CC BY
10
УДК 581.162.3:551.510.42
1 2 В.В. Головко, В.Л. Истомин
1ИХКГ СО РАН, Новосибирск
2ИГиЛ СО РАН, Новосибирск
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СКОРОСТИ СЕДИМЕНТАЦИИ ОДИНОЧНЫХ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН И АГЛОМЕРАТОВ РАСТЕНИЙ - ДОМИНАНТ ТРАВЯНИСТЫХ ЭКОСИСТЕМ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
1 2 V.V. Golovko, V.L. Istomin
1Institute of Chemical Kinetics and Combusion SB RAS
Institute of Hydrodynamics, SB RAS, Novosibirsk
DETERMINATION OF THE RATE OF SEDIMENTATION OF SINGLE POLLEN SEEDS AND PLANT AGGLOMERATES - THE DOMINANT OF THE GRASS ECOSYSTEMS OF WEST SIBERIA
The results are obtained from the determination of the sedimentation rates of the pollen particles of the plants dominating in grass vegetation communities of West Siberia. The dependences of the mean sedimentation rate of an agglomerate on the number of included pollen seeds are determined.
Опыление - важнейшая стадия жизненного цикла семенных растений, являющихся основными продуцентами биомассы на Земле. Преобладание в растительном покрове внетропической суши ветроопыляемых растений обуславливает присутствие значительных количеств пыльцы в атмосфере [1]. Их пыльца играет важную роль в переносе химических элементов в биоценозах, является одной из основных причин аллергических заболеваний [2].
В природе пыльца анемофильных растений представлена как индивидуальными пыльцевыми зёрнами, так и их агломератами, которые также участвуют в процессе переноса пыльцы [3]. Основным фактором, определяющим дальность распространения пыльцевых частиц по воздуху, является их скорость седиментации. От нее зависит, насколько быстро пыльца покидает растительный полог, сколько времени остается взвешенной в воздухе, насколько эффективно улавливается воспринимающими поверхностями семенных растений, таким ообразом вероятность переноса пыльцы на значительные расстояния и успех опыления.
В настоящее время изучены аэродинамические характеристики индивидуальных зерен пыльцы ничтожного числа видов [4], преимущественно древесных растений, произрастающих на территории Европы и Северной Америки. Значительно хуже изучена пыльца травянистых растений. Сведения о скорости седиментации агломератов пыльцевых зерен практически отсутствуют.
Сложная геометрической форма пыльцевых зерен, неоднородное распределение массы по объёму, наличие агломератов весьма затрудняют
теоретические расчеты скорости седиментации пыльцевых частиц. В связи с этим скорость седиментации спор и пыльцы определяется эмпирически [5].
В данной работе представлены результаты экспериментальных исследований скоростей седиментации индивидуальных пыльцевых зерен и их агломератов двукисточника тростникового, ежи сборной, житняка гребенчатого, костреца безостого, овсяницы луговой, овсяницы тростниковой, полевицы гигантской, пырея ползучего, пырея среднего, райграса высокого и тимофеевки луговой - доминирующих в травянистых растительных сообществах Западной Сибири.
Скорость седиментации ПЗ измерялась в экспериментальной установке для получения аэрозолей методом импульсного распыления порошкообразных материалов, состоящей из дозирующей системы и собственно седиментометра. Данная установка описывались ранее [5].
В ходе экспериментов пыльцевые частицы оседали через окно в виде сектора в диафрагме на круглую стеклянную пластину, покрытую глицерин-желатином. Пыльца загружалась в дозатор и импульсом сжатого воздуха распылялась в верхнюю часть седиментометра. Через определенный интервал времени после распыления пыльцы открывалась заслонка, и одновременно производился поворот щелевой диафрагмы. Дальнейшие смены щелевой диафрагмы в опытах осуществлялись через строго определенные интервалы времени. Так как участок неравномерного движения значительно меньше длины седиментационного цилиндра, при расчете скорости седиментации сделано допущение, что частицы равномерно оседают на подложку в течение всего периода экспозиции каждого сектора. Подсчет зерен пыльцы и их агломератов, осевших на стеклянные подложки, производился под микроскопом, причем агломераты подсчитывались отдельно. Данная методика позволяла идентифицировать агломераты, в состав которых входило до 6 индивидуальных зерен пыльцы.
Различие скоростей седиментации агломератов, состоящих из одинакового количества пыльцевых зерен показано на рис. 1 на примере пыльцевых частиц житняка гребенчатого, осевших на подложку седиментометра.
Рис. 1. Скорости седиментации пыльцевых агломератов житняка гребенчатого
Скорость седиментации V} агломерата, состоящего из } зерен, рассчитывалась по следующей формуле:
(1)
где V - среднее арифметическое значение скорости седиментации
агломератов из } частиц, оседающие в пределах /-го сектора, Пу - число агломератов из} частиц, осевших на / сектор.
Количество агломератов уменьшается с увеличением числа частиц в агломерате. При этом, как для индивидуальных ПЗ, так и для их агломератов отмечается заметный разброс скоростей седиментации. В табл. 1 приводятся значения средней скорости седиментации, среднеквадратичное отклонение, а также коэффициент вариации, выраженный в процентах.
Таблица 1. Статистические характеристики скорости седиментации агломератов пыльцевых зерен травянистых растений
№ Название растения 1 Число 2 частиц 3 в агло 4 мерате 5 6
Средняя скорость седиментации V,, см/с
1 Двукисточник тростниковый 3,3 4,6 5,5 6,2 6,7 6,9
2 Ежа сборная 3,0 4,3 5,7 7,0 8,5 10,2
3 Житняк гребенчатый 4,0 4,9 5,5 5,9 - -
4 Кострец безостый 4,4 5,5 6,2 6,9 - -
5 Овсяница луговая 3,2 4,3 4,7 5,1 5,4 5,5
6 Овсяница тростниковая 3,6 4,9 5,5 6,3 6,3 6,8
7 Полевица гигантская 2,1 2,8 3,2 3,4 3,6 3,9
8 Пырей ползучий 4,7 5,7 6,8 8,4 8,9 10,5
9 Пырей средний 5,8 7,9 9,7 12,9 13,9 14,7
10 Райграс высокий 3,6 4,4 4,7 4,9 5,1 5,2
11 Тимофеевка луговая 3,4 4,8 6,1 7,5 8,7 9,1
Среднее квадратичное отклонение ^"¡у,- , см/с
1 Двукисточник тростниковый 1,2 1,7 1,2 1,7 1,5 1,3
2 Ежа сборная 1,1 1,5 1,9 2,4 2,7 2,3
3 Житняк гребенчатый 1,1 1,1 1,2 1,3 - -
4 Кострец безостый 1,5 1,8 1,6 1,3 - -
5 Овсяница луговая 1,2 1,3 1,2 1,1 1,0 1,0
6 Овсяница тростниковая 1,5 2,0 2,2 2,4 2,4 2,4
7 Полевица гигантская 0,8 0,9 0,8 0,7 0,7 0,7
8 Пырей ползучий 1,6 1,9 2,3 2,4 2,6 3,5
9 Пырей средний 2,2 3,3 3,6 3,5 3,1 2,1
10 Райграс высокий 0,7 0,6 0,5 0,5 0,3 0,3
11 Тимофеевка луговая 1,3 1,9 2,5 2,7 2,8 2,7
Коэффициент вариации, %
1 Двукисточник тростниковый 37,5 37,4 21,7 27,4 22,4 19,3
2 Ежа сборная 38,0 35,7 33,8 34,2 32,2 23,0
3 Житняк гребенчатый 26,8 21,6 22,6 22,0 - -
4 Кострец безостый 33,4 32,9 25,1 19,2 - -
5 Овсяница луговая 35,9 29,3 24,9 21,4 18,7 18,7
6 Овсяница тростниковая 39,9 39,7 39,4 38,5 37,6 35,9
7 Полевица гигантская 37,1 31,8 25,1 22,0 20,2 18,5
8 Пырей ползучий 34,0 32,6 33,1 28,3 28,8 33,2
9 Пырей средний 38,3 42,0 37,2 27,1 22,3 14,4
10 Райграс высокий 18,7 14,2 10,7 9,5 6,1 5,9
11 Тимофеевка луговая 38,7 40,5 40,6 35,6 31,8 29,7
Максимальные стандартные квадратичные отклонения отмечены для индивидуальных зерен пыльцы, что, по-видимому, связано с варьированием размеров с наличием некоторого числа абортивных зерен пыльцы. При увеличении числа частиц в агломерате, эти факторы, вероятно, взаимно компенсируются. Можно предположить, что с ростом количества ПЗ агломерат становится более симметричной фигурой. В результате, с ростом числа частиц в агломерате, разброс значений скоростей седиментации при оседании уменьшается. Наиболее ярко это заметно на примере пыльцы райграса высокого.
Скорость седиментации пыльцевых агломератов растет с увеличением числа количества частиц в агломерате. Средние значения скоростей седиментации агломератов пыльцевых зерен хорошо аппроксимируются степенной зависимостью:
Уу=а* Д Для1<7<6, (2)
где V - среднее значение скорости седиментации агломерата состоящего
из у частиц, размерные коэффициенты а и показатель степени к находятся из экспериментальных данных для каждого вида растений (табл. 2). В зависимости от вида растения коэффициент корреляции принимает значения в диапазоне 0.983 < г < 0.999 , к принимает значения 0.202 <к< 0.687 .
Таблица 2. Эмпирические зависимости скорости седиментации от числа
пыльцевых зерен в агломерате
п/п Пыльца растений эмпирическая зависимость V з, см/с коэффициент корреляции г
1 Двукисточник тростниковый 3,2*]°,414 0,991
2 Ежа сборная 2 0,687 0,993
3 Житняк гребенчатый 3 ^^ 0,288 0,999
4 Кострец безостый 4 2*|0,328 0,999
5 Овсяница луговая о 1 0,326 3,1.1 0,992
6 Овсяница тростниковая 2,3*]0,354 0,991
7 Полевица гигантская 2,0*|0,376 0,996
8 Пырей ползучий 4 2*|0,456 0,986
9 Пырей средний 5,1*|0,584 0,991
10 Райграс высокий 3 у *j 0,202 0,983
11 Тимофеевка луговая о i*:0,586 3,1.J 0,995
Выводы
1. Определены значения скоростей седиментации для одиночных пыльцевых зерен и их агломератов, в состав которых входят от 1 до 6 пыльцевых зерен двукисточника тростникового, ежи сборной, житняка гребенчатого, костреца безостого, овсяницы луговой, овсяницы тростниковой, полевицы гигантской, пырея ползучего, пырея среднего, райграса высокого и тимофеевки луговой.
2. Найдены наиболее вероятные скорости седиментации и показано, что они практически равны средним скоростям седиментации пыльцевых зерен.
3. Предложены эмпирические формулы зависимости скорости седиментации агломерата пыльцевых зерен растений, доминирующих в травостое Западной Сибири, от их размеров.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Ackerman J. D. Abiotic pollen and pollination: ecological, functional, and evolutionary perspectives. Plant Syst. Evol., 2000, Vol. 222, pp. 167-185.
2. Беклемишев Н. Д., Ермекова P. K, Мошкевич В. С. Поллинозы. - М.: Медицина, 1985. - 240 с.
3. Ogden E. C., Haes J. V., Raynor G. S. Diurnal partens of pollen emision in Ambrosia, Phleum, Zea, and Ricinus. Amer. J. Bot., 1969, vol. 56, No 1, pp. 16-21.
4. Jackson S. T. and Lypord M. E. Pollen Dispersal Models in Quaternary Plant Ecology: Assumptions, Parameters, and Prescriptions. The botanical review, 1999, Vol. 65, No 1, pp. 39-74.
5. Истомин В.Л., Куценогий К.П. Определение скорости седиментации спор плауна и их агломератов // Теплофизика и аэромеханика. - 2001. - Т. 8. - № 2. - С. 295 - 300.
© В.В. Головко, В.Л. Истомин, 2009
