CC BY
54
ОНТОГЕНЕЗ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ В КУЛЬТУРАХ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
СП. ПОГИБА, ЕВ. КАЗАНЦЕВА
Состояние, рост и формовое разнообразие культур карельской березы изучались многими авторами [1-4, 8, 9, 11, 12, 14, 20, 26, и др.]. Было отмечено, что ранний отпад кустарниковых и кустовидных форм в культурах зависит от пространственно-временных связей в культурах, типа лесорастительных условий, сроков посадки (фенофаз развития сеянцев), исходных размеров посадочного материала, агротехники создания культур.
Изменения параметров чистых дре-востоев, сопряженные с изменениями экологической обстановки в пространстве или во времени, чаще всего связывают с непосредственными реакциями индивидов. Такая точка зрения обоснована наблюдениями за древесными растениями в культуре, когда агротехнические воздействия (внесение удобрений, полив, обработка почвы и пр.) приводят к очевидным сдвигам в морфологии растений, семенной и вегетативной продуктивности. Резерв модификационной изменчивости столь значителен, что, кажется, нет необходимости привлекать какие-либо дополнитель-
ные механизмы изменения облика древостоя. Между тем смена во времени экологической обстановки часто вызывает значительный отпад. Формирование насаждения в любом эко-топе сопровождается колоссальным отпадом. Предполагается, что он не случаен и является результатом отбора, зависящего от экологических условий. Каждый вариант экологической обстановки порождает свое направление, свой вектор отбора и в конечном итоге формирует специфическую совокупность особей, сохранившихся из исходного потенциального разнообразия зигот [25].
В процессе формирования насаждений карельской березы «творческая роль» отбора очевидна. Первые культуры карельской березы, создаваемые в 50-60 гг., закладывались густо, по принципу естественного возобновления с размещением 0,25 х 0,25 м или 0,5 х 0,5 м. В процессе роста культур наблюдаются ярко выраженные изменения их облика: отмечается «вырождение» узорчатости, исчезновение кустарниковых, кустовидных и короткоствольных форм роста [3, 9, 19, 22].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2006
75
Изменение структуры культивируемого поколения начинается еще на питомнике. Здесь, как и в дальнейшем на лесокультур-ной площади, ведущим фактором, определяющим интенсивность отбора, становится плотность посева, посадки, густота размещения [18]. Причем, как отмечают авторы, интенсивность отпада увеличивается в группах сеянцев карельской березы замедленного и медленного роста по сравнению с быстрорастущими. Выход сеянцев с единицы площади при возрастании плотности посева сначала
возрастает почти пропорционально норме высева, затем, достигнув максимума при норме 3 г/м2, сокращается за счет конкурентного отпада всходов низкорослой группы и после их полного исчезновения снова начинает увеличиваться с возрастанием плотности. Полученные результаты позволили разработать агротехнику выращивания карельской березы с максимальной сохранностью сеянцев (пикировка) и дальнейшим сохранением саженцев медленнорастущих форм (сортировка на фракции) [10].
Рис. 1. Культуры карельской березы
Рис. 2. Пб форма карельской березы
Рис. 3. III форма карельской березы
Рис. 4. V форма карельской березы
Рис. 5. Погибшее растение III формы карельской березы в культурах
Наблюдения, проводимые на пробных площадях сотрудниками кафедры селекции, генетики и дендрологии, показали, что и в лесных культурах возрастной отпад идет избирательно за счет растений замедленного роста, маркированных узорчатостью (кустарниковые и кустовидные формы).
Изучаемые культуры в Щелковском учебно-опытном лесхозе МГУЛ созданы на территории Валентиновского питомника в 1959 г. 2-х летними саженцами из семян, собранных в 1956 г. в Заонежском мехлесхозе (д. Анисимовщина). Размещение 0,5 х 1,5 м, всего 820 посадочных мест. В течение ряда лет на постоянной пробной площади проводился подеревный перечет с разделением на формы по классификации А.Я. Любавской (1966) (рис. 1-4). На пробной площади какой-либо лесохозяйственной деятельности не проводилось.
Наблюдения на постоянной пробной площади показали, что отпад в густых культурах идет за счет узорчатых форм (27 % к 30 годам) (рис. 6, табл. 1). При этом менее конкурентоспособными в данных условиях оказались растения III формы, отпад которых достиг 72 %.
Интенсивный избирательный отпад начинается в период смыкания крон, в 10-15 лет. До этого момента, время наступления которого определяется плотностью посадки, отпад незначителен и, по-видимому, случаен в отношении изучаемых признаков. Например, отпад в период адаптации после пересадки не имеет выраженной избирательности [18].
В этих культурах были заложены также и временные пробные площади после селекционных рубок (удаление V безузорчатой формы в 1973 г.) (табл. 2).
Удаление в культуре практически половины безузорчатых форм при селекционных рубках привело к большему сохранению узорчатых форм, однако интенсивность отпада кус-товидных и кустарниковых форм не снизился, несмотря на улучшение условий роста.
Рис. 6. Диаграмма распределения форм карельской березы в динамике на постоянной пробной площади № 1
Таблица 2
Динамика численности форм карельской березы на временной пробной площади в ЩУОЛХ
Таблица 1
Сохранность форм карельской березы на пробной площади № 1
Форма Сохранность форм карельской березы
к 22 годам к 30 годам
шт. % шт. %
I 59 63 35 38
II 36 58 24 39
III 22 51 12 28
Итого узорчатых форм 117 79,45 71 72,85
V 147 25 138 70
Итого 264 87,57 209 85,25
Численность
Форма 16-летние 30-летние
шт. % шт. %
I 45 19,1 96 48,0
II 55 23,3 53 26,5
III 22 9,3 6 3,0
Итого узорчатых 122 51,7 155 77,5
V 114 48,3 45 22,5
Итого 236 100 200 100
I форма
25 %
III форма 5,4 %
Рис. 7. Распределение форм карельской березы в 45-летних культурах
Очередное обследование культуры проведено нами в 2002 г., когда деревья достигли 45-летнего возраста. При этом проводился сплошной подеревный перечет. К этому возрасту в культуре сохранилось всего 299 растений, т.е. 36,5 % (первоначально высажено 820 растений) (рис. 7).
Наши исследования показали, что отпад в культуре продолжается и в основном за счет кустарниковых форм. Культура представлена четырьмя формами. Основную часть составляют деревья V формы - 58,2 %, а из узорчатых форм - I (25 %). Более редкой является III форма карельской березы - 5,4 %.
Конкуренция за свет, вероятно, является основным фактором дифференциации выживаемости разных форм карельской березы. За весь период наблюдения в культуре выживаемость быстрорастущей группы оказалась вдвое выше, чем средней, и втрое выше, чем низкорослой. Отпад сопровождался перестройкой генофонда насаждения. Его фено-типический облик менялся от трехъярусного к одноярусному сомкнутому насаждению, в котором постепенно исчезают, «вырождаются» узорчатые формы. Их полного исчезновения можно ожидать к 50-55 годам.
Аналогичные результаты были получены нами при изучении опытно-производственных культур карельской березы многоцелевого назначения в Сергиево-Посадском лесхозе Московской области, созданных в 1974 г. на площади 8,5 га в квартале 11 Загорского лесничества. Культуры смешанного типа с елью заложены по южному склону холма, что снижает конкуренцию за свет. Шаг посадки - 1,5 м, расстояние между рядами -3 м. Закладка культур проводилась саженцами
3-летнего возраста, выращенными на территории питомника МГУЛ из семян от свободного опыления (полусибсы), собранных в 1970 г. в Калужской области (г. Спас-Деменск), в Белоруссии (Брестская область, Телеханский лесхоз) и карельского климатипа (д. Аниси-мовщина) московской репродукции.
Инвентаризация культур с разделением на формы проводилась в течение ряда лет [13-16]. Наши наблюдения показали, что, несмотря на более редкое размещение деревьев, в этой культуре также в первую очередь происходит отпад медленнорастущих форм (III и IV), а затем короткоствольных и высокоствольных (II и I). Обследование этой культуры, проведенное нами в 2004 г., показало, что в 33-летнем возрасте произошла практически полная гибель узорчатых форм, насаждение находится в состоянии распада. Безусловно, в этой ситуации отрицательное влияние оказало антропогенное воздействие (самовольные порубки) и конкуренция березы с елью.
В целом в серии обследованных лесных культур отбор однонаправлен. Во всех случаях это преимущественная элиминация низкорослых форм, отличающаяся только временем начала и интенсивностью в зависимости от плотности посадки. Лишь в условиях полного светового довольствия можно говорить об отсутствии отбора по данному признаку. Однако можно предположить, что ранняя гибель медленнорастущих форм происходит не только из-за недостатка освещения, т.к. они выпадают даже в тех насаждениях, где произошли рубки ухода. Вполне вероятно, что срок жизни каждой группы (быстрорастущие, среднерослые, медленно-
растущие) предопределен, т.е. «запрограммирован» генетически.
Установлено, что при образовании узорчатой древесины карельской березы наблюдается снижение деятельности камбия, увеличение рядности сердцевинных лучей, паренхиматизация ткани [7, 9]. Это явление наиболее выражено у медленнорастущих форм карельской березы и приводит не только к образованию узорчатой древесины, но и к изменению физиологических процессов и быстрому старению, т.е. процесс онтогенеза различных форм карельской береза дифференцирован.
Это предположение подтверждают полученные нами данные во время проведения опытов по зеленому черенкованию карельской березы. Важным моментом для процесса корнеобразования, в особенности для зеленых черенков, является время черенкования, вернее, степень спелости побега, а в связи с этим и возраст ткани черенка. Готовность побегов к черенкованию характеризуется нарастанием ширины кольца древесины, одревеснением оболочек клеток сердцевины и коровой паренхимы (когда ксилема еще продолжает сильно увеличиваться в размере, но уже окрашивается красителями, или когда ксилема закончила свой рост, но полностью еще не созрела) и рядом биохимических показателей [6, 5, 21, 23].
В связи с вышеизложенным нами проводилось определение степени одревеснения ксилемы, ширины кольца древесины и ширины кольца флоэмы у различных форм карельской березы в зависимости от сроков заготовки черенков по общепринятым методикам
[17, 24].
Т а б л и ц а 3
Степень окрашивания одревесневших клеток различных форм карельской березы сафранином
Длительность окрашивания, мин Первая повторность Вторая повторность
Формы карельской березы Формы карельской березы
I II III IV I II III IV
5 1 2 3 3 3 3 3 3
15 2 2 3 3 3 3 3 3
30 2 3 4 4 3 4 4 4
50 3 4 4 4 4 4 4 4
Т а б л и ц а 4
Отношение ширины кольца ксилемы и флоэмы различных форм карельской березы
Формы Первая повторность Вторая повторность
Ширина ксилемы, мкм Ширина флоэмы, мкм Соотношение Ширина ксилемы, мкм Ширина флоэмы, мкм Соотношение
I 14,26 16,82 0,85 13,30 15,18 0,88
II 20,63 25,02 0,83 17,43 17,00 1,02
III 21,73 15,74 1,38 19,34 16,03 1,21
IV 18,54 16,75 1,11 15,42 16,35 0,95
Степень одревеснения черенков определялась по степени окрашивания срезов сафранином в течение 5, 15, 30 и 50 мин. Для удобства сравнения степени окрашивания нами была предложена следующая шкала: 0 - практически не окрашены, 1 - оболочки клеток окрашены в очень светлый розовый цвет, 2 - розовый цвет, 3 - малиновый цвет, 4 - темно-красный цвет (табл. 3). Черенки и, соответственно, срезы заготавливались дважды в июне с разницей в 2 недели (1 и 2 повторности).
Проведенные исследования показали, что одревеснение побегов III и IV форм карельской березы происходит практически одновременно и значительно раньше, чем у других форм. Наиболее медленное и позднее созревание происходит у растений I высокоствольной формы.
Нами с помощью окулярного микрометра МОВ-1-15х была измерена ширина кольца ксилемы и флоэмы каждого среза (табл. 4).
Соотношение ксилемы и флоэмы показывает, что одревеснение у кустарниковых и кустовидных форм (III и IV) происходит раньше, чем у короткоствольных и высокоствольных форм (I и II). Это указывает не только на необходимость дифференцированного подхода к срокам черенкования различных форм карельской березы, но и подтверждает наше предположение о генетически запрограммированном старении медленнорастущих форм.
Таким образом, при создании лесных культур и лесосеменных плантаций карельской березы необходимо учитывать не только пространственно-временные связи различных форм в культурах, но и своевременно проводить селекционно-выборочные рубки
медленнорастущих форм, не дожидаясь их естественного отпада.
Библиографический список
1. Багаев, С.С. Культуры карельской березы в подзонах южной тайги (Костромская и Кировская области) / С.С. Багаев: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Л., 1988. - 13 с.
2. Гниденко, В.И. Выращивание карельской березы в полиэтиленовых и стационарных теплицах /
B.И. Гниденко // Лесохозяйственная информация.
- 1978. - № 11. - С. 12-13.
3. Евдокимов, А.П. Биология и культура карельской березы / А.П. Евдокимов. - Л.: Ленингр. ун-т, 1989.
- 224 с.
4. Ермаков, В.И. Механизм адаптации березы к условиям Севера / В.И. Ермаков. - Л.: Наука, 1986.
- 144 с.
5. Иванова, З.Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками / З.Я. Иванова. - Киев: На-укова думка, 1982. - 288 с.
6. Комиссаров, Д.А. Биологические основы размножения древесных растений черенками / Д.А. Комиссаров. - М.: Лесная пром-сть, 1964. - 292 с.
7. Коровин, В.В. Структурные аномалии стебля древесных растений / В.В. Коровин, Л.Л. Новицкая, Г. А. Курносов. - М.: МГУЛ, 2003. - 280 с.
8. Любавская, А.Я. Селекция и разведение карельской березы / А.Я. Любавская. - М.: Лесная пром-сть, 1966. - 123 с.
9. Любавская, А.Я. Карельская береза / А.Я. Любавская. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 158 с.
10. Любавская, А.Я. Селекционное значение агротехники выращивания сортового посадочного материала березы карельской / А.Я. Любавская: науч. тр. - Вып. 221. - М.: МЛТИ, 1989. -
C. 13-17.
11. Махнев, А.К. Интродукция карельской березы на Среднем Урале / А.К. Махнев // Интродукция и акклиматизация декоративных растений. - Свердловск, 1982. - С. 30-35.
12. Молотков, П.И. Проявление признаков «карелис-тости» у березы при выращивании ее в районе
К 85-ЛЕТИЮ ПРОФ.
г. Харькова / П.И. Молотков // Лесоводство и агролесомелиорация. -Вып. 69. - 1984. - С. 21-23.
13. Погиба, С.П. Селекционная инвентаризация культур карельской березы в Загорском мехлесхозе / С.П. Погиба: науч. тр. - Вып. 139. - М.: МЛТИ, 1982. - С. 166-168.
14. Погиба, С.П. Селекционно-генетические основы плантационного разведения карельской березы / С.П. Погиба: автореф. дис.... канд. с.-х. наук. - М. 1988.- 16 с.
15. Погиба, С.П. Изменчивость карельской березы в географических культурах Московской области / С.П. Погиба, Е.В. Казанцева, Т.А. Смирнова: науч. тр. - Вып. 280. - М.: МГУЛ 1995. - С. 128-132'
16. Погиба, С.П. Фенетический анализ популяций карельской березы и ее географических культур / С.П. Погиба, Е.В. Казанцева // Тез. докл. II Меж-дунар. конф. «Строение, свойство и качество древесины - 96». - М.: МГУЛ 1996. - С. 27.
17. Прозина, М.Н. Ботаническая микротехника: учеб. пособие для гос. ун-тов / М.Н. Прозина. - М.: Высшая школа, 1960. - 206 с.
18. Романовский, М.Г. Возрастные изменения морфологической структуры насаждений карельской березы / М.Г. Романовский, С.П. Погиба, Т.Л. Зайцева // Генетика. - 1987. - Т. 23. - № 7. - С. 1230-1239.
А.Я. ЛЮБАВСКОЙ
19. Сакс, К.А. Новые данные о происхождении карельской березы / К.А. Сакс, В.Л. Бандер: тр. Ин-та экологии растений и животных АН СССР.
- Свердловск: Урал. фил. АН СССР, 1975. -С. 91.
20. Соколов, Н.О. Карельская береза / Н.О. Соколов.
- Петрозаводск: Госиздат Карело-Финской ССР, 1950.- 114 с.
21. Тарасенко, М.Т. Зеленое черенкование садовых и лесных культур (теория и практика) / М.Т. Тарасенко. - М.: Изд-во МСХА, 1991. - 270 с.
22. Толстопятенко, А.И. Биология плодоношения карельской березы и результаты учета ее географических посевов / А.И. Толстопятенко: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Л., 1971. -22 с.
23. Турецкая, РХ. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста / РХ. Турецкая. - М.: Изд-во АН СССР, 1961.-280 с.
24. Фурст, Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. -М.: Наука, 1979. - 155 с.
25. Шварц, С.С. Экология и эволюция / С.С. Шварц. -М.: Звание, 1974.-64 с.
26. Шю1еп, К. Кокс тик 5 ¡а \isakoivun ка5\а1ик5С51а Ьар155а / К. ЕИю1сп // БПуаГепшса. - 1978. - V 12.
- РР. 264 - 274.
