CC BY
12УДК 597.552.51(265.2)
О.М. Исаева, А.Р. Ковех, К.А. Самойленко
Камчатский государственный технический университет, Петропавловск-Камчатский, 683003 e-mail: olisa24@bk.ru
ОПИСАНИЕ ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ КЛАССИЧЕСКИХ ВКУСОВЫХ ВЕЩЕСТВ
ДЛЯ МОЛОДИ КИЖУЧА И ЧАВЫЧИ
Впервые определена вкусовая привлекательность классических вкусовых веществ (сахароза, СаС12, NaCl, лимонная кислота; 0.1 М) для двух видов лососевых рыб - Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) и Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum, 1792). Обнаружено сходство вкусовых спектров этих рыб, населяющих реки камчатского полуострова.
Ключевые слова: вкусовая рецепция, вкусовые предпочтения, классические вкусовые вещества, лососевые рыбы, Камчатка.
O.M. Isaeva, A.R Kovekh, K.A.Sam oylenko
Kamchatsky State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683003 e-mail: olisa24@bk.ru
DESCRIPTION OF ATTRACTION OF CLASSICAL TASTE SUBSTANCES FOR JUVENILE COHO AND CHINOOK SALMON
The palatability of classical taste substances (sucrose, CaCl2, NaCl, citric acid, 0.1 M) for two species of salmon fish - Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) and Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum, 1792) was identified. The similarity of the taste spectrum of these fish inhabiting the rivers of the Kamchatka Peninsula was found.
Key words: taste reception, taste preferences, classical taste substances, salmon, Kamchatka.
За последние несколько десятков лет исследования вкусовой сенсорной системы и ее роли в пищевом поведении рыб получили большое развитие благодаря внедрению нового методического подхода, основанного на регистрации поведенческих ответов на искусственные пищевые объекты, который позволяет оценивать вкусовые предпочтения рыб. Использование этого метода позволило выяснить, что вкусовые спектры являются устойчивым видовым признаком, они различаются по широте и составу у разных рыб, в том числе у близкородственных или сходных по образу жизни [1,2].
Вкусовые свойства одних и тех же веществ обычно не совпадают или могут быть диаметрально противоположными для тех рыб, которые могут обитать в пределах одного водоема, питаться сходной пищей и являться близкородственными видами.
Поскольку потребление пищи рыбами в значительной мере определяется ее вкусовыми качествами [3, 4], отличия во вкусовых предпочтениях приводят к расхождению совместно обитающих рыб по кормовым объектам и снижают пищевую конкуренцию между ними. Целью настоящей работы служило сравнение вкусовых предпочтений у двух лососевых видов рыб (рода ОпсогИупсИш), населяющих протоку Карымай в нижней части бассейна р. Быстрая-Большая.
Район и методы исследований
Исследовательские работы были проведены в рамках студенческой учебной практики на Ка-рымайской биостанции в июле 2017 г. Выбор объектов был обусловлен местом проведения практики протокой Карымай и обилием в ней в летний период молоди лососевых рыб (рис. 1).
Рис. 1. Карта района исследований бассейн р. Быстрая-Болыная, протока Карымай
Доступность и неприхотливость молоди лососевых рыб позволяет их легко отлавливать и содержать в аквариумах и экспериментальных установках в течение длительного времени. Выполнение несложных опытов по физиологии рыб или наблюдений за их питанием и поведением вполне возможно, и стало доступно в рамках учебной практики студентов на Карымайской биостанции. Для более глубоких и детальных исследований, требующих разнообразной аппаратуры и сложных методических приемов и технологий, мы планируем, в дальнейшем доставлять отловленных рыб в специально оборудованную лабораторию на кафедре водных биоресурсов КамчатГТУ.
Эксперименты выполнены на смолтах двух видов лососевых рыб - Oncorhynchns kisntch (Walbaum, 1792) и Oncorhynchns tshawvtscha (Walbaum, 1792). Рыбы отловлены сетными орудиями лова на протоке Карымай бассейна р. Быстрая-Большая, где они относятся к наиболее массовым и совместно встречающимся видам.
После доставки в лабораторию Биостанции «Карымай» рыб рассаживали по одиночным аквариумам. До проведения опытов рыб приучали схватывать подаваемые поштучно гранулы, изготовленные из агар-агарового геля. В каждом опыте в аквариум вносили одну гранулу и регистрировали число ее схватываний рыбой, длительность удержания во рту при первом схватывании и суммарно за все время опыта (2 мин), потребление или отвергание гранулы к концу опыта. Гранулы, отличающиеся по составу, подавали рыбам в случайном порядке с интервалом не менее 10-15 мин (рис. 2).
Цилиндрические гранулы имели диаметр 2 мм и длину 4 мм. В качестве вкусовых веществ, которые вводили в состав гранул, использовали сахарозу, СаС12, NaCl, лимонную кислоту - так называемые классические вкусовые вещества, вызывающие у человека ощущение сладкого, горького, соленого и кислого вкуса. Все классические вкусовые вещества имели концентрацию 0,1 М. Контрольные гранулы вырезали из геля, содержащего только краситель (Ponceau 4R, 5 мкМ). Кормление рыб осуществляли в конце каждого дня. Работы проводились по опубликованной ранее методике [4-7].
Результаты и обсуждение
Из четырех веществ, подвергнутых тестированию, лимонная кислота обладала привлекательным вкусом для всех рыб. По интенсивности положительного ответа на гранулы с лимонной кислотой рыбы располагаются в порядке снижения повышения индекса вкусовой привлекательности следующем образом: чаеычажижуч. Хлорид кальция обладал привлекательным действием в большей степени для чавычи, а хлорид натрия - для кижуча, вкус сахарозы для рыб обоих видов был явно детеррентным (табл. 1 и 2).
Таблица 1
Вкусовые ответы кижуча на классические вкусовые вещества
Раздражитель Концентрация, М (%) Потребление гранул,% Число актов схватывания Продолжительность удержания гранулы, с Число опытов
после первого схватывания в течение всего опыта
Хлорид кальция ОД 76,0 ± ОД 1,8 ±0,1 3,8 ± 0,4 6,3 ±0,3 25
Лимонная кислота од 68,0 ±0,1 1,9 ±0,1 3,9 ± 0,4 6,7 ± 0,2 25
Хлорид натрия од 52,0 ± ОД 1,4 ±0,1 3,3 ±0,3 4,9 ± 0,2 25
Сахароза од 28,0 ± 0,2 1,2 ±0,1 3,2 ± 0,4 3,9 ± 0,4 25
Контроль — 96 ±0,1 1,9 ±0,2 4,5 ± 0,4 8,1 ±0,1 25
Полученные результаты показывают, что отношение лососевых рыб к вкусу классических вкусовых веществ похоже: у обоих видов рыб лимонная кислота обладала привлекательным вкусом; сахароза имеет детеррентный вкус; вкус хлорида кальция - привлекательный для кижуча в большей степени, чем для чавычи и хлорида натрия индифферентный. Отличает этих рыб их отношение к вкусу контрольных гранул - наиболее охотно они потреблялись кижучем (96%), менее охотно чавычей (40%).
Таким образом, вкусовая привлекательность классических вкусовых веществ для лососевых рыб имеет элементы очевидного сходства, однако полное совпадение отсутствует.
Таблица 2
Вкусовые ответы чавычи на классические вкусовые вещества
Раздражитель Концентрация, М (%) Потребление гранул, % Число актов схватывания Продолжительность удержания гранулы, с Число опытов
после первого схватывания в течение всего опыта
Лимонная кислота ОД 100,0 ±0,0 1,8 ±0,1 3,2 ± 0,5 4,7 ± 0,6 10
Хлорид кальция ОД 80,0 ± ОД 1,6 ±0,1 2,8 ± 0,6 4,5 ±0,3 10
Хлорид натрия ОД 50,0 ± 0,2 2,0 ± 0,2 2,8 ± 0,4 5,4 ±1,3 10
Сахароза ОД 20,0 ± ОД 1,6 ±0,1 2,3 ± 1,2 5,8 ± 0,4 10
Контроль — 40,0 ± 0,2 2,0 ±0,1 2,4 ± 0,3 9,5 ± 0,6 10
Предположение о том, что индифферентное отношение исследованных нами видов рыб к сахарозе связано с отсутствием растительных компонентов в питании и использованием животной пищей - преимущественно зообентоса или зоопланктона, подтверждается литературными данными по другим видам рыб. Так, установлено, что безразличное отношение к вкусу сахарозы проявляет также и большинство других исследованных видов, принадлежащих к группе животноядных рыб: полярная камбала, полосатая зубатка, цихлазомы северум, серебряный карась, девятииглая колюшка, карп, голавль, гольян, каспийская кумжа, радужная форель, голец-даватчан, кета, сибирский осетр и ряд других. Из вышеперечисленных видов только у карпа и гольяна в питании встречаются растительные объекты, но они в рационе этих рыб не доминируют (табл. 3) [8].
Другим вкусовым веществом, ответы рыб на которое представляет определенный интерес, является лимонная кислота. Известно, что лимонная кислота для большинства исследованных видов рыб служит высокоэффективным вкусовым стимулом, существенным образом влияющим
на потребление гранул [1, 4, 8]. У двух - кижуча и чавычи - лимонная кислота вызывала положительные вкусовые ответы. Согласно ранее полученным данным лимонная кислота обладает отталкивающим вкусом для таких карповых рыб, как плотва, серебряный карась [8] .Ив то же время для карпа, белого амура, гольца-кристивомера, гольца-намайкуша, даватчана, каспийской кумжи, девятииглой колюшки лимонная кислота служит вкусовым стимулятором, усиливающим потребление гранул (табл. 3). Связать отношение рыб к вкусу лимонной кислоты с особенностями питания того или иного вида, как и в случае большинства других вкусовых раздражителей (за исключением сахарозы), пока не удается [4].
Таблица 3
Вкусовая привлекательность классических вкусовых веществ для разных видов рыб
Виды рыб Лимонная кислота, 5% Хлорид кальция, 10% Хлорид натрия, 10% Сахароза, 10%
Карповые
Лещ +* 0
Линь 0
Золотой карась +* 0 0
Горчак 0 0 0
Севрюга Нет данных 0
Лососевые
Голец-даватчан 0 0 0
Голец-намайкуш 0
Каспийская кумжа 0
Кета 0 0 0
Пецилиевые
Гуппи 0 0
Камбаловые
Полярная камбала +* 0
Примечание: «+» - стимулирующее действие, «-» - детерреитное, 0 - индифферентное. *, **, *** - достоверность отличия от контроля соответственно р < 0,05, 0,01, 0,001. Лещ, линь, горчак, золотой карась и верховка - собственные данные. Остальные даны по литературным источникам (Касумян, 1997; Касумян, Морей, 1996, 1997; Kasumyan, Nikolaeva, 2002; Kasumyan, Deving, 2003). Цит. по [8].
Как было выяснено в ходе более ранних исследований, вкусовые предпочтения солей - хлористого натрия и хлористого кальция - не связаны с принадлежностью рыб к группе пресноводных, эвригалинных или морских рыб [4, 8]. Имеющиеся к настоящему времени данные не обнаруживают какой-либо отчетливой связи между условиями обитания рыб (соленость воды) и их вкусовыми предпочтениями к солям. Эти вещества вызывают различные, а в некоторых случаях и диаметрально противоположные по характеру вкусовые поведенческие ответы у рыб со сходным отношением к солености воды. Так, например, хлорид натрия является вкусовым стимулятором для пресноводных рыб - леща, линя, ельца, белого амура, гольца-кристивомера, европейского хариуса и плотвы и для морской полярной камбалы, а для пресноводных серебряного карася, сибирского осетра и цихлазомы северум это вещество служит детеррентом, достоверно снижающим потребление гранул. Отталкивающим вкусом эта соль обладает для проходной севрюги и морской наваги. У пресноводных гуппи, гольяна и гольца-даватчана, а также у горчака, верховки, золотого карася, эвригалинной девятииглой колюшки, у анадоромной кеты и морской полосатой зубатки (Anarhinchas lupus Linnaeus) и трески отношение к вкусу хлористого натрия индифферентное (табл. 3) [6-8].
Согласно литературным данным авторов, использовавших другие методики определения вкусовых предпочтений, у исследованных ими видов рыб наблюдается столь же разнообразное отношение к вкусовым раздражителям, обладающим для человека соленым и горьким вкусом. Одни виды рыб - морской налим и фугу - проявляют к этим раздражителям негативное или индифферентное отношение, а радужная форель, нильская тиляпия, судак демонстрируют положительные реакции. Таким образом, сведения, привлеченные из литературы для сравнительного анализа, а также наши собственные данные подтверждают предположение об отсутствии выраженной связи между принадлежностью рыб к группе морских или пресноводных видов и их вкусовыми предпочтениями к вкусу хлористого натрия и хлористого кальция компонентам природных вод [8].
В результате исследований нами были получены первые данные о питании молоди протоки Карымай и выяснены основные вкусовые предпочтения двух массовых и совместно обитающих видов лососевых рыб - кижуча и чавычи. Авторы надеются на продолжение исследований в области хеморецепции у видов рыб, обитающих в водоемах Камчатки.
Литература
1. Касумян А. О. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб // Вопросы ихтиологии. -1997.-Т. 37, № 1.-С. 78-93.
2. Касумян А. О. Функциональное развитие хемосенсорных систем в онтогенезе рыб // Онтогенез. - 2011. -Т. 42, № 3. - Р. 205-212.
3. Mackie AM. Identification of the gustatory feeding stimulants // Chemoreception in fishes (Ed. T.J. Hara). - Amsterdam: Elesevier Scientific Publ. Comp., 1982. - P. 275-291.
4. Kasumvan A.O., Boving K.B. Taste preferences in fish // Fish and Fisheries - 2003. - V. 4. -P.289-347.
5. Касумян А.О., Прокопова О.М. Вкусовые предпочтения и динамика вкусового поведенческого ответа у линя Tinea tinca (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. - 2001. - Т. 41, № 5. -С.670-685.
6. Исаева О.М., Тннъкоеа Т.В., Касумян А.О. Вкусовая рецепция и пищевое поведение тропических помацентровых рыб // Морские биологические исследования: достижения и перспективы. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2016. - Т. 2. - С. 300-303.
7. Химическая защита от рыб у животных и растений коралловых рифов Южного Вьетнама / А.О. Касумян, О.М. Исаева, Т.В. Тннъкоеа, Л.Т.К. Оанъ, В.Т. Ха II Тар chi Khoa hoc va Cong nghe nhiet döi,' So 14, 11.-2017,- P. 154-162.
8. Исаева O.M. Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб: Дис.... канд. биол. наук. - М., 2007. - С. 86-123.
