CC BY
34
УДК 611.12
В.Ю. Лебединский, Ю.А. Высоцкий, Г.Н. Бородина
ОПОРНО-СОКРАТИТЕЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС СЕРДЦА
Национальный исследовательский Иркутский государственный технический университет, Иркутск ГОУ ВПО «Алтайский государственный медицинский университет Росздрава», Барнаул
Сформировано уточненное представление об опорно-сократительном комплексе сердца и степени его участия в фазовой структуре сокращения органа.
Ключевые слова: сердце, структура
MUSCULOSKELETAL CONTRACTILE HEART COMPLEX
V.Y. Lebedinsky, Y.A. Vysotsky, G.N. Borodina
National Research Irkutsk State Technical University, Irkutsk Altai State Medical University, Barnaul
Refined, understanding of the musculoskeletal contractility heart complex and the extent of its participation in the phase structure and its reduction is formed.
Key words: heart, structure
В настоящее время накоплен достаточно богатый материал об особенностях строения и функционирования сердца. Но до сих пор не ослабевает интерес к изучению этого органа.
Как известно, стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. По сравнению с другими оболочками миокард занимает основной объем стенки органа и состоит из определенного соотношения сердечных миоци-тов (кардиомиоцитов), стромы, сосудов и других структурных элементов. Однако по вопросу об анатомическом строении миокарда существуют различные мнения. В классических анатомических руководствах в средней оболочке предсердий и ушек выделяется 2 слоя, а желудочков — 3 [7, 8].
С.С. Михайлов [5] говорит о том, что нет доказательства разделения различных слоев миокарда соединительнотканными прослойками и отграничения их друг от друга, что просматривается единый массив мышечных пучков, меняющих свое направление по протяженности стенки сердца.
Подобной точки зрения придерживаются А.К. Макаров и др. [4], В.Ю. Лебединский и др. [3], которые рассматривают стенку сердца как единое целое. Это позволило авторам сформировать представление об опорно-сократительном комплексе сердца и уточнить некоторые биомеханические основы его сократительной функции.
В связи с этим целью нашей работы явилось исследование особенностей строения и степени участия опорно-сократительного комплекса сердца в обеспечении фазовой структуры сокращения стенки органа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили сердца от 50 трупов людей обоего пола I периода зрелого возраста, причиной смерти которых не были заболевания сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
Решение поставленных задач осуществлялось комплексом методов, включающих сочетание гистологического, морфометрического и других методов исследования, что позволило изучить весь материал с позиции единства структуры и функции органа.
Для выявления общих закономерностей, локальных особенностей строения и проведения морфометрического исследования гистологические срезы окрашивались гематоксилин-эозином и пикрофуксином по Ван-Гизону. Для дифферен-цировки волокон использовались дополнительные методики: эластические волокна окрашивались резорцин-фуксином по Вейгерту, а ретикулярные импрегнировались азотнокислым серебром по Карупу.
Для изучения степени выраженности и объемных соотношений структур стенки сердца использовались морфометрические методы [1]. С использованием морфометрической линейки определялась абсолютная толщина оболочек органа и их слоев в стенке всех камер сердца с последующим расчетом относительных величин. На всех препаратах точечным методом с помощью окулярной квадратно-сетчатой вставки при увеличении в 56, 140, 280 раз определяли относительный объем сосудов, кардиомиоцитов и соединительной ткани. Кроме того, при увеличении в 630 раз с иммерсией выявляли относительный объем соединительнотканных клеток, волокон и основного вещества. Затем вычисляли процентное соотношение элементов опорно-сократительного комплекса сердца на всю толщину органа. Учитывалось общее требование, предъявляемое ко всем тестовым системам [6].
В работе проводился статистический анализ полученных результатов посредством обработки программой Statistica 6,0 (Stat Soft, USA, 1999). Данные представлялись в виде среднего (М) и стандартной ошибки среднего (m) (стандартного отклонения (s)).
Использовался критерий Манна-Уитни. Значимыми считались различия при p < 0,05 [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Стенка сердца состоит из 3-х оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда, которые имеют различную степень выраженности и строения.
Так, в связи с малой толщиной эндокарда желудочков (в правом желудочке (УО) — 11,3 (10,2; 12,7) мкм — 0,3 % от толщины стенки; в левом желудочке (УБ) — 14,9 (12,9; 16,1) мкм — 0,2 % от толщины стенки)) выделить в нем слои практически не представляется возможным. Можно лишь отметить, что под эндотелием располагается тонкий слой ретикулярных волокон, которые образуют сетевидную опорную пластинку, связывающую эндотелий с подлежащей соединительной тканью (подэндотелиаль-ным слоем). В области перехода его в межпучковые перегородки он утолщается. В нем можно выделить поверхностный и глубокий слои. В последнем волокнистые элементы более рыхло расположены в непосредственной близости от миокарда. Эндокард интимно переходит в строму миокарда, повторяя рельеф внутренней поверхности органа.
В предсердиях сердца эндокард занимает 2,6 — 41,2 % (30,5; 50,7) мкм от толщины стенки в правом предсердии (АО) и 18 — 263,2 % (250,0; 280,2) мкм — в левом предсердии (АБ). В нем уже различают три слоя: поверхностный, средний и глубокий, имеющие отличия как по степени выраженности, так и плотности расположения и качественному составу образующих их структурных элементов.
В среднем слое наиболее представлены эластические волокна, а в поверхностном и глубоком слоях больше волокон коллагеновой природы, из них ретикулярные волокна располагаются по поверхности этого слоя и образуют тонкую базальную мембрану для эндотелия.
Волокна среднего слоя, обладая наибольшей выраженностью, располагаются более плотно.
В поверхностном слое эндокарда по плотности расположения волокнистых элементов можно выделить две части: группа волокон, лежащая под эндотелием, располагается более плотно, а структуры, прилежащие к основному среднему его слою лежат более рыхло.
Обращает внимание, что объем, занимаемый соединительнотканными клетками, в эндокарде АО немного — 21,3 (11,0; 30,3) % — больше, чем в эндокарде АБ — 14,7 (5,3; 20,4) %. Соединительнотканных волокон наоборот больше в эндокарде АБ - 85,2 (75,0; 92,2) %, чем АО - 78,3 (67,3; 88,0) %. Содержание основного вещества практически одинаково в обоих предсердиях — АО — 0,4 (0,0; 1,5) %; АБ — 0,1 (0,0; 1,0) %.
Средняя оболочка стенки сердца представлена миокардом. Его толщина различна в зависимости от камеры органа. Она значительно меньше (р < 0,05) в предсердиях (в АО — 1559,6 (1395,5; 1700,5) мкм —
78,7 % от толщины стенки; АБ — 1460,9 (1350,0; 1570) мкм — 71,0 % от ее толщины), по сравнению с желудочками (в УО — 3593,06 (3290,0; 3800,0) мкм — 88,4 % от толщины стенки; УБ — 7311,75 (7000,3; 7610,4) мкм — 96,3 % от ее стенки).
По морфофункциональным свойствам в миокарде желудочков можно выделить три (ближе к эпикарду, в среднем отделе миокарда и ближе к эндокарду), а предсердий два (ближе к эпикарду и ближе к эндокарду) различных отдела. Они различаются между собой по объемному соотношению, степени выраженности и архитектонике образующих их структурных (сосуды, кардиомиоциты, строма) элементов.
Так, во всех камерах сердца объем сосудов в миокарде достоверно нарастает (р < 0,001) по мере приближения к эпикарду (табл. 1), где увеличивается и их диаметр.
Как в правых, так и в левых отделах сердца, объем кардиомиоцитов миокарда, определяемый ближе к эндокарду существенно (р < 0,05) выше, чем в других его отделах (табл. 1). В то же время
Таблица 1
Относительное содержание структурных элементов в миокарде (медиана)
Камеры Миокард* Объем, занимаемый
сердца сосудами кардиомиоцитами соединительной тканью
1 2,5 (1,2;5,6) 73,2 (61,8;81,5) 24,3 (18,5;35,5)
Правый желудочек 2 2,2 (1,0;5,5) 66,5 (58,3;71,2) 31,3 (20,2;40,3)
3 0,8 (0,2;1,8) 87,8 (75,5;92,3) 11,4 (5,5; 20,0)
1 1,7 (1,0;2,0) 73,7 (60,0;82,7) 24,6 (15,5;35,6)
Левый желудочек 2 1,0 (0,5;2,0) 79,5 (68,5;85,0) 19,5 (9,5;27,4)
3 1,0 (0,5;1,5) 83,5 (75,5;95,5) 15,5 (7,0;20,5)
Правое предсердие 1 3,8 (2,5;5,0) 60,2 (50,5;72,7) 36,0 (25,0;40,0)
3 3,8 (2,0;6,5) 76,5 (70,5;85,5) 19,7 (9,4;26,3)
Левое предсердие 1 3,9 (2,5;6,0) 58,3 (45,5;68,5) 37,8 (25,4;50,4)
3 0,1 (0;1,0) 80,4 (75,2;85,2) 19,5 (12,5;23,5)
Примечание: * - 1 - ближе к эпикарду; 2 - в среднем отделе миокарда; 3 - ближе к эндокарду.
противоположная картина наблюдается при изучении изменений стромы. Так, объем, занимаемый соединительной тканью, в миокарде как желудочков, так и предсердий закономерно увеличивается по направлению от эндокарда к эпикарду (табл. 1). Клетки и волокна стромы более плотно лежат в отделе, расположенном ближе к эндокарду.
Самой наружной оболочкой стенки желудочков сердца будет эпикард, являющийся висцеральным листком околосердечной сумки. Его толщина варьирует от 159,8 (140,4; 170,5) мкм (11 % от толщины стенки) в АБ до 404,16 (382,0; 422,0) мкм (11,3 % от толщины стенки) в У О. Объем, занимаемый сосудами в нем достоверно (р < 0,05) выше в желудочках (в УО — 9,8 (4,8; 13,0) %; УБ — 7,3 (3,3; 13,0) %, по сравнению с предсердиями (в АО — 0,8
(0,3; 1,5) %; АБ — 0,1 (0,0; 1,0) %, а также больше в правых отделах сердца, чем в левых.
В эпикарде как правых, так и левых отделов сердца объем, занимаемый элементами соединительной ткани, почти одинаков.
В зрелом возрасте в строме миокарда выявляется две группы строго ориентированных волокнистых элементов различной выраженности. Так, на продольном срезе (рис. 1) определяются волокна коллагеновой природы толщиной 1,5—2,3 мкм, ориентированные строго вдоль длинной оси кардиомиоцитов и равномерно их окружающие. Вторая группа состоит из более тонких волокон, которые выявляются на поперечном срезе (рис. 2). Их толщина в 1,5—2 раза меньше продольных, и ориентированы они уже перпендикулярно длин-
Рис. 2. Коллагеновые волокна сосочковой мышцы левого желудочка (поперечный срез) мужчины 22 лет. Импрегнация серебром по Карупу. Увеличение в 280 раз.
ной оси кардиомиоцитов. Эти волокна соединяют между собой продольные, вплетаясь в них, и образуют своеобразную сетевидную конструкцию вокруг кардиомиоцитов. Данная особенность строения и взаимоотношение позволили объединить кардиомиоциты и соединительную ткань в опорно-сократительный комплекс сердца [10].
С позиций системного подхода невозможно представить формирование и функционирование любой биологической системы без ее взаимодействия с внешней средой, т. к. без взаимодействия с последней она нежизнеспособна. Это можно обосновать также тем, что в живой природе практически не встречаются полностью закрытые, автономные системы, поскольку для обеспечения их жизнедеятельности необходим обмен с внешней средой веществом, энергией и информацией, иначе биосистема погибнет. Нежизнеспособны также и полностью открытые биологические системы.
Взаимодействие организма или систем органного уровня организации с окружающей их средой носит сложный многокомпонентный характер, наиболее полно разобраться в котором можно только на основе системного анализа. Прежде всего, окружающая среда неоднородна. Многочисленные ее параметры можно и следует представить в виде дискретно существующих факторов (сигналов), отличающихся друг от друга характером действия (спецификой), силой и протяженностью во времени.
На основании вышеизложенного следует, что биосистема любого уровня организации характеризуется не только целостностью, но и должна обладать изолированностью от внешней среды. Воздействие на нее факторов внешней среды будет являться одним из основных звеньев и пусковым механизмом, определяющим не только морфофункциональные особенности ее строения, но и направленность, выраженность приспособительных изменений структуры систем любого уровня организации, в частности структур стенки сердца.
В процессе формирования и функционирования любой биологической системы отмечается специализация ее основных элементов. По А.П. Сорокину [9] выделяются «рабочие» элементы, через деятельность которых осуществляются специфические ответные реакции (функция) системы на воздействие факторов внешней среды; элементы «регуляции», осуществляющие координацию и регуляцию ответных реакций, и элементы «обеспечения», осуществляющие трофические, пластические процессы в системе, восстановление утраченных структур и репродукцию.
Таким образом, в стенке сердца также следует выделить три основные группы функциональных элементов: опорно-сократительный комплекс сердца («рабочие элементы»), внутриорганное сосудистое русло («элементы обеспечения») и проводящую систему сердца, интрамуральные вегетативные нервные сплетения («элементы регуляции»). Все эти элементы теснейшим образом взаимосвязаны и функционируют как единое
целое — биологическая система органного уровня организации.
Конечный полезный результат системы представляет собой определенный итог ее деятельности. Следовательно, все элементы функционируют так, что они содействуют сохранению целостности и выделенности системы, а саму систему нельзя представить как простую совокупность составляющих ее элементов.
Включение в состав опорно-сократительного комплекса сердца как кардиомиоцитов, так и соединительнотканных структур его стромы оправдано тем, что: 1) в своей основе сердечный цикл состоит из двух фаз (в систолу преимущественно работают кардиомиоциты, в диастолу — соединительнотканные структуры); 2) с позиции биомеханики не представляется возможным говорить о якобы имеющейся «пассивности» диастолы и, соответственно, стромы органа; 3) в сердце можно выделить активно функционирующие отделы (ушки сердца, предсердия), где соединительнотканные структуры составляют не менее 60—80 % (в некоторых участках до 100 %) объема структур его стенки. Немаловажную (биологическую) роль в жизнедеятельности системы играют и элементы обеспечения (сосуды), которые могут оказывать заметное влияние на получение ею конечного полезного результата, но они также, как и элементы регуляции (нервы и др.), не являются специфическими элементами данной системы.
Так, стенка сердца представлена, в основном, «рабочими элементами», формирующими его опорно-сократительный комплекс. Если рассчитать на толщину всей стенки, то доля кардиомиоцитов будет меньше в предсердиях и составит 49,2 % в АБ,
53,8 % — в АО, больше она в желудочках (67,1 % — в УО и 76,0 % — в УБ). Противоположная картина наблюдается при изучении стромы. Так доля соединительной ткани будет выше в предсердиях и составит 43,1 % в АО и 49,4 % в АБ, соответственно ниже в желудочках (22,4 % — в УБ, 30,1 % — в УО). Относительный объем сосудов немного выше в правых отделах сердца (в АО — 3,1 %, в УО — 2,8 %), чем в левых (в АБ — 1,4 %, в УБ — 1,6 %).
Таким образом, на основании анализа полученных результатов можно сформировать уточненное представление об опорно-сократительном комплексе и степени его участия в обеспечении фаз (систола, диастола) сокращения органа (рис. 3).
Функционирование стенки органа и образующих его элементов имеет особенности в зависимости от фаз сердечного цикла.
Так, в начале систолы «работают» продольные волокна стромы за счет накопленной потенциальной энергии и кардиомиоцитов, которые обеспечивают окончательную эффективность сократительной функции органа.
В начале диастолы (также за счет накопленной потенциальной энергии) «работают» поперечные волокна соединительной ткани, а окончательный ее эффект обеспечивается внеорганными факторами: для желудочков сердца — повышение внутриполост-
236 Экспериментальные исследования в биологии и медицине
Гуморальные факторы регуляции
Рабочие элементы:
опорно-сократительный комплекс сердца (кардиомиоциты + соединительная ткань)
Элементы обеспечения:
сосудистое русло сердца
I
Элементы регуляции:
проводящая система сердца, внутриорганные нервные сплетения
Внеорганные и внутриполостные факторы
Рабочие элементы:
продольные
волокна —с>- преимущественно
ткани кардиомиоциты
(начало систолы)
& ^
Элементы
регуляции:
клетки
соединительной
ткани
Элементы
обеспечения:
основное вещество соединительной ткани
Гуморальная
регуляция
ДИАСТОЛА
У
Рабочие элементы:
Преимущественно поперечные соединительнотканные волокна (начало диастолы)
Е
Элементы Элементы
обеспечения: регуляции:
основное ГР клетки
вещество соединительнои
соединительнои ткани
ткани
Положительное внутриполостное давление крови (желудочки), отрицательное внутригрудное и внутрипери--кардиальное давление (предсердия) (завершение диастолы)
Рис. 3. Сердце как биосистема органного уровня организации.
БЮЛЛЕТЕНЬ ВСНЦ СО РАМН, 2010, №3(73)
ного давления за счет сокращения предсердий, а для предсердий — за счет возникновения отрицательного внутриперикардиального давления при сокращении желудочков и отрицательного внутригрудного давления, особенно в фазу глубокого вдоха.
ЛИТЕРАТУРА
1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. — М.: Медицина, 1990. — 383 с.
2. Колядо В.Б. Медицинская статистика / В.Б. Колядо, С.В. Плугин, И.М. Дмитриенко. — Барнаул, 1998. — 151 с.
3. Лебединский В.Ю. Внутримиокардиальное давление (природа, способы измерения и регистрации): метод. рек. / В.Ю. Лебединский, М.Г. Шу-рыгин, В.В. Дудкин. — Иркутск: изд-во УМНПО, «РЕАНИМАТОР», 1991. - 76 с.
4. Макаров А.К. Опорно-сократительный комплекс сердца (биомеханика, структура, функция) / А.К. Макаров, В.Ю. Лебединский, С.Д. Гусев // Медицинская биомеханика: тез. докл. - Рига, 1986. - Т. 4. - С. 23-26.
5. Михайлов С.С. Клиническая анатомия сердца / С.С. Михайлов. - М.: Медицина, 1987. -288 с.
6. Непомнящих Л.М. Морфогенез важнейших общепатологических процессов в сердце / Л.М. Непомнящих. - Новосибирск: Наука, 1991. -352 с.
7. Привес М.Г. Анатомия человека / М.Г. Привес. - М., 2006. - 720 с.
8. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека / Р.Д. Синельников. - М.: Медицина, 1997. -242 с.
9. Сорокин А.П. Морфофункциональное обоснование терминологии и классификации опорной соединительной ткани / А.П. Сорокин // Научнометодические вопросы изучения мягкого остова. -Горький, 1970. - С. 10-16.
10. Хорошков Ю.А. Структурная организация соединительно-тканного каркаса сердечной мышцы человека / Ю.А. Хорошков , Н.А. Одинцова // III конгресс междун. ассоциации морфологов: тез. докл. - СПб., 1996. - С. 101.
Сведения об авторах
Лебединский Владислав Юрьевич - д.м.н., профессор, Научный руководитель центра медико-биологических исследований ИрГТУ; 664074 Иркутск, ул. Лермонтова, 83. Тел. (3952) 405-133.
Высоцкий Юрий Александрович - д.м.н., профессор, зав. кафедрой нормальной анатомии человека Алтайского ГМУ: 656038, Россия, г. Барнаул, пр. Ленина, 40. Тел. 36-88-48.
Бородина Галина Николаевна - к.м.н., доцент кафедры нормальной анатомии человека Алтайского ГМУ. 656038, Россия, г Барнаул, пр. Ленина, 40. Тел. 36-88-48.
