CC BY
17
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2019, том 25, № 3 (80), с. 60-69
==—— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ——==
УДК 630; 630*91; 574.34; 574.474
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЭФФЕКТИВНЫХ ФАКТОРОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПЕРСИДСКОГО ДУБА В КОХГИЛУЙЕ И БОЙЕРАХМЕДЕ ЮЖНОГО ЗАГРОСА (ИРАН)
© 2019 г. А. Салехи, М. Фарзини, Ш. Ализаде
Ясуджский университет, отделение лесного хозяйства, управления пастбищным хозяйством и водоразделом, факультет земледелия и природных ресурсов Иран, 741, г. Ясудж, ул. Данежу. E-mail: asalehi@yu.ac.ir
Поступила в редакцию 29.07.2018. После доработки 12.03.2019. Принята к публикации 15.03.2019.
Понимание факторов, которые способствуют успешному восстановлению древесных видов, - это ключевой шаг к сохранению и восстановлению лесов. Данное исследование проведено для того, чтобы смоделировать и сравнить влияние некоторых важных факторов на наличие/отсутствие двух вариантов естественного восстановления персидского дуба (Quercus brantii Lind) - путем пополнения популяции саженцами и пневой порослью - в наименее деградировавшем лесу южного Загроса в Западном Иране. Эти модели восстановления могут потенциально снизить затраты на контроль ситуации и посадку саженцев, а также стать источником решений, выгодных по срокам и финансированию, для того, чтобы добиться сохранения лесов. Данные получены на пробных площадках круговой формы, расположенных одна внутри другой. Помимо случаев естественного восстановления через саженцы или поросль внутри каждой основной площадки мы измерили, посчитали и/или оценили основные характеристики древостоя, процент сомкнутости крон, число экземпляров дуба, диаметр стволов на высоте груди, диаметр их крон и количество проростков на каждом пне. На каждой подплощадке, расположенной внутри основной, мы учли такие характеристики, как глубина подстилки, количество гравия и овечьего и козьего помета. Используя факторный анализ и две логит-модели, мы сравнили отношения между наличием/отсутствием саженцев и пневой поросли с уже учтенной информацией. Результаты показали, что наличие поросли зависит от плотности лесного покрова, но, в соответствии с уже существующими переменными, на поросль сильнее повлияло отсутствие гравия, наличие которого может стать критерием оценки почвенной эрозии. Для организации защиты и восстановления этих лесов рекомендуется запретить выпас скота в местах, подверженных сильной почвенной эрозии, а также организовать высадку семян и даже саженцев, чтобы сберечь почву и снизить ее эрозию. Ключевые слова: подлесок, факторный анализ, логит-модель, естественное восстановление, эрозия почвы, Ясудж.
DOI: 10.24411/1993-3916-2019-10066
Определение факторов, которые способствуют успешному восстановлению видов, - это ключевой шаг к сохранению и восстановлению лесов (Chai, Wang, 2016). Чтобы предсказать, как именно будут развиваться насаждения по стадиям роста, и оценить потенциал восстановления древостоя при разных режимах управления, важно смоделировать пути естественного восстановления. Модели восстановления созданы для того, чтобы выполнять функцию инструмента для достижения достаточного восстановительного потенциала и восстановительных целей (Rogers, Johnson, 1998). Более того, статистические модели восстановления и модели лесного покрова - это полезные инструменты для того, чтобы охарактеризовать пространственное распределение, равно как и оценить возможность естественного восстановления в лесных регионах (Fajardo et al., 2006; Scholl, Taylor, 2006; Matonis, 2011; Chai, Wang, 2016). Потенциальный результат их использования - это снижение цены за управление и посадки, и обеспечение вариантами, выгодными по срокам и финансам и необходимыми для достижения целей в сохранении лесов (Rogers, Johnson, 199S).
Видовой состав саженцев в дубовых лесах значительно зависит от среднего диаметра стволов на высоте груди, структурной разнородности яруса, многообразия древесных видов и плотности кустарникового яруса (Adam et al., 2013). Для большинства видов дуба, в том числе персидского дуба
(Quercus brantii Lind. var. Persica), существуют два варианта естественного возобновления - семенное и пневая поросль. Семенное возобновление - это обычный метод восстановления дубовых сообществ, ключевой для контроля подлеска в лесистой местности (Svatek, Matula, 2015).
Персидский дуб считается основным видом южного Загроса - лесистого региона на западе Ирана (Menitsky, 2005). Высокая стоимость сохранения лесов из персидского дуба - важная проблема для этого региона (Sagheb-Talebi et al., 2004). Из-за антропогенного воздействия (£aliskan, Boydak, 2017), схожего с воздействием в прочих лесных регионах, на леса аридных и полуаридных экосистем нехватка естественного возобновления в западных дубовых лесах Ирана является серьезной угрозой для устойчивости и возобновления местных экосистем (Salehi et al., 2013). Пневая поросль - это более важный источник возобновления персидского дуба, чем семенное и саженцами, поскольку поросль растет быстрее, чтобы успешно развиться, пока полог становится слишком плотным для нормального роста молодых деревьев, и успеть до стадии смыкания крон (Atwood et al., 2009; Salehi, Eriksson, 2010). Более 90% дубов в лесах Загроса пребывают в стадии подлеска (Sagheb-Talebi et al., 2004).
Наше исследование направлено на то, чтобы сравнить влияние характеристик древостоя и других важных факторов, в том числе топографических, на наличие двух главных вариантов естественного возобновления персидского дуба - семенного (саженцами) и пневой порослью - в наименее деградировавшей области южного Загроса, в Иране.
Материалы и методы
Район исследования. Исследование было проведено на территории в 200 га небольшого лесистого водосборного бассейна (30° 32' 58" с.ш., 51° 35' 39" в.д.), который расположен примерно в 10 км на юго-восток от г. Ясудж в Иране (рис. 1). Здесь с 2000 года прекращены выпас скота и лесозаготовки, однако время от времени местные жители всё равно используют эту территорию для сбора съедобных и целебных трав. Леса здесь менее нарушены, чем другие неохраняемые леса в этой лесной зоне.
Режим выпадения осадков относится к средиземноморскому типу, большая их часть выпадает осенью, зимой и весной. Лето сухое. Измерения за 30-летний период (1986-2017 гг.) показывают, что объем среднегодовых осадков - примерно 790.6 мм, среднегодовая температура - 15°С, средняя минимальная температура января - 2.8°С, средняя максимальная для июля - 27.1°С.
Почвы варьируют от среднеглубоких глинисто-суглинистых до почв отвесных гравийных склонов с каменистыми обнажениями пород и коренными подстилающими породами известняка и известняковой глины третичного периода. В основном эти почвы классифицируются как бурые и известковые регосоли. В некоторых местах почвы очень чувствительны к эрозии и вымыванию. Исследования этих почв показали, что их электропроводность ничем не ограничена, а их pH варьирует от 7.2 до 7.5 (информация из главного офиса по управлению природными ресурсами Ясуджа).
Два основных древесных вида - персидский дуб (Quercus brantii Lind. var. Persica) и клен трехлопастный (Acer monspessulanum subsp. cinerascens Boiss.); разнообразные кустарниковые заросли простираются на высоте от 1900 до 2250 м н.у.м.
Сбор данных. Данные мы получили из двух мест, каждое - площадью в 1000 м2. В первом наблюдения велись на 55 площадках, расположенных одна внутри другой по специально составленной сетке с систематической выборкой; второе состояло из 15 случайно измеренных площадок, расположенных в поле. Размеры сетки для первой выборки - 150х250 м. Используя GPS, мы вынесли спроектированные в ArcGIS Software (версия 9.3) площадки в поле. В общей сложности, было описано 7 га пробных площадок, что составляет 3.5% от всей площади в 200 га. Пробные площадки обеих местоположений друг друга не перекрывали. Данные для нашего исследования являются частью более объемной базы данных, полученной летом 2012 года и перепроверенной в 2015 году для уточнения информации о цифрах естественного возобновления на тех же площадках с целью оценить возможность естественного восстановления изученной территории и картографирования этих изменений.
Основная площадка для каждого образца имела круглую форму; в каждом из кругов находились еще 4 подплощадки. Внутри каждой основной площадки помимо таких основных харатктеристик как: высота н.у.м., уклон, проективное покрытие травяного яруса, были измерены различные
характеристики древостоя, включая процент сомкнутости крон, оцененный также путем таксации (КогЬопеп й а1., 2006), число экземпляров дуба, диаметр крон и число проростков на каждом пне. Более того, на каждой площадке было оценено и записано количество случаев естественного возобновления - семенное и пневой порослью персидского дуба с высотой менее 1.30 см и более 1.30 см, с диаметром на уровне груди менее 2.5 см. Экспозиция склонов всех точек исследования была восточной.
Четыре подплощадки, расположенные внутри каждой основной площадки, соответствуют четырем географическим направлениям и расположены в 9 м от центра основной площадки. Они также имеют круглую форму и радиус 1.55 м. На каждой были посчитаны и записаны такие данные, как глубина подстилки, количество гравия и овечьих и козьих экскрементов. Размер гравия варьировал от 2 до 64 мм (галька).
Рис. 1. Участок исследований в 200 га, расположенный примерно в 10 км на юго-восток от г. Ясудж в провинциях Кохгилуй и Бойерахмед в Иране.
Анализ данных. Для описания характеристик древостоя использовалась описательная статистика. Более того, для того, чтобы изучить отношение между наличием/отсутствием естественного возобновления персидского дуба и окружающей средой с агролесомелиорационными факторами, были разработаны два уравнения логит-модели (модель I, модель II). В модели I зависимой переменной было количество стандартных форм естественного возобновления (т.е. количество саженцев и поросли); в модели II - количество пневой поросли. Естественные условия и агролесомелиоративные факторы были включены в обе модели в качестве объясняющих переменных. На каждой из 4 подплощадок измерялись следующие параметры, или конечные объясняющие переменные - высота н.у.м. (м), плотность крон (%), проективное покрытие травяного яруса (%),
уклон (%), средний размер гравия (см), средняя мощность подстилки (см), количество остатков овечьих и козьих экскрементов, количество дубовых стволов, средний диаметр дубовой кроны (м), средняя высота дубов (м), общая площадь, занятая дубовым стволом (м2), и количество ростков, которые приходятся на 1 ствол. Из-за большого числа переменных к тем, которые являются непрерывными, был применен факторный анализ на основе корреляционной матрицы в программе R 3.0.1 - для того, чтобы выявить новый, меньший набор некоррелирующих переменных, которые можно использовать в логит-моделях ^шпи, Keough, 2007). Наконец, первые три фактора, полученные из факторного анализа, а также средний размер гравия и количество экскрементов были введены в логит-модели.
Результаты и обсуждение
В общей сложности на 70 пробных площадках были изучены 7356 стволов 7 древесных видов, среди них персидский дуб (50.5%) является доминантным (табл. 1). Вторым доминантом стал клен трехлопастный (40.4%), тогда как прочие виды деревьев встречались с частотой примерно в 3% или менее. Среднее число стволов (стеблей) персидского дуба на гектар составило 556.4 (стандартное отклонение - 515.1). Согласно среднему числу проростков на ствол (4.1), среднее число пней на 1 гектар составило 135.
На 39 площадках из 70 (55.7%) естественного возобновления не было. Это означает, что данные о восстановлении в регионе - это вектор нулевых завышенных ожиданий с распределением с асимптотической частью. Персидские дубы присутствовали только на 59 площадках из 70 (84.3%), поэтому анализ продолжили на основе данных, полученных именно с этих площадок. Из них только на 31 (52%) наблюдалось естественное возобновление, а на оставшихся 28 (48%) не наблюдалось ни одного из типов возобновления, представленных в таблице 1. Из 31 площадки на 16 была только пневая поросль, на 8 - только саженцы, а на 7 - и то, и другое. В таблице 2 показаны описательные параметры двух видов возобновления. Их среднее значение и стандартное отклонение практически идентичны, но распределение по пробным площадкам очень разнообразно.
Таблица 1. Состав и частота встреч взрослых видов деревьев на 70 пробных площадках.
Название вида Частота встреч (%) Количество измеренных стволов (побегов)
Quercus brantii Lind. 50.5 3719
Acer monspessulanum subsp. cinerascens Boiss. 40.4 2972
Fraxinus rotundifolia Mill 3.2 232
Lonicera nummularifolia Jaub. & Spach 1.5 111
Pistacia atlantica Desf. 1.3 76
Amygdalus reuteri Boiss 1.03 76
Cratagus azarolus L. 0.7 52
Prunus avium L. 0.5 40
Pyrus communis L. 0.3 23
Cotoneaster morulus Pojark 0.3 39
Daphne angustifolia C. Koch 0.2 14
Ramnus Kurdica Boiss 0.02 2
Всего на 31 площадке зарегистрировано 166 случаев естественного семенного возобновления (росток - саженец - ствол), из которых персидский дуб составил 86.7% (144 случая). Восстановление клена трехлопастного составило 9.6% (16 экземпляров), прочих деревьев - всего 3.6% (6 экземпляров). Частотный коэффициент количества возобновления экземпляров по отношению к количеству взрослых стволов дуба - 1.72, клена - 0.24, остальных видов - 0.4.
Факторный анализ был проведен для всех 10 переменных, перечисленных в таблице 3. Присутствовали явные отклонения, поэтому была использована корреляционная матрица для того, чтобы избежать влияния этих отклонений на анализ. У первых трех факторов собственные значения
64 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЭФФЕКТИВНЫХ ФАКТОРОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ ... оказались выше единицы, что и объяснило 60% общего отклонения (табл. 4).
Таблица 2. Описательные параметры двух видов естественного возобновления персидского дуба на пробных площадках.
Тип Стандартная Минимум, Максимум, Стандартное Среднее Количество пробных площадок
погрешность шт. шт. отклонение значение
Пневая поросль 0.551 1 11 2.643 3.435 23
Саженцы (семенное) 0.593 1 8 2.295 3.467 15
Таблица 3. Описательная статистика десяти непрерывных переменных.
Переменная Максимум Минимум Стандартное отклонение Среднее значение
Высота н.у.м. (м) 2186 1901 75.8 2015.3
Плотность крон (%) 75 3 17.67 29.9
Проективное покрытие травянистого яруса (%) 80 5 20.0 21.5
Уклон (%) 60 0 16 31.5
Средняя мощность подстилки (см) 7 0 1.9 1.9
Количество стволов (шт.) 181 1 47.3 63.0
Средний диаметр кроны (м) 11.8 1 1.3 5.0
Средняя высота (м) 9.5 1.8 1.3 5.2
Общая площадь, занятая стволами дуба (м2) 5.9 0.001 1.2 1.5
Количество проростков на 1 ствол (шт.) 17 0 2.5 4.1
Таблица 4. Основные показатели первых 3 факторов, полученных путем факторного анализа из 10 переменных, указанных в таблице 2.
Показатели Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3
Сумма квадратичных нагрузок (собственные значения) 2.589 2.187 1.325
Дисперсия пропорций 0.259 0.219 0.132
Общая дисперсия 0.259 0.478 0.610
Коэффициенты первых 3 факторов (нагрузок) и однозначность переменных представлены в таблице 5. Факторные нагрузки показывают вес переменных для каждого фактора. Помимо прочего, нагрузки демонстрируют корреляцию между переменными для каждого фактора. Однозначность переменных в таблице 5 дает количественное соотношение относительной дисперсии переменной, не связанной с факторами (И1г, 2013). Высокая нагрузка говорит о том, что переменная сильнее коррелирует (т.е. сильнее нагружает) с определенным фактором ^шпп, Keough, 2007). Значения нагрузки могут варьировать между единицей, означающей сильную корреляцию, и нулем, означающим ее отсутствие. Обычно для интерпретации допустимы нагрузки от 0.5 и выше как с
положительным, так и с отрицательным знаком ^шпи, Keough, 2007). С учетом указанных в таблице 5 нагрузок, похоже, что плотность крон, средняя толщина подстилки, количество дубовых стволов и общая площадь, занятая стволами (все переменные - с положительным значением), последовательно вносят вклад в фактор 1. Средний диаметр дубовой кроны, средняя высота и количество проростков на ствол (все переменные - с положительным значением) - в фактор 2. Наконец, высота н.у.м., проективсное покрытие травянистого яруса и уклон - в фактор 3; к тому же фактор 3 сопоставляет высоту и уклон с проективным покрытием трав. Чтобы протестировать гипотезу о том, что эти три фактора важны, приведем следующие данные: статистика хи -квадрата составляет 14.54 на 18 степеней свободы, при р-значении в 0.69 (а=0.05). Это р-значение доказывает, что нельзя отвергать гипотезу, а все три фактора действительно важны.
Таблица 5. Факторные нагрузки и однозначность для факторного анализа по 10 переменным.
Переменные Однозначность Факторные нагрузки
Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3
Высота н.у.м. (м) 0.573 -0.354 0.547
Плотность крон (%) 0.402 0.693 0.184 0.291
Проективное покрытие травяного яруса (%) 0.443 -0.235 0.133 -0.695
Уклон (%) 0.621 0.158 0.594
Средняя мощность подстилки (см) 0.71 0.475 -0.106 -0.231
Количество стволов (шт.) 0.005 0.985 0.159
Средний диаметр кроны (м) 0.052 0.973
Средняя высота (м) 0.337 0.206 0.767 0.182
Общая площадь стволов дуба (м2) 0.277 0.151 0.834
Количество проростков на ствол (шт.) 0.478 0.718
Примечания к таблице 5: статистика хи-квадрата - 14.54 из 18 степеней свободы, p-значение равно 0.69 (а=0.05).
В таблице 6 показано сжатие коэффициентов из двух логит-моделей с переменными дихотомического отклика, включая наличие/отсутствие саженцев (модель I) и наличие/отсутствие пневой поросли (модель II). Первые три фактора из анализа и две качественные переменные включают в себя средний размер гравия и количество остатков овечьих и козьих экскрементов (объясняющие переменные) на пробных площадках.
Для создания модели использована программа Call. Таблица 6 демонстрирует какие опции были в ней выставлены (Idre, 2013). Более того, при сравнении остаточных отклонений, которые являются мерой соответствия для 2 моделей, третий квадрат для распределения остаточных отклонений для модели II демонстрирует более высокие величины, чем в модели I. Оценка коэффициентов, их стандартных ошибок, z-статистики (также известная как z-статистика Вальда) и соответствующие p-значения в таблице 6 показывают, что вклады пересекающих отрезков в обе модели статистически значимы, но находятся на двух разных уровнях точности - 0.001 и 0.1 для модели I и II соответственно. Средний размер гравия статистически значим для обеих моделей на обоих уровнях точности и составляет 0.05. Количество экскрементов и фактор 3 также незначительны, а вклад фактора 1 и 2 значимы только для логит-модели II - 0.01 и 0.05 соответственно. Таким образом, для каждого изменения в показателях среднего размера гравия логарифм отношения шансов наличия саженцев (в сравнении с их отсутствием) увеличивается на 1.31, а пневой поросли - на 1.24. Тот же логарифм для поросли в факторе 1 увеличивается на 0.74, в факторе 2 - на 0.57. Немаловажно, что для модели I значим только вклад среднего размера гравия с положительным значением, а для модели II помимо вклада среднего размера гравия - также факторы 1 и 2. У фактора 1 наблюдается положительная корреляция с плотностью крон, средней глубиной подстилки, количеством дубовых стволов и суммой площади, занятой стволом; у фактора 2 - со средним диаметром кроны, средней
высотой дуба и количеством проростков на ствол.
Чтобы оценить, насколько соответствуют модели, в таблице 6 (под коэффициентами) показаны нулевое и остаточное отклонения и информационный критерий Акаике (А1С); для обеих моделей остаточное отклонение меньше, чем нулевое. Остаточное для модели I и II составляет 56.6 и 63.6 соответственно с 53 степенями свободы; нулевое - 66.9 и 78.9 соответственно с 58 степенями свободы. Сжатие этих отклонений показывает, что обе модели (при адекватности объясняющих переменных) значительно лучше, чем нулевая модель (Иге, 2013).
Таблица 6. Сжатие данных остаточного отклонения, коэффициентов, оценок параметров, средней квадратической ошибки, значения z, нулевого отклонения и информационного критерия Акаике (А1С) для дополнительных логит-моделей саженцев (модель I) и пневой поросли (модель II). Факторы 1-3 - это новые переменные, с помощью факторного анализа выведенные из десяти переменных из таблицы 2 для сокращения их количества.
Са11: glm(formula=y1(or у2)~х1+х2+х3+х4+х5, family=binomial(logit)), у1=саженцы, у2=пневая поросль
Максимальное 30 Среднее 10 Минимальное Остаточное отклонение
2.427 0.354 -0.441 -0.809 -1.463 Саженцы
1.751 0.966 -0.420 -0.878 -1.860 Поросль
Pr(>|z|) Значение z Средняя квадратическая ошибка Оценка
II I II I II I II I
0.037 0.004 -2.082 -2.871 0.515 0.598 -1.074 -1.717 Отрезок
0.070 0.084 1.811 1.723 0.687 0.760 1.244 1.309 Гравий
0.3941 0.213 -0.852 -1.245 0.827 1.148 -0.704 -1.429 Экскременты
0.0294 0.129 2.179 1.518 0.341 0.355 0.744 0.539
0.090 0.809 1.692 0.241 0.334 0.394 0.5661 0.095
0.3496 0.899 0.935 0.126 0.440 0.461 0.412 0.058 3
Коды значимости: 0, 0.001, 0.01, 0.05, 0.1
(Параметр дисперсии для биноминального множества взят за 1)
Модель II Модель I
Нулевое отклонение: 78.903 на 58 степеней свободы Нулевое отклонение: 66.899 на 58 степеней свободы
Остаточное отклонение: 63.575 на 53 степеней свободы Остаточное отклонение: 56.598 на 53 степеней свободы
А1С: 75.575 АГС: 68.598
Количество взаимодействий критерия Фишера: 4 Количество взаимодействий критерия Фишера: 5
Сжатие АГС и этих двух моделей (табл. 6) демонстрирует, что АГС модели I (68.59) меньше, чем модели II (75.57). Обычно, чтобы получить наилучшую подходящую модель, меньшее значение А1С - лучше (Иге, 2013). Таким образом, можно предположить, что логит-модель саженцев подходит
лучше, чем логит-модель пневой поросли. Выражаясь более кратко, AIC - это индекс количества информации о данных, утраченных в процессе использования модели для описания этих данных.
Недостаточное естественное возобновление в этих лесах могло быть вызвано повышением уровня объедания деревьев, сбором семян и засухой, что является основным предметом для беспокойства об устойчивости этих лесов (Jazirehi, Ebrahimi, 2003; Ghazanfari et al., 2004; Salehi et al., 2008; Soltani et al., 2012). Результаты, представленные в таблице 2, говорят о том, что средние значения количества саженцев и пневой поросли крайне схожи, тогда как количество пробных площадок только с порослью больше, чем только с саженцами. Исследования в регионе Загроса продемонстрировали, что восстановление дубов из семян происходит реже, чем из поросли (Salehi, Eriksson, 2010; Sagheb-Talebi et al., 2004). Персидскому дубу свойственно пребывание в стадии подлеска (Sagheb-Talebi et al., 2004), а стойкость местных лесов можно объяснить только отличной репродуктивной способностью дубов, которые снова прорастают после рубки (Pourhashemi et al., 2004) или естественных повреждений (Rackham, 2001). Сравнительно обильное количество случаев восстановления ствола у дуба, а не у других видов, может быть связано с большим потенциалом персидского дуба к порослеобразованию (Pourhashemi et al., 2004; Rackham, 2001). Существуют два вида появления порослевого возобновления: из корней и из пней. При полевых исследованиях отличить корневую поросль от пневой трудно. Следовательно, в данной работе мы сосредоточились только на пневой поросли.
По данным B.G. Tabachnick и L.S. Fidell (2007), факторный анализ основан на корреляционной матрице вовлеченных в исследование переменных, а корреляциям обычно необходим большой размер образцов, прежде чем они стабилизируются; таким образом, 59 пробных площадок можно полагать статистически слабозначимыми, т.е. дающими плохие результаты; с другой стороны, мы были ограничены временем и ценой оборудования.
Как следует из таблицы 4, плотность крон, средняя глубина подстилки, количество дубовых стволов и общая площадь стволов дуба (все - с положительным значением) делают вклад в фактор 1; однако все четыре переменные могут хорошо соответствовать горизонтальной структуре древостоя (Müller et al., 2000; Hitimana et al., 2004; McElhinny et al., 2005). Средний диаметра дубовой кроны, средняя высота дубов и количество проростков на ствол (все - с положительным значением) делают вклад в фактор 2; две из этих переменных, средний диаметр и средняя высота, могут соответствовать вертикальной структуре древостоя (Latham et al., 1998; Hitimana et al., 2004; McElhinny et al., 2005). Высота н.у.м., плотность травяного покрова и уклон делают вклад в фактор 3 и, скорее всего, соответствуют форме рельефа. Следовательно, логично соотнести первый, фактор 2 и 3 с горизонтальной структурой, вертикальной структурой и формой рельефа соответственно.
Обе логит-модели подразумевают, что наличие гравия на пробных площадках может быть сдерживающим фактором для естественного восстановления: гравий может являться индикатором почвенной эрозии, а эрозийные почвы не в состоянии обеспечивать необходимую подстилку для успешного восстановления леса (Sano, Ohsawa, 2008; Liu et al., 2011). Отсутствие в этом регионе остатков овечьих и козьих экскрементов можно объяснить отсутствием выпаса животных, а топографические условия не являются статистически значимыми для наличия/отсутствия естественного возобновления. С начала 2000 года территория исследования была объявлена зоной, охраняемой от выпаса скота; таким образом, в противоположность другим районам Загроса (Pourhashemi et al., 2004; Salehi et al., 2010), выпас нельзя считать фактором, воздействующим на естественное восстановление. До 2000 года эта территория подвергалась серьезному перевыпасу, который затронул качество почвы, выступающей средой для прорастания семян. Выпас уплотняет почву, снижает впитывание влаги и вызывает увеличение поверхностного стока и эрозию в аридных условиях (Savadogo et al., 2007; Canton et al., 2011). Однако небольшие изменения в содержании песка и гравия в почве могут иметь значительные последствия для образования почвенной корки, сток воды и эрозию (Valentin et al., 2004). Таким образом, эродированные почвы по отношению к восстановлению лесов являются еще одним препятствием к естественному восстановлению, которое не исчезнет даже после запрета выпаса животных в данной области (Savadogo et al., 2007; Li et al., 2008; Zhou et al., 2010). Горизонтальная (фактор 1) и вертикальная (фактор 2) структуры древостоя значительно коррелируют с плотностью лесного покрова в данной местности; однако оба фактора оказывают положительное влияние на наличие пневой поросли. Двенадцати лет между 2000 годом, когда прекратили выпас, и 2012 годом, когда произвели сбор данных, должно быть достаточно для
ограждения территории от хозяйственного воздействия до тех пор, пока деревья смогут вернуть себе часть восстановительных способностей, тем самым сделав возможным восстановление дубов из саженцев (Kelly, Sork, 2002).
Основываясь на выводах из нашего исследования, мы рекомендуем уведомить тех, кто занимается стратегическим планированием восстановления лесов Загроса, о том, что защита лесов от животного выпаса для стимуляции роста подроста дуба, который выступает естественным способом возобновления, не является достаточной; более того, успешность восстановления в данной области может потребовать подрост соответствующего происхождения. Конечно, необходимо подчеркнуть, что статистически полученные модели сильно зависят от данных, т.е. для построения таких моделей требуются сравнительно большие объемы информации, при условии, тем не менее, что ограниченность таких моделей может увеличить их точность и правдоподобность (Rogers, Johnson, 1998). Помимо прочего, более всестороннее исследование, в частности, состояния почв и их влияния на восстановление лесов, в данном регионе необходимо для получения достоверной информации о схемах восстановления лесов в Загросе. Изучение масштабов восстановления в лесах требует геостатистической работы, которая выходит за пределы нашей статьи. Однако данные нашего исследования могут стать точкой отсчета для другого исследования в этой области.
Заключение
Из-за недостаточного естественного возобновления лесов из персидского дуба на западе Ирана существует серьезная угроза устойчивости и восстановлению этих экосистем. Таким образом, сохранение и реабилитация деградировавших лесов имеет высокий приоритет. Запрет на выпас скота в лесной зоне на длительный период - это один из наиболее частых методов, к которым прибегают органы, занимающиеся охраной лесов. Результаты нашего исследования показывают, что один только запрет выпаса не может гарантировать достаточного увеличения количества естественного семенного возобновления, а значит, и улучшения состояния леса. Деградация почвы и продолжительный износ почвенного покрова - причины, которые действительно могут снизить способность древостоя Загроса к естественному восстановлению. Таким образом, для достижения целей, которые ставят государственные программы, поощряющие сохранение и реабилитацию этих лесов, рекомендуется запретить выпас в местах, где наблюдается сильная эрозия почв, а также организовать высадку семян и даже саженцев, чтобы сохранить почву и снизить уровень ее эрозии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Adam R., Odor P., Boloni J. 2013. The effects of stand characteristics on the understory vegetation in Quercus petraea
and Q. cerris dominated forests community // Community Ecology. Vol. 14. No. 1. P. 101-109. Atwood C.J., Fox T.R., Loftis D.L. 2009. Effects of alternative silviculture on stump sprouting in the Southern
Appalachians // Forest Ecology and Management. Vol. 257. P. 1305-1313. Qaliskan S., Boydak M. 2017. Afforestation of arid and semiarid ecosystems in Turkey // Turkish Journal of Agriculture
& Forestry. Vol. 41. P. 317-330. Cantón Y., Solé-Benet A., de Vente J., Boix-Fayos C., Calvo-Cases A., Asensio C., Puigdefábregas J. 2011. A review of runoff generation and soil erosion across scales in semiarid South-Eastern Spain // Journal of Arid Environments. Vol. 75. P. 1254-1261.
Chai Z.Z., Wang D.X. 2016. Environmental influences on the successful regeneration of pine-oak mixed forests in the
Qinling Mountains, China // Scandinavian Journal of Forest Research. Vol. 31. No. 4. P. 368-381. Fajardo A., Goodburn J.M., Graham J. 2006. Spatial patterns of regeneration in managed uneven-aged ponderosa
pine/douglas-fir forests of Western Montana, USA // Forest Ecology and Management. Vol. 223. P. 255-266. Ghazanfari H., Namiranian M., Sobhani H., Mohajer R.M. 2004. Traditional forest management and its application to encourage participation for sustainable forest management in the northern mountains of Kurdistan Province, Iran // Scandinavian Journal of Forest Research. Vol. 19. P. 65-71. Hitimana J., Kiyiapi J.L., Thairu N.J. 2004. Forest structure characteristics in disturbed and undisturbed sites of Mt.
Elgon Moist Lower Montane Forest, Western Kenya // Forest Ecology and Management. Vol. 194. P. 269-291. Idre R. 2018. Data analysis examples: logit regression [Электронный ресурс https://stats.idre.ucla.edu/r/dae/logit-
regression (дата обращения 22.01.2018)]. Jazirehi M.H., Ebrahimi M. 2003. Silviculture in Zagros. Tehran, Iran: University of Tehran Press. (In Persian) Kelly D., SorkV.L. 2002. Mast seeding in perennial plants: why, how, where? // Annual Review of Ecology and
Systematics. Vol. 33. P. 427-447. Korhonen L., Korhonen K.T., RautiainenM., Stenberg P. 2006. Estimation of forest canopy cover: a comparison of
field measurement techniques // Silva Fennica. Vol. 40. No. 4. P. 577-588.
Latham P.A., Zuuring H.R, Coble D. W. 1998. A method for quantifying vertical forest structure // Forest Ecology and Management. Vol. 104. P. 157-170.
Li Ch., Hao X., Zhao M., Han G., Willms W.D. 2008. Influence of historic sheep grazing on vegetation and soil properties of a Desert Steppe in Inner Mongolia // Agriculture, Ecosystems & Environment. Vol. 128. P. 109-116.
Liu X., Lu Y., Zhou Y., Lei X., Zhang X., Meng J. 2011. The influence of soil conditions on regeneration establishment for degraded secondary forest restoration, Southern China // Forest Ecology and Management. Vol. 261. P. 17711780.
MatonisM.S., WaltersM.B., Millington J.D.A. 2011. Gap, stand, and landscape-scale factors contribute to poor sugar maple regeneration after timber harvest // Forest Ecology and Management. Vol. 262. P. 286-298.
McElhinny Ch., Gibbons Ph., Brack C., Bauhus J. 2005. Forest and woodland stand structural complexity: its definition and measurement // Forest Ecology and Management. Vol. 218. P. 1-24.
Menitsky Y.L. 2005. Oaks of Asia: a translation of Russian. Science Publishers / Ed. A. Fedorov. Enfield: NH. 549 p.
Müller S., Ammer Ch., Nüsslein S. 2000. Analyses of stand structure as a tool for silvicultural decisions - a case study in a Quercuspetraea - Sorbus torminalis stand // European Journal of Forest Research. No. 119. P. 32-42.
Pourhashemi M., Mohajer M.R., Zobeiri M., Amiri G.Z., Panahi P. 2004. Identification of forest vegetation units in support of government management objectives in Zagros forests, Iran // Scandinavian Journal of Forest Research. Vol. 19. No. 4. P. 72-77.
Quinn G.P., Keough M.J. 2007. Experimental design and data analysis for biologists. Cambridge, UK: University Press. 537 p.
Rackham O. 2001. Trees & woodland in the British landscape: the complete history of Britain's trees, woods & hedgerows. London: Phoenix Press. 234 p.
Rogers R., Johnson P.S. 1998. Approaches to modelling natural regeneration in oak-dominated forests // Forest Ecology and Management. Vol. 106. No. 1. P. 45-54.
Sagheb-Talebi Kh., Sajedi T., Yazdian F. 2004. Forests of Iran. Tehran: Research Institute of Forest and Rangelands Press. 28 p. (In Persian)
Salehi A., Eriksson L.O. 2010. A model for management of mixed coppice stands in semiarid Persian oak forests // Mathematical and Computational Forestry & Natural-Resource. Vol. 2. P. 20-29.
Salehi A., Karltun L.Ch., Söderberg U., Eriksson L.O. 2010. Livelihood dependency on woodland resources in southern Zagros, Iran // Caspian Journal of Environmental Sciences. Vol. 8. P. 181-194.
Salehi A., Söderberg U., Eriksson L.O., Mirzaei M.R. 2013. Impacts of forest-based activities on woodland characteristics in a forested watershed of Southern Zagros, Iran // Caspian Journal of Environmental Sciences. Vol. 11. No. 2. P. 161-176.
Salehi A., Wilhelmsson E., Söderberg U. 2008. Land cover changes in a forested watershed, southern Zagros, Iran // Land Degradation & Development. Vol. 19. No. 5. P. 542-53.
Sano T., Ohsawa M. 2008. Classification and comparison of oak dominated forests on the eroded fan remnant at the foot of Yatsugatake volcano, central Japan // Forest Ecology and Management. Vol. 255. P. 817-829.
Savadogo, P., Sawadogo L., Tiveau D. 2007. Effects of grazing intensity and prescribed fire on soil physical and hydrological properties and pasture yield in the savanna woodlands of Burkina Faso // Agriculture, Ecosystems & Environment. Vol. 118. No. 1-4. P. 80-92.
SchollA.E., TaylorA.H. 2006. Regeneration patterns in old-growth red fir-western white pine forests in the northern Sierra Nevada, Lake Tahoe, USA // Forest Ecology and Management. Vol. 235. P. 143-154.
Soltani A., Angelsen A., Eid T., Noori N.M.S., Shamekhi T. 2012. Poverty, sustainability, and household livelihood strategies in Zagros, Iran // Ecological Economics. Vol. 79. P. 60-70.
SvatekM., Matula R. 2015. Fine-scale spatial patterns in oak sprouting and mortality in a newly restored coppice // Forest Ecology and Management. Vol. 348. P. 117-123.
Tabachnick B.G., Fidell L.S. 2007. Using multivariate statistics. Northridge, California, USA: State University Press. 848 p.
Valentin C., Rajot J.L., Mitja D. 2004. Responses of soil crusting, runoff and erosion to fallowing in the sub-humid and semi-arid regions of West Africa // Agriculture, Ecosystems & Environment. Vol. 104. P. 287-302.
Zhou Z.C., Gan Z. T., Shangguan Z.P., Dong Z.B. 2010. Effects of grazing on soil physical properties and soil erodibility in semiarid grassland of the Northern Loess Plateau (China) // CATENA. No. 82. P. 87-91.
ÄPHAHHE ЭКОСHСТEМBI, 2019, tom 25, № 3 (80)
