ГК3 1,4-Ш-4 М 15,343* 47,1*
ЭБ 5,2-10-7 М 8,414* 45,9*
ИУК 2,8-Ш-4 М 0,217 7,3*
НСР0,05 2,176 8,414
*Различия достоверны при 95% уровне значимости.
Таблица 3
Влияние фитостимуляторов на фертильность пыльцы (обработка гиббереллинами и ауксинами)
Вариант Длина пыльцевой трубки у.е. Прорастание пыльцы, %
Контроль 6,670 45,6
ГК3 2,8-10-5 М 13,100* 53,2*
ГК3 1,4-10-5 М 15,369* 58,4*
ИУК 5,7-10-5 М 7,352* 51.4*
ИУК 1,4-Ш-4 М нет прорастания 0
НСР0,05 0,149 4,520
*Здесь и далее различия достоверны при 95% уровне значимости.
Влияние фиторегуляторов на нектаровыделение вишни, мм
Вариант Время взятия проб, час Среднее за день
7 9 11 13 1S 17
Контроль 4,9 3,7 2,1 1,0 0,5 0,4 13,5
ГК3 2,8-10"5 М 5,5 4,3 2,4 0,5 1,0 0,4 14,7+
ГК3 1,440"" М 6,4 4,4 2,3 1,2 2,0 0,5 16,3+
ГК3 2,9-10"4 М 5,9 4,3 2,1 0,9 1,2 0,4 15,2+
ИУК 5,7-10"5 М 4,8 3,2 2,1 0,7 0,8 0,8 12,6"
ИУК 1,4-10"4 М 3,7 3,4 2,2 0,7 0,9 0,5 11,5"
ИУК 2,8-10"4 М 3,7 3,4 2,4 1,2 0,8 0,5 11,1"
НСР0,05 0,52 0,47 0,48 0,19 0,22 0,14 1,02
Проведенные нами исследования показывают участие растительных гормонов пыльцы в процессах развития завязи, особенно это показательно на стадии пост оплодотворения. Экзогенное восполнение фитогормонов в вариантах с недостаточным опылением достоверно увеличивало качество и количество урожая. Причем обработка гиббереллинами увеличивала скорость роста пыльцы и длину трубок, что косвенно объясняет увеличение образования плодов. Ауксины увеличивали аттрагирующее свойство семяпочки, что способствовало росту средней массы плода.
Таблица 7
Можно сделать вывод, что за развитие семяпочки отвечают фитогормоны. Подбирая их определенные концентрации, можно как нивелировать негативный результат от недостаточного опыления, так и стимулировать развитие партенокарпических плодов.
Литература
1. Бойценюк Л.И., Желонкина Е.Э. Влияние климатических факторов на нектаровыделение плодовых и ягодных культур // Пчеловодство. 2018. № 1. С. 24-25.
2. Бойценюк Л.И., Желонкина Е.Э. Формирование урожайности на землях сельскохозяйственного назначе-
ния энтомофильными насекомыми // Землеустройство, кадастр и мониторинг земель. 2016. № 1 (132). С. 29-31.
3. Бритиков Е.А., Петропавловская Р.Н. Влияние ферментов, витаминов и стимуляторов типа ауксинов на завязывание семян при инцухте ржи // ДАН СССР. 1954. № 97 (2). С. 31.
4. Губин А.Ф., Халифман И.А. Пчелы и урожай // Знание. 1956. Серия V. № 6. 1 квартал. С. 15-17.
5. Димча Г.Г. Использование медоносных пчел для опыления подсолнечника, нектаропродуктивность ге-терозисных гибридов: автореферат. Киев: Украинский СХИ, 1989.
6. Пафнутова Е.Г. Роль экологического прогноза в системе рационального использования земельных ресурсов. В сборнике: Землеустройство, землепользование и земельный кадастр: материалы Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов, 2004. С. 215-217.
7. Сазыкин Ю.В. Роль пчел в опылении ягодных кустарников: автореферат. М.: ТСХА, 1959.
8. Скребцова Н.Ф. Роль медоносных пчел в избирательном оплодотворении главнейших энтомофильных культур: автореферат. Харьков, 1989.
9. Уоринг Ф., Филипс И. Рост растений и дифферен-цировка. М.: Мир, 1984. С. 198-201.
10. Хрусталева М.А., Суслов С.В., Груздев В.С., Груздева В.С. Экологобиогеохимические исследования ландшафтов моренных равнин // География и экология: научное творчество, междисциплинарность, образовательные технологии: материалы Международной научно-практической конференции. М.: МГОУ, 2017. С. 170-173.
Об авторах:
Бойценюк Леонид Иосифович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой земледелия и растениеводства, [email protected] Желонкина Елена Эдуардовна, кандидат географических наук, доцент кафедры земледелия и растениеводства, ресурс-86@таН.ги Пафнутова Елена Геннадьевна, научный сотрудник Центра стратегического развития аграрного образования, [email protected] Суслов Сергей Владимирович, кандидат географических наук, старший преподаватель кафедры земледелия и растениеводства, ORaD: http://orcid.org/0000-0001-7286-042X, [email protected]
INFLUENCE OF SYNTHETIC ANALOGUES OF PHYTOHORMONES IN THE FORMATION OF A HARVEST FRUIT-BERRY CROPS
L.I. Boitsenyuk, E.E. Zhelonkina, E.G. Pafnutova, S.V. Suslov
State university of land use planning, Moscow, Russia
The article addresses the issues of increasing the yield of fruit and berry crops at the expense of pollinating insects. In this regard, we have conducted studies that increase the yield of fruit and berry crops through the use of phytohormones. Experiments have shown that the exogenous replenishment of phytohormones in different variants with insufficient pollination increased the quality and quantity of the crop. Processing gibberellins increased the growth rate of pollen and the length of the tubes. Auxins to a greater extent increase the attractive properties of the ovules, which contributes to an increase in the average mass of the fetus. Our statistical analysis of the experimental data showed that with a lack of hormones, the percentage of fetuses and their mass decreases. Exogenous replenishment of the missing physiologically active substances increases both the yield value and its quality. It has been shown that the use of indole acetic acid and gibberellin is most effective when there is insufficient pollination, which creates prerequisites for the development of techniques for using these hormones in order to level the effect of insufficient insect visits to the flower. Based on the above facts, it can be considered a confirmed hypothesis about the significance of the number of phytohormones obtained with pollen and pestle for the formation and development of the fetus.
Keywords: pollinating insects, honeybees, phytohormones, gibberellin, auxin, pollen tubes, ovule formation, nectar, environmental pollution.
References
1. Bojtsenyuk L.I., Zhelonkina E.E. Influence of climatic factors on the nectar secretion of fruit and berry crops. Pche-lovodstvo = Beekeeping. 2018. No. 1. Pp. 24-25.
2. Bojtsenyuk L.I., Zhelonkina E.E. Formation of yield on agricultural land by entomophilous insects. Zemleustrojstvo, kadastr i monitoring zemel = Land management, land monitoring and cadaster. 2016. No. 1 (132). Pp. 29-31.
3. Britikov E.A., Petropavlovskaya R.N. The effect of enzymes, vitamins and auxin-type stimulants on the setting of seeds when injecting rye. DAN USSR. 1954. No. 97 (2). P. 31.
4. Gubin A.F., Khalifman I.A. Bees and harvest. Znanie = Knowledge. 1956. Series V. No. 6. 1 quarter. Pp. 15-17.
5. Dimcha G.G. Use of honey bees for pollination of sunflower, nectar productivity of heterotic hybrids. Extended abstract. Kiev: Ukrainian agricultural institute, 1989.
6. Pafnutova E.G. The role of environmental forecasting in the system of rational use of land resources. In the collection: Land management, land use and land cadastre: proceedings of the All-Russian Conference of young scientists and specialists, 2004. Pp. 215-217.
7. Sazykin Yu.V. The role of bees in pollinating berry bushes. Extended abstract. Moscow: TSHA, 1959.
8. SkrebtsovaN.F. The role of honey bees in the selective fertilization of the main entomophilous cultures. Extended abstract. Kharkov, 1989.
9. Uoring F., Phillips I. Plant growth and differentiation. Moscow: Mir, 1984. Pp. 198-201.
10. Khrustaleva M.A., Suslov SV., Gruzdev V.S., Gruz-deva KS. Ecological, biogeochemical studies of landscapes of moraine plains. Geography and ecology: scientific work, interdisciplinarity, educational technologies. Proceedings of the International scientific and practical conference. Moscow: MGOU, 2017. Pp. 170-173.
About the authors:
Leonid I. Boitsenyuk, doctor of agricultural sciences, professor, head of the department of agriculture and plant growing, [email protected] Elena E. Zhelonkina, candidate of geographical sciences, associate professor of the department of agriculture and plant growing, [email protected] Elena G. Pafnutova, researcher at the Center for strategic development of agrarian education, [email protected]
Sergey V. Suslov, candidate of geographical sciences, senior lecturer of the department of agriculture and plant growing, ORCID: http://orcid.org/0000-0001-7286-042X, [email protected]
s2
